全 文 ：第 20卷 第 1期 天 津 农 学 院 学 报 Vol. 20，No. 1
2013年 3月 Journal of Tianjin Agricultural University March，2013
收稿日期：2012- 11 - 02
基金项目：教育部“春晖计划”项目“燕麦品种培育技术的引进和燕麦开发利用”（Z2005-1-15004）
作者简介：新楠（1977-），女，内蒙古赤峰人，实验师，硕士，主要从事植物营养研究工作。E-mail：xinnan19771208@eyou.com。
通信作者：樊明寿（1960-），男，内蒙古四子王旗人，教授，博士，主要从事植物生理与营养方面的研究。E-mail：fmswh@yahoo.com.cn。
文章编号：1008-5394（2013）01-0007-04
裸燕麦胚乳发育过程细胞学研究
新楠1，董瑞峰2，樊明寿3，通信作者
（1. 天津农学院 农学系，天津 300384；2. 天津市花苗木服务中心，天津 300300；
3. 内蒙古农业大学 农学院，呼和浩特 010019 ）
摘 要：燕麦是一种重要的杂粮作物和理想的营养保健食品。本文以裸燕麦为研究对象，应用解剖
学、组织化学方法和石蜡切片法对胚乳的发育过程进行了研究，以为其生长发育、遗传育种研究和
栽培措施制定提供理论依据。
关键词：裸燕麦；胚乳；发育过程；细胞学
中图分类号：S512.6 文献标识码：A
Study on Cytology of Developing Process about Endosperm of Naked Oats
XIN Nan1, DONG Rui-feng2, FAN Ming-shou3，Corresponding Author
（1. Department of Agronomy, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China; 2. Flower Nursery Stock Service Center
of Tianjin, Tianjin 300300, China; 3. Agricultural College, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China）
Abstract: Oats is a kind of important coarse cereals crop, and also an ideal nutritional health food. Developing process and
nutrition supply of endosperm in naked oats were studied by applying the anatomy method, the histochemistry method and the
paraffin method. This research will provide a theoretical basis for studying the growth and development, genetic breeding, and
also for taking the cultivation measures.
Key words: naked oats; endosperm; developing process; cytology
燕麦（Avena sativa L.）又称玉麦、铃铛麦，
是禾本科燕麦属一年生草本植物。秆直立，高40～
150（200）cm，无毛[1]。燕麦分为有稃（颖）型和
裸粒型两大类，世界多数国家以有稃型为主。而
我国以裸燕麦（Avena nuda L.）为主，习惯上称莜
麦，其产量约占燕麦总产量的90%以上，籽粒全
部食用，几乎不用作饲料[2-3]。裸燕麦的医疗价值
和保健作用已被古今中外医学界所公认（《中国种
植业大观：作物卷》）。中医认为：裸燕麦味苦、
性干，可治虚汗，能预防多种疾病。现代医学界
经过大量的动物实验及临床观察，也证实了经常
食用裸燕麦能有效预防和治疗由高血脂症引起的
心脑血管疾病[4]。本研究旨在通过解剖学、组织化
学方法和石蜡切片法对裸燕麦胚乳发育全过程进
行观察研究，以为其生长发育、遗传育种研究和
栽培措施制定提供科学理论依据。
1 材料与方法
试验于2006年4月在内蒙古呼和浩特蔬菜研
究所进行。以裸燕麦内农攸一号为材料，于开花
期挂牌标记长势一致、同一日开花的燕麦穗，直
标到全田开花结束。在花后前15 d每天取一次基部
小穗籽粒，后15 d每3 d取一次。用FAA固定液固
定。固定时，应将麦粒仔细切削到只留需要观察
的关键部位进行固定。采用石蜡制片法制片，切
片厚度8～12 μm，高碘酸-锡夫试剂（PAS）-铁矾
苏木精法染色，其中PAS反应可将多糖特异地染成
红色。在Nikon TE-2000U显微镜下观察并照相。
2 结果与分析
2.1 胚乳游离核期
花后2 d，受精后初生胚乳核即进行核分裂，
形成游离核胚乳。宿存的反足细胞群两端与游离
核胚乳相连（图1），反足细胞可能有从胚珠吸收
营养物质供游离核胚乳发育的作用。花后3 d，为
游离核胚乳期，此阶段游离核同步分裂，胚乳发
育迅速，胚囊体积增长很快（图2）。
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图 1 裸燕麦游离核胚乳（×200） 图 2 裸燕麦胚乳游离核（×200）
2.2 胚乳细胞化期
胚乳细胞化期包括游离核间形成垂周壁至中
央细胞被胚乳细胞充满的全过程。花后3 d，随着
核的增多，核周围出现辐射状细胞质丝，形成细
胞壁（图3）。此时胚乳的细胞化首先从珠孔端胚
周围及胎座附近开始，向合点方向仍为游离核。
花后4 d，细胞化继续沿胚囊壁向合点端进行，细
胞壁形成时是先形成多核细胞，再形成单核细胞
（图4）。可见到一些具明显大核仁的反足细胞，
待胚乳完全细胞化后，反足细胞退化。反足细胞
可能在胚乳细胞化初期有运输养料的功能。开花
后5 d，胚乳细胞充满胚囊，胚乳的细胞化基本完
成。此时胚乳细胞中出现一些小的淀粉粒，多分
布在细胞核周边（图5）。
2.3 胚乳细胞生长分化期
胚乳细胞生长分化期包括淀粉（内）胚乳细
胞和糊粉层的生长与分化。在开花后6 d，胚乳细
胞中的大淀粉粒逐渐增多，其体积也不断增大（图
6）。开花后8～10 d左右，沿着胚囊壁的1～2层胚
乳细胞的细胞核大而明显，细胞质变得浓厚，淀
粉粒逐渐减少，发育为糊粉层（图7）。开花后10～
12 d左右，淀粉胚乳内的淀粉粒急剧增多，体积增
大，淀粉粒已充满于淀粉胚乳细胞，但细胞核、
细胞轮廓仍清晰（图8）。
图 3 裸燕麦胚乳游离核（×200） 图 4 裸燕胚乳细胞化（×200）
图 5 裸燕麦胚乳细胞化（×100） 图 6 裸燕麦淀粉胚乳细胞（×200）
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图 7 裸燕麦胚乳分化出糊粉层（×200） 图 8 裸燕麦胚乳细胞生长分化期（×200）
2.4 胚乳成熟期
在开花后12～13 d，淀粉胚乳细胞内已充满着
大淀粉粒，并且出现部分小淀粉粒（图9）。开花
后14～20 d，淀粉粒继续增长，细胞核、细胞壁逐
渐解体（图10）。此时糊粉层细胞染色不断加深，
细胞形状逐渐由不很规则变为规则，且横向伸长，
裸燕麦的糊粉层为二列细胞（图11）。这时籽粒已
成熟，淀粉内胚乳细胞死亡，而糊粉层细胞还保
持活性。
图 9 裸燕麦胚乳成熟期（×200）
图 10 裸燕麦胚乳成熟期细胞核、细胞壁解体（×200）
图 11 裸燕麦成熟淀粉粒胚乳（×200）
3 讨论与结论
通过对裸燕麦胚乳发育过程的研究，结果显
示，燕麦种子发育过程的形态变化具有禾本科植
物的典型特征：胚乳为核型胚乳，其最外两层细
胞发育为糊粉层，籽实皮由内珠被及子房内表皮
发育而成。裸燕麦具体发育过程为：花后1～2 d，
合子第一次有丝分裂，形成二细胞原胚；花后
2～3 d，形成四细胞原胚，胚乳为游离核期；花后
4～7 d，此期间胚乳达细胞化期；花后9～10 d，
盾片与胚芽鞘分开，且分化出第一叶原基，胚乳
分化出糊粉层1～2层；10～11 d，第二叶原基形成；
12～13 d，第三叶原基形成，此时淀粉胚乳细胞内
已充满淀粉粒；14～15 d，第四叶原基形成，淀粉
胚乳细胞核、细胞壁逐渐解体；花后15～25 d，胚
乳亦成熟。
胚乳是由两个极核和精核融合而来，它完全
独立于胚囊，因此必须通过其他特殊结构从胚囊
吸取养分。从分布的位置和结构特点推测，糊粉
层是胚乳发育时的吸收“器官”。在胚乳细胞发育
和充实过程中，灌浆物质必须通过糊粉层才能进
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入胚乳细胞；另外，在胚乳中，糊粉层是积累养
分最早的组织。这也暗示着糊粉层细胞具有积累
和转运养分的功能。松田智明等人用电镜观察过
糊粉层的结构，指出糊粉层细胞的径向在胚乳充
实过程中细胞壁增厚，并与养分供给途径的末端
退化珠心层纤维层紧靠，一起构成了质外体运输
的空间。糊粉层细胞的细胞壁加厚具有转移和积
累养分的功能。韦存虚等人发现，在糊粉层细胞
的质膜、胞间隙和胞间连丝上有ATP酶，亚糊粉
层质膜上ATP酶活性较高，认为ATP酶主要参与胚
乳对物质的吸收和转运[5]。王忠等研究认为，糊粉
层细胞具有以下结构特点：①糊粉层细胞的外周
壁厚，组成壁纤维的微纤丝密度低，并与退化珠
心细胞组成连续的质外体空间，这个自由空间对
溶质的扩散移动和灌浆物质快速运入胚乳组织很
有利；②靠近珠心细胞一边的糊粉层细胞壁内突，
质膜皱叠，这样增加了胚乳吸收养分的面积；③
细胞质中有许多沿质膜排列的线粒体，这些线粒
体可为糊粉层细胞质膜的主动吸收提供能量[6]。
淀粉性内胚乳、糊粉层细胞以及亚糊粉层细
胞都是由同一个受精极核分裂分化发育而来的，
但为何它们在结构、内含物和功能方面都各不相
同值得研究。且从上面的阐述还可以看出，淀粉
性内胚乳和糊粉层细胞的分化具有位置效应，只
有处在胚乳表层的细胞才能分化成糊粉层细胞，
这种位置效应是由特殊的信号分别诱导的，淀粉
性内胚乳细胞在颖果发育过程中核消亡而成为死
细胞，但糊粉层细胞核不消失，这其中的原因也
需进一步研究。
参考文献：
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[6] 王忠，李卫芳，顾蕴洁，等. 水稻胚乳的发育及其养分
输入的途径[J]. 作物学报，1995，21（5）：1-9.
英国皇家农学院访问我校
2013年3月2日，英国皇家农学院国际交流处处长、商学院院长等一行4人访问了我校。受校领导委
托，院办、教务处、招生就业办公室、食品科学与工程系等有关单位负责人热情接待了来宾。双方相互
介绍了各自院校的发展建设情况，就进一步推动合作办学项目申报工作进行了认真商讨，确定了合作专
业及具体课程安排。双方还就互派留学生事宜达成了初步意向。
英国皇家农学院成立于1845年，办学历史悠久，教学制度严谨，师资力量强大，具有广泛的社会资
源。与该校的合作不仅将为我校教师、学生提供更好的学习深造机会，而且也将进一步促进我校教育事
业的发展。
（院办公室）