全 文 ：田野菟丝子寄生对薇甘菊光合特性的影响
陈 华 1, 2 ,林淑玲 3 ,沈 浩 1＊　(1.中国科学院华南植物园 ,广东广州 510650;2.耀华中学 ,天津 300040;3.广州大学 ,广东广州 510006)
摘要　[目的 ]薇甘菊(Mikaniamicrantha)不同叶位对田野菟丝子(CuscutacampestrisYuncker)的寄生行为会产生不同的寄生效应。 [方
法]连续 3d从野外取样 ,采用叶绿素成像技术和分光光度计 ,测定寄生影响。 [结果 ]寄生显著降低了薇甘菊第 4、5片叶PSⅡ的最大光
化学效率(Fv/Fm),对低光诱导下的qP和NPQ均无显著影响 ,却显著降低了第 8、9片叶子的光合电子传递相对速率(ETR)。寄生也改
变了寄主叶片的均质性。寄生非显著地降低了寄主薇甘菊第 4 ～ 9片叶的叶绿素总量和类胡萝卜素含量 ,显著地降低了第 6、7、9片叶的
叶绿素a/b值。田野菟丝子茎内的色素含量均非常低 ,叶绿素 a/b却保持与寄主薇甘菊相似的水平。 [结论]田野菟丝子的寄生对寄主
产生的胁迫直接影响寄主的光化学中心的活性 ,从而影响其光合进程。
关键词　荧光参数;叶绿素成像技术;色素构成
中图分类号　S682.1+1　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)30-16751-04
ChlorophylFluorescenceResponseofMikaniamicranthatotheInfectionbyCuscutacampestriswithImagingFluorescenceTechnique
CHENHuaetal　 (SouthChineseBotanicalGarden, ChineseAcademyofSciences, Guangzhou, Guangdong510650)
Abstract　[ Objective] TherewerediferentefectsofinfectionbyCucutacampestrisonMikaniamicranthaleavesatdiferentleafposition.
[ Method] Chlorophyllimagingtechnologyandspectrophotometerwereadoptedtodeterminetheefect.[ Result] Thenegativeefectsweresig-
nificantinthemaximumefficiencyofPSIIphotochemistryFv/Fmofthe4thand5thleaf, andalsointherelativerateofelectrontransportETR
ofthe8thand9thleaf.However, therewasnosignificantefectsonthephotochemicalquenchingcoeficientqP, non-photochemicalquenching
coeficientNPQandthemaximumrateofelectrontransportETRmofthehost.Meanwhile, infectionchangedthespatialhomogeneityoffluores-
cenceparameters.Thetotalcontentsofchlorophylandcarotenoidsofthe4th-9thleaveswerelowerintheinfectedhostthaninthecontrol
non-significantly, butsignificantlylowerinthechlorophyla/bratioof6th, 7thand9th.[ Conclusion] Theseresultsindicatedthattheinfec-
tionofC.campestrismayreducetheactivityofPSIIphotochemistryofthehostM.micrantha, whichwouldinfluencethehostphotosynthesis.
Keywords　 Fluorescenceparameter;Imagingfluorescencetechnique;Pigment
基金项目　国家自然科学基金面上项目(30470345);广东省自然科学
基金重点项目(021536)。
作者简介　陈华(1982-),女 ,山东泰安人 ,博士研究生 ,从事植物生理
生态和保护生态学研究。 ＊通讯作者 , 博士 , 副研究员 ,硕
士生导师 ,从事保护生态学和植物生态学研究 , E-mail:shen-
hao@scbg.ac.cn。
收稿日期　 2010-06-17
　　寄生植物与寄主的相互作用是当前植物寄生生理学和
生态学所关注的热点问题之一 ,包括碳 、氮 、水分等物质的传
输机制和寄生过程中双方的生长发育与资源分配对策
等 [ 1-2] 。寄生植物能显著地影响寄主的光合能力 ,一方面直
接通过 “源 —壑 ”作用的驱动来竞争和摄取寄主资源 [ 3] ;另一
方面通过间接的非 “源 —壑 ”作用 ,改变寄主的气孔导度或直
接影响参与光合作用的酶的活性 [ 4] 。目前 ,在半寄生系统和
全寄生系统中 ,关于寄生植物和寄生的光合作用的研究较
多 [ 5-13] 。其中 ,在田野菟丝子(CuscutacampestrisYuncker)寄
生薇甘菊(Mikaniamicrantha)的全寄生系统中 ,田野菟丝子
能显著地降低寄主植物薇甘菊的光能利用效率和光饱和点 ,
降低寄主的光合能力 ,改变其生物量的分配方式 ,抑制薇甘
菊的生长发育和繁殖 [ 12-13] 。但关于田野菟丝子寄生对薇甘
菊荧光生理学的影响的研究尚未深入开展。为此 ,笔者利用
叶绿素荧光成像技术 ,测定了对照和被寄生薇甘菊不同叶位
的光合特性 ,同时 ,利用紫外分光光度计测定了相应叶片的
叶绿素 a和 b以及类胡萝卜素的含量 ,以期分析田野菟丝子
寄生对寄主薇甘菊荧光生理的影响 。
1　材料与方法
1.1　材料　以生长在华南植物园试验地内的薇甘菊(Mika-
niamicrantha)为试材 ,选取被田野菟丝子寄生的和未被寄生
的对照薇甘菊进行测定。薇甘菊为菊科(Asteraceae)假泽兰
属(Mikania)植物 ,原产于中 、南美洲 , 20世纪 50年代后传入
东南亚和印度等地 ,形成入侵性 ,素有 “一分钟一英里杂草
(mile-a-minuteweed)”之称 [ 14-15] 。它所到之处将森林等植
被夷为薇甘菊的单物种草地 ,严重威胁当地生态系统 ,使生
物多样性严重丧失 ,造成难以弥补的经济损失 [ 15] 。田野菟
丝子为旋花科(Convolvulaceae)菟丝子属(Cuscuta)1年生全
寄生草本植物 ,其寄主范围非常广泛 ,完全依靠寄主获取资
源 ,能强烈抑制寄主的生长甚至导致寄主死亡 [ 16] 。
1.2　试验取样与设计　07:00前采集薇甘菊叶片 ,从顶端第
4片叶 (第 1片成熟的全展叶)取至第 9片。每天选择茎长
相似的被寄生的和对照薇甘菊各 1株 ,菟丝子寄生薇甘菊
10 ～ 15d,其寄生部位基本都处于第 6 ～ 8片叶片 ,连续取样 3
d,每个部位的叶片分别取 6片。取样后立即用湿润的毛巾
包裹叶片带回实验室进行测定。
1.3　光系统 Ⅱ光化学和类胡萝卜素构成的测定　
1.3.1　离体叶片的叶绿素荧光。待叶片暗适应(保持湿
润)1 h后 ,用叶绿素荧光成像仪(Max-PAM-Imaging,德国 ,
Walz公司)测定被寄生和对照薇甘菊叶片的某些荧光参数。
首先每片叶中测定 8 ～ 10个点 ,取平均值 ,然后将 6片叶子
的平均值再取平均 ,表征为整个叶片的平均光合行为;用变
异系数(coeficientofvariation, CV)表征荧光各参数值在叶
片不同部位的异质性程度。测定参数有:光系统Ⅱ的最大光
量子产量(Fv/Fm),在低诱导光强 [ 186 μmol/(m2· s)]下的
光化学淬灭(qP)、非光化学淬灭 (NPQ)、电子传递速率
(ETR)以及从 ETR的光响应曲线中得出的最大 PSⅡ电子传
递速率(ETRm)。
Fv/Fm值可以通过公式 Fv/Fm =(Fm-Fo)/Fm′来计
算 ,其中 Fo是原初荧光 , Fv是最大可变荧光强度 , Fm是暗
适应后的最大荧光;qP可以通过公式 qP=(Fm-Ft)/(Fm
-Fo′)来计算 ,其中 Ft值为即时荧光;NPQ=(Fm/Fm′)-
1,电子传递速率可以通过公式 ETR=0.5×0.84×■F/Fm′
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(30):16751-16754 责任编辑　姜丽　责任校对　况玲玲DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2010.30.098
×PAR来计算 。
1.3.2　叶绿素及类胡萝卜素含量。用荧光测定相同的取样
方式 ,将叶片打叶圆片(直径 6 mm),同时取田野菟丝子样品 ,
分别称取鲜重 0.5 g左右 ,置于 5ml80%丙酮中浸提 72 h。浸
提液用紫外分光光度计(Unico, UV-3802,中国)在波长 663、
645、440nm下分别测定吸光度值 ,总叶绿素含量 、类胡萝卜素
含量及叶绿素 a/b等参数采用林植芳等 [ 17]的方法计算。
1.4　数据统计分析　所有的差异显著性检验均应用统计
分析软件 SPSS13.0进行 ,当 P<0.05时表示有统计学意义 。
其中 ,在不同叶位上 ,寄生处理的薇甘菊和对照之间的差异
以 Student st-test的方法进行 t检验 。
2　结果与分析
2.1　田野菟丝子寄生对薇甘菊 PSⅡ系统光化学的影响 　
田野菟丝子的寄生行为对寄主薇甘菊不同叶位的不同荧光
参数会产生不同的寄生效应。寄生显著地降低了薇甘菊第
4、5片嫩叶 PSⅡ的 Fv/Fm(图 1A),但对低诱导光强下薇甘
菊的 qP和 NPQ均无显著影响(图 1B和 C);田野菟丝子寄
生显著降低了第 8、9片叶在低诱导光下薇甘菊的 ETR,降低
幅度分别为 12.84%和 44.2%(图 3A),但对高光下的 ETRm
无显著影响(图 2B)。
田野菟丝子的寄生也改变了寄主叶片的均质性 ,从而造
成部分荧光参数在对照与被寄生的薇甘菊间存在一定的差
异。由表 1可知 ,薇甘菊叶片的 NPQ和 ETR的异质性程度
均高于 qP、ETRm和 Fv/Fm,寄生显著地降低了寄主第 4、5片
叶的 ETRm、第 7片叶的 NPQ及第 8片叶的 ETR离散分布程
度 ,却使第 8片叶的 NPQ的非均质性分布显著增加。
2.2　田野菟丝子寄生对薇甘菊不同叶位叶片色素含量的影
响　寄生非显著地降低了寄主薇甘菊第 4 ～ 9片叶的叶绿素
总量和总类胡萝卜素含量(图 3A、B)。寄主各叶位叶绿素
a/b值对寄生的响应不同 ,田野菟丝子的寄生显著地降低了
第 6、7、9片叶的叶绿素 a/b值 ,其他叶位上虽有降低但不显
著(图 3C)。叶绿素与类胡萝卜素的比值在被寄生和对照薇
甘菊的所有测定叶片中无显著差异(图 3D)。
2.3　田野菟丝子的色素构成　田野菟丝子茎内的叶绿素
和类胡萝卜素含量均非常低(图 3A、B),并且由类胡萝卜素
与叶绿素总量比值可知 ,这 2种色素的含量相差不大(图
3D),但叶绿素 a/b值却保持与寄主薇甘菊相似的水平
(图 3C)。
注:与对照相比 , ＊表示在 0.05水平上有差异(P<0.05);＊＊表示在 0.01水平上有差异(P<0.01)。下同。
Note:Comparedwithcontrol, ＊standsfordiferencesat0.05level(P<0.05);＊＊standsfordiferencesat0.01level(P<0.01).Thesameasfol-
lows.
图 1　田野菟丝子寄生对薇甘菊不同叶位叶片的 PSⅡ系统Fv/Fm(A)、qP(B)和NPQ(C)的影响
Fig.1　ThemaximumefficiencyofPSⅡ photochemistryFv/Fm(A), photochemicalquenchingcoeficientqP(B)andnon-photochemical
quenchingcoefficientNPQ(C)indiferentleavesoftheuninfected(whitebar)andinfected(blackbar)M.micrantha
图 2　田野菟丝子寄生对薇甘菊不同叶位叶片的 PSⅡ的 ETR(A)和 ETRm(B)的影响
Fig.2　TherelativerateofelectrontransportinPSⅡETR(A)andmaximumrateofelectrontransportETRm(B)indifferentleavesoftheun-
infected(whitebar)andinfected(blackbar)M.micrantha
3　结论与讨论
3.1　叶绿素成像技术及薇甘菊叶片异质性变化　 FMS2
(Hansatech, Norfolk, UK)和 PAM-2100(Walz, Germany)等常
规的荧光仪常用于野外自然状态下单片叶某一给定位置上
的荧光信号 ,其缺点是 ,仅能获得单一叶片一点上的信息 ,而
不能代表整个叶的光合活性 。由于叶片具有不均匀性 ,因此
16752 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2010年
注:A代表叶绿素总量;B代表叶绿素a/b值;C代表类胡萝卜素;D代表叶绿素总量与类胡萝卜素比值。
Note:A.totalcontentofchlorophyl;B.chlorophylla/bvalue;C.carotenoid;D.ratiooftotalcontentofchlorophyllandcarotenoid.
图 3　田野菟丝子寄生对薇甘菊不同叶位叶片的叶绿素参数的影响
Fig.3　EfectsoffielddodderparasitismonchlorophylparameterofdiferentleafofMikaniamicrantha
表 1　对照与被寄生薇甘菊不同叶位的叶片上不同点之间荧光参数的异质性
Table1　Thespatialheterogeneityoffluorescenceparametersindifferentleavesoftheuninfected(ck)andinfected(inf)M.micrantha
叶片序号Leafsequence
NPQ
对照Control 被寄生Cytophore
ETR
对照Control 被寄生Cytophore
qP
对照Control 被寄生Cytophore
ETRm
对照Control 被寄生Cytophore
Fv/Fm
对照Control 被寄生Cytophore
4 0.107 0.129 0.138 0.075 0.043 0.044 0.075 0.049＊ 0.014 0.014
5 0.172 0.093 0.172 0.085 0.065 0.041 0.076 0.068＊ 0.006 0.010
6 0.120 0.112 0.123 0.115 0.032 0.043 0.054 0.078 0.011 0.011
7 0.157＊ 0.118＊ 0.123 0.151 0.055 0.035 0.079 0.076 0.042 0.016
8 0.096＊ 0.118＊ 0.131＊ 0.079＊ 0.069 0.035 0.075 0.072 0.030 0.011
9 0.158 0.210 0.175 0.186 0.097 0.136 0.143 0.118 0.024 0.014
　注:表中数据均为变异系数。 ＊表示与对照相比 ,在 0.05水平上有差异(P<0.05)。
　Note:Dataarevariationcoeficient.＊standsfordiferencesat0.05levelwhencomparedwithcontrol(P<0.05).
叶绿素荧光激发信号在整个叶片上的分布也有不规则性 ,这
可能会使单一点的测定给出错误的信息 [ 18] 。荧光成像技术
可以同时检测整个叶片的不同的位置 ,测定叶片整体的光合
行为或整合的均值 ,能尽量减少上面所提示的可能错误和测
量误差。叶绿素荧光成像主要被应用于检测大量的样品荧
光生理学 [ 19]和叶片的异质性现象。
植物叶片由叶基 、叶脉 、表皮和叶肉组成。叶片的光合
作用异质性主要是由叶脉引起 [ 20-21] ,同时叶片的发育状态
也会影响光合作用的异质性 ,通常年轻的叶基部组织叶绿素
含量少 ,吸光能力弱 ,光合能力较低 [ 22] 。
3.2　寄生对薇甘菊叶绿素荧光生理学的影响　 Fv/Fm反映
植物 PSⅡ原初最大光化学效率和植物的潜在最大光合能
力 [ 20] 。在植物受到胁迫 ,发生光抑制的条件下 , Fv/Fm下降 ,
是反映受胁迫程度的良好指标和探针 [ 23-24] 。 Shen等研究认
为 ,被寄生薇甘菊的上位叶对高光比下位叶更敏感 ,更容易
发生光抑制;同时还通过 CO2响应曲线的分析推测被寄生的
叶片 Pn降低的原因可能在于 PSⅡ中心本身受到部分伤
害 [ 13] 。该试验中 ,田野菟丝子的寄生仅显著降低了薇甘菊植
株顶部嫩叶的 Fv/Fm,对较老叶片无显著影响。这说明在该
试验的寄生时期 ,寄主的嫩叶对菟丝子的寄生行为比老叶更
敏感 ,寄生更容易破坏嫩叶的光合结构 ,使其发生光抑制 ,从
而产生胁迫反应 ,降低 PSⅡ原初最大光化学效率。这与
Shen等 [ 13]的研究结果一致 ,并在一定程度上支持了他们的
推测。
qP是开放的 PSⅡ反应中心数目的量度 ,反映了 PSⅡ捕
获光能转化为化学能的效率。NPQ反映了 PSⅡ天线色素吸
收的光能以热的形式耗散的部分 [ 25] 。该试验中 ,田野菟丝子
的寄生并没有显著降低薇甘菊的光化学效率 ,也没有影响寄
主通过热耗散的形式行使光保护作用 ,并且田野菟丝子的寄
生仅对低光下较老叶片的 ETR产生了显著的负作用 。这表
示在该试验的寄生阶段 ,低光条件下 ,田野菟丝子的寄生可
能会通过影响寄主较老叶片的光合电子传递来影响其光合
1675338卷 30期　　　　　　　　　　　　　　　　陈华等　田野菟丝子寄生对薇甘菊光合特性的影响
作用。
叶绿素 a围绕在 PSⅡ反应中心 ,叶绿素 b主要与光捕集
色素复合体相关。该试验发现 ,在菟丝子寄生部位周围的薇
甘菊叶片中叶绿素 a/b值显著降低。这意味着薇甘菊被寄
生后可能光捕集蛋白(LHCⅡ)增多 ,而反应中心色素蛋白减
少 [ 25-26] ,这就决定了薇甘菊的光保护能力会有所下降;反应
中心蛋白的减少也暗示着寄主的光反应中心可能因寄生压
力而受到破坏 ,这与 Fv/Fm的结果相照应。
3.3　田野菟丝子叶绿素含量　田野菟丝子的各种色素含量
都非常低 ,这更进一步说明了田野菟丝子的全寄生植物的身
份 [ 27] 。虽然叶绿素 a和 b的含量都非常低 ,但叶绿素 a/b值
却保持与普通的自养生物相一致的水平 ,这说明田野菟丝子
可能具有一定的光合能力 ,但色素含量的极低水平又限制了
它的光合能力 。田野菟丝子的这些特征与 C.reflexa有一定
的相似性 [ 28-29] ,但其光合能力的证实仍需进一步验证。
总之 ,田野菟丝子寄生对薇甘菊的影响随寄生时间的不
同而不同 [ 12-13] 。试验中 ,可能因为取样时期为田野菟丝子与
薇甘菊发生寄生早期 ,因此寄生对寄主光系统Ⅱ的光化学及
光合色素含量的影响均不是十分明显 ,但也得到了一些最初
的变化趋势 ,即田野菟丝子的寄生对寄主产生的胁迫能直接
影响寄主的光化学中心的活性 ,从而影响其光合进程 。
参考文献
[ 1] PRESSMC, GRAVESJD, STEWARTGR.Physiologyoftheinteractionof
angiospermparasitesandtheirhigherplanthosts[J].PlantCelandEnvi-
ronment, 1990, 13:91-104.[ 2] SHENH, YEW, HONGL, etal.Progressinparasiticplantbiology:Host
selectionandnutrienttransfer[J].PlantBiology, 2006, 8:175-185.
[ 3] PRESSMC, SCHOLESJD, WATLINGJR.Parasiticplants:physiological
andecologicalinteractionswiththeirhosts[C] // PRESSMC, SCHOLES
JD,BARKERMG.Physiologicalplantecology:The39thsymposiumofthe
britishecologicalsociety.UK:UniversityofYork, 1999:175-197.
[ 4] WATLINGJR,PRESSMC.Impactsofinfectionbyparasiticangiosperms
onhostphotosynthesis[J].PlantBiology, 2001, 3:244-250.
[ 5] GRAVESJ, PRESSM, STEWARTG.Acarbonbalancemodelofthesor-
ghum-Strigahermonthicahost-parasiteassociation[J].Plant, CelandEn-vironment, 1989, 17:101-107.
[ 6] FROSTDL, GURNEYAL,PRESSMC,etal.Strigahermonthicareduces
photosynthesisinsorghum:Theimportanceofstomatallimitationsandapo-
tentialroleforABA[ J].PlantCelandEnvironment, 1997, 20:483-492.
[ 7] TAYLORA, MARTINJ, SEELWE.Physiologyoftheparasiticassociation
betweenmaizeandwitchweed(Strigahermonthica):IsABAinvolved?
[J] .JournalofExperimentalBotany, 1996, 47:1057-1065.
[ 8] CAMERONDD, HWANGBOJK,KEITHAM,etal.Interactionsbetween
thehemiparasiticangiospermRhinanthusminoranditshosts:Fromthecel
totheecosystem[J].FoliaGeobotanica, 2005, 40:217-229.[ 9] CAMERONDD,GENIEZJM,SEELWE, etal.Suppressionofhostphoto-
synthesisbytheparasiticplantRhinanthusminor[J] .AnnalsofBotany,
2008, 101:573-578.
[ 10] HIBBERDJ, QUICKW, PRESSM, etal.Cansource-sinkrelationsexplain
responseoftobaccotoinfectionbytherootholoparasiticangiospermOro-
banchecernua[ J].Plant, CelandEnvironment, 1998, 21:333-340.
[ 11] JESCHKEWD, HILPERTA.Sink-stimulatedphotosynthesisandsink-de-
pendentincreaseinnitrateuptake:Nitrogenandcarbonrelationsofthe
parasiticassociationCuscutareflexa-Ricinuscommunis[J] .PlantCelandEnvironment, 1997, 20:47-56.
[ 12] SHENH, YEWH, HONGL, etal.InfluenceoftheobligateparasiteCus-
cutacampestrisongrowthandbiomassalocationofitshostMikaniami-
crantha[J].JournalofExperimentalBotany, 2005, 56:1277-1284.
[ 13] SHENH, HONGL, YEWH, etal.Theinfluenceoftheholoparasiticplant
CuscutacampestrisonthegrowthandphotosynthesisofitshostMikania
micrantha[J] .JournalofExperimentalBotany, 2007, 58:2929-2937.
[ 14] WATERHOUSEDF.Biologicalcontrolofweeds:SoutheastAsianpros-
pects[ M] .Canberra:AustralianCentreforInternationalAgriculturalRe-
search, 1994:124-135.[ 15] ZHANGLY, YEWH, CAOHL, etal.MikaniamicranthaH.B.K.in
China-anoverview[ J].WeedResearch, 2004, 44:42-49.
[ 16] DAWSONJH, MUSSELMANLJ, WOLSWINKELP, etal.Biologyand
controlofCuscuta[ J].ReviewsofWeedScience, 1994, 6:265-317.
[ 17] 林植芳 ,李双顺 ,林桂珠 ,等.水稻叶片的衰老与超氧物歧化酶活性及
脂质过氧化作用的关系[ J].植物学报, 1984, 26(6):605-615.
[ 18] LICHTENTHALERHK, BUSCHMANNC, KNAPPM.Howtocorrectly
determinethedifferentchlorophylfluorescenceparametersandthechlo-
rophylfluorescencedecreaseratioRFdofleaveswiththePAMfluorome-
ter[ J].Photosynthetica, 2005, 43(3):379-393.[ 19] OXBOROUGHK.Imagingofchlorophylafluorescence:Theoreticaland
practicalaspectsofanemergingtechniqueforthemonitoringofphotosyn-
theticperformance[J].JournalofExperimentalBotany, 2004, 55:1195-
1205.
[ 20] SCHREIBERU, BILGERW, NEUBAUERC.Chlorophylfluorescenceas
anonintrusiveindicatorforrapidasessmentofinvivophotosynthesis
[C] //SCHULZEED,MARTYNM,CALDWELLMM, etal.Ecophysiol-
ogyofphotosynthesis.Berilin:Springer-Verlag, 1994:49-70.
[ 21] LAUTNERS,GRAMSTEE, MATYSSEKR,etal.Characteristicsofelec-
tricalsignalsinpoplarandresponsesinphotosynthesis[J] .PlantPhysiol-ogy, 2005, 138(4):2200-2209.
[ 22] ENRIQUEZS, MERINOM, IGLESIAS-PRIETOR.Variationsinthepho-
tosyntheticperformancealongtheleavesofthetropicalseagrasThalassia
testudinum[J] .MarineBiology, 2002, 140(5):891-900.
[ 23] KRAUSEGH, WEISE.Chlorophylfluorescenceandphotosynthesis:the
basics[J].AnnualReviewofPlantPhysiologyandPlantMolecularBiolo-
gy, 1991, 42:313-349.
[ 24] MAXWELLK,JOHNSONGN.Chlorophylfluorescence-apracticalguide
[J].JournalofExperimentalBotany, 2000, 51:659-668.
[ 25] ZHANGLL, WENDZ, FUSL.ResponsesofphotosyntheticparametersofMikaniamicranthaandChromolaenaodoratatocontrastingiradiance
andsoilmoisture[J].BiologiaPlantarum, 2009, 53(3):517-522.
[ 26] SCHIEFTHALERU,RUSSELLAW, BOLHA R-NORDENKAMPFHR,et
al.PhotoregulationandphotodamageinSchefleraarboricolaleavesadap-
tedtodiferentlightenvironments[J].AustralianJournalofPlantPhysiol-
ogy, 1997, 26:485-494.
[ 27] PARKERC, RICHESCR.Parasiticweedsoftheworld:biologyandcon-
trol[M].Walingford:CABInternational, 1993:332.
[ 28] MACHADOMA, ZETSCHEK.Astructural, functionalandmoleculara-nalysisofplastidsoftheholoparasitesCuscutareflexaandCuscutaeuro-
paea[J] .Planta, 1990, 181:91-96
[ 29] HIBBERDJM, BUNGARDRA, PRESSMC,etal.Localizationofphoto-
syntheticmetabolismintheparasiticangiospermCuscutareflexa[J].Plan-
ta, 1998, 205:506-513.
[ 30] 高玉龙 ,吴兴富 ,宋春满 ,等.新鲜烟叶不同处理对质体色素含量的影
响[ J] .内蒙古农业科技, 2008(1):25-27.
[ 31] 魏爱丽 ,畅志坚 ,王会琴 ,等.第 7同源染色体组对小麦气体交换及荧
光参数的影响[ J].安徽农业科学, 2010, 38(4):554-555, 562.[ 32] 邓志兰 ,刘涛,张春华,等.不同栽培密度对色素万寿菊产量和农艺性
状的影响[ J].内蒙古农业科技 , 2008(5):45, 59.
[ 33] 高志萍 ,陈国祥 ,解凯彬 ,等.不同栽培方式银杏叶片类囊体膜光能转
化特性研究 [ J].安徽农业科学 , 2009, 37(1):86-89.
[ 34] 张春平 ,黄前晶 ,孟桂兰 ,等.色素万寿菊及其深加工产品的国内、外研
究、生产现状[ J].内蒙古农业科技 , 2006(2):65-67.
16754 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2010年