全 文 ：华北农学报1 9 89 , 4 ( 1 ) : 7 4一 8 0
A e t a A g r i e u l t u r a o B o r e a l i 一 S i n i e a
旱地裸燕麦的
光合作用与产量形成的生理指标
郑克宽
( 内蒙占农牧学院农学系 , 呼和浩特 )
摘 要
对早地裸燕麦光合作用与产量形成生理指标的研究结果表明 : 旱坡和旱滩地裸
燕麦的合理叶面积系数分别为 2 和 2 . 5一 3 , 构成每亩的最高产量分别为 10 9 . 15 公斤
和 1 6 6 . 2 5公斤 ; 光合强度最高值 出现在孕穗期 , 其值 为13 一 24 m g / d m “ /小时; 旱坡
和旱滩地裸燕麦 的总光合势分别 以 3万一 3 . 5万 m “ · 日和 5 万一 7 万 m Z · 日 的 产 量较
高 ; 裸燕麦 的净光合生 产 率 为 7 一 10 9 / m “ 日 的产 量较高。 通过对上述生理指标
的阐述 , 为旱地裸燕麦丰产栽培提供 了理论依据 。
关键词 旱地 裸燕麦 生理 指标
启含 食 .口切 口
裸燕麦叶片制造的光合产物是形成产量的物质基础 , 增强裸燕麦的光合作用 , 提高光能
利用率 , 是旱地裸燕麦获得丰产 、 稳产的重要途径 。 研究裸燕麦不同品种 , 在不同密度条件
下 , 其叶面积的消长过程 , 单株干物重的递增情况 , 光合强度的 日变化和不同生育时期的变
化 , 光合势和光合生产率等特性所发挥的生理功能及其对产量形成的影响 , 初步明确了旱地
裸燕麦的光合作用与产量形成的生理指标 , 以及旱地裸燕麦丰产的生长发育规律 , 为大面积
丰产栽培提供科学依据。
材料和方法
一 、 试验地点 : 乌盟卓资县六苏木乡 。
二 、 供试品种 :
旱滩地 : 7 4 1 5 、 鉴 x g 、 高 8 一 2 1 、 华北二号 (对照 )
本文于 19 8 年 9 月 10 日收到 。
1 期 郑克宽 : 早地裸燕麦的光合作用与产量形成的生理折标
旱坡地 : 7 4 1 3 、 鉴19 、 高 8一1 2、 多伦大筱麦 ( 对照 )
三 、 试验设计 :
早滩地 :
各品种均为四个密度处理 : 每亩49 万粒 、 4 5万粒 、 60 万粒 、 6 万粒 (对照 ), 重复
四 次 、 共 64 小区 、 7 行 区 。
旱坡地 :
各品种均为四个密度处理 : 每亩 37 万粒 (对照 ) , 43 万粒 、 49 万粒 , 54 万粒 , 重复四
次 , 共 64 小 区 , 16 行 区。 随机排列法 , 小区面积 0 . 02 亩 , 共用地 3 亩 。
前茬 : 滩地为小麦 , 坡地为筱麦 。
播种期 : 滩地 5 月 10 日 , 坡地 5 月 1 日 。
播前土壤水分含量 , 旱滩地 。一 10 厘米为 14 % , 10 一 20 厘米为 1 4 . 4% ; 旱坡地 。一 10 厘
米为 23 % , 10 一 20 厘米为 2 7 . 3% 。 o 一20 厘米土壤养分含量 , 早滩地和早坡地的有机质含量
分别为 2 . 65 % , 和 2 . 69 % , 全氮 0 . 1 62 %和 0 . 1 61 % , 全磷 0 . 1 26 %和 0 . 1 28 % , 全 钾 2 . 4% 和
2
.
3 1%
, 碱解氮 1 2 . 5 7 4 m g八 0 0 9和 1 1 . 8 0 7m g八 0 0 9 , 速效磷 Z o . i p p m和 8 . 4 p p m ,速效钾 1 2 . 5
m g / 1 0 0 9和 12 m g 1/ 0 0 9 。 种肥施尿素 6 . 95 公斤 /亩和三料磷肥 3 . 85 公斤 /亩 , 混 合 撒 施 耙 入
土中 。 用 0 . 2%拌种双拌种 , 宽板锄开沟手溜籽 , 覆土后踩实 , 籍 平 , 中 耕 一 次 , 拔 草 一
次 , 8 月中旬收获 。
四 、 生理测定法 :
光合强度一改 良半叶法 ; 叶面积一乘积法 ; 植株干重一烘干法 。
结果及分析
一 、 叶面积与产且形成的关系
1
。 叶面积消长过程 叶面积大小受品种 , 自然气候和栽培条件影响很大 。 但叶面积的
消长有一定规律 。 从表 1 可以看 出 :
( 1 ) 裸燕麦在滩地的叶面积比坡地的叶面积大 。
( 2 ) 裸燕麦在雨水正常 ( 1 9 8 4年 ) 年份的叶面积大于干旱年份 ( 1 9 8 5年 ) 的叶面积 。
( 3 ) 裸燕麦在不同密度条件下 , 叶面积消长规律相一致 。 可分三个时期 : ①上升期 。 苗
期至孕穗期的30 天左右 , 叶面积逐渐增加 ; 苗期至拔节期呈指数上升 , 大约需 20 天左右 , 拔
节期至孕穗期呈直线上升 , 需 10 天左右 , 此期叶面积迅速增长 , 制造的光合产物 , 用于营养
生长和生殖生长 。 ②高峰期 。 从孕穗期约 10 天左右 , 叶面积进入高峰期 , 达最大值 。 抽穗期至
开花期 , 叶面积虽有所下降 , 但变幅较小 , 是相对稳定期 。 此期 , 叶面积大小受密度和 自然
降水量影 响较大 。 1 9 8 4年 , 雨水正常 , 滩地裸燕麦每亩叶面积最大值 2 0 0 0一 3 0 0 Om “ ; 坡地每
亩叶面积 50 0一 1 2 0 0m “ ; 1 9 8 5年 , 干旱年份 , 滩地每亩叶面积 1 0 0 0一 1 3 0 0m “ ; 坡地 每亩叶 面
积仅 4 0 一 1 0 0 0 m “ , 叶面积相应减少 。 ③衰老期 。灌浆期至成熟期约为 40 天 , 灌浆初期至中期
叶面积下降缓慢 , 后期剧烈下降 , 群体与个体矛盾达到缓和 , 籽粒产量的 90 %在此期形成 。
因此 , 维持和延长功能叶片的寿命 , 源源不断向穗部输送养分 , 对提高产量起决定作用。
华 北 农 学 报 咬卷
表1 旱地裸燕麦不同生育时期的叶面积消长规律 (m “ )
土壤类型 密度 (万粒 )年份 苗期 分雍期 拔节期 孕穗期 抽穗期 灌浆期 成熟期
,上ūaJ.1,上
26一94QUJ任J任尸O
早滩地
1 9 8 4
1 9 8 5
1 9 8 4
1 9 8 5
1 9 8 4
1 9 8 5
1 9 8 4
1 9 8 5
8 6
2 5 6
8 3
2 4 1
1 6 5
2 6 2
1 5 6
2 6 8
1 1 6 4
80 1
1 7 6 9
9 5 1
1 6 6 2
7 4 6
1 9 8 8
1 0 6 6
1 2 9 5
8 9 1
1 8 2 9
1 0 6 7
1 7 1 1
9 2 8
2 0 3 2
1 0 8 1
2 1 9 4
1 0 7 3
1 5 6 4
1 2 5 7
2 6 8 5
1 2 0 9
3 2 8 1
1 3 3 4
1 7 9 4
8 6 5
7 9 4
9 9 6
1 7 6 0
9 4 3
1 9 9 5
9 9 5
3 9 3
3 3 8
5 8 5
5 2 4
5 6 7
4 9 0
7 6 2
1 8 8
nù八h内匕八h
行了八匕ō匀“7一81032
早坡地
1 9 8 4
1 9 8 5
1 9 8 4
1 9 8 5
1 9 8 4
1 9 8 5
1 9 8 4
1 9 8 5
94
1 3 4
1 2 0
2 3 9
1 5 1
2 5 3
1 6 8
2 6 7
3 6 6
3 5 4
7 3 5
6 8 3
5 9 2
6 1 7
8 4 4
7 3 7
5 2 1
4 3 3
5 5 3
6 6 3
8 1 2
5 2 1
7 5 2
1 1 0 6
4 4 2
4 6 8
9 3 0
8 4 8
1 2 1 4
6 3 0
8 7 5
6 7 6
2 3 5
3 1 2
3 9 6
6 0 2
4 0 7
8 5 8
3 2 9
6 2 6
1 8 5
9 7
2 6 1
3 8 0
1 6 9
1 8 6
3 2 1
2 6 7
ū了no口d刀,
QLIJ4J任尸O
2
. 叶面积系数与产量形成的关系
叶面积系数也标志着叶面积大小 。 叶面积系数和有效光合面积是否合理 , 决定了产量的
形成 。 叶面积过小 , 光合面积少 , 制造光合产物少 , 产量低 ; 叶面积过大 , 必然影响光照条
件 , 互相遮荫 , 通风不 良, 缺乏 C O Z , 使叶的光合效率降低 , 导致减产 。 所以 , 只 有 在 一
定范围内 , 有较适宜的叶面积系数 , 产量才能提高 。
本项研究 , 无论在早坡地或早滩地种植的高 8 一 21 品种 , 在一定范围内 , 叶面积系数随密
度的增加而增加 , 单株干物重也呈相应的递增趋势 。 在早坡地栽培的 37 万粒一49 万粒密度范
围内 , 产量随叶面积系数和干物重的增加而增加。 叶面积系数在 2 左右 , 单株干物重 0 . 3克左
右 , 每亩产量达 1 0 9 . 1公斤 , 递增 9 . 8% ;密度超过49 万粒的叶面积系数下降 ,产量随之下降 。
早滩地栽培的 49 万粒一54 万粒密度下 , 叶面积系数为 2 . 5一 3 . 0左右 , 单株干物重 3 克左右 ,
每亩产量高达 16 6 . 2公斤 , 而密度超 过54 万粒的产量有所下降 。
试验结果表明 , 在一定范围内 , 裸燕麦产量随着叶面积系数和干物重的增加而增加 , 在
早坡地上 , 适合的叶面积系数为 2 左右 ; 在旱滩地上适合的叶面积系数为 2 . 5一 3 左右 。低于
或超过这一范围的产量便显著下降 。 本结论与郑广华 ,’ 一般麦类作物适合的最大叶面积系数
为 2 一 4 ” 的观 点基本吻合 。
二 、 光合能力的变化
(一 ) 光合强度的变化
( 1 ) 光合强度的 日变化 裸燕麦在达到合理的光合面积之后 , 光合产物的形成 , 主要
取决于光合能力的大小 , 直接测定的光合强度 (净光合值 ) , 表示光合能力的大小。 在抽穗
1期 郑克宽 , 旱地裸燕麦的光合作用与产量形成的生理指标
表 2 不同裸燕麦品种的光合强度日变化 ( m g d/ m “ /小时 )
光 合 时 间 (小时 )岔度 ( 万粒 )
7 : 0 0一 1 1 : 0 0 1 1 : 0 0一 1 5 : 0 0 1 5 : 0 0一 1 9 : 0 0
4
。
4
6
。
3
3
。
4
1 4
。
0
6
。
3
3
。
1
八ULO9éno月任qQū1no9臼.1一,工Q山49560
高 8 一 2 1
4 9 5 8 2 5 1 8
华北二号 5 4 5 4 3 9 1 9
6 0 4 9 1 4 2 8
6 6 4 8 1 8 一 8 。 8
期测定的两个品种 , 一天之内的光合强度的变化规律大致趋于一致 (见表 2 ) , 以上午最强 、
中午次之 , 下午较弱 。 光合强度强弱受光强度 、 温度 、 湿度 、 C O Z浓度等影响 ,上午的光强度和
温度等条件 ,适合于裸燕麦进行光合作用 ,表现为最高值 。 两个品种在 49 万粒一 54 万粒的适合
密度范围内 , 上午 、 中午和下午的光合强度均比其他密度下高。 所以在合理密度条件下 , 光
合强度的值高 , 产量亦高 。
( 2 ) 光合强度在不 同生育时期的变化 据报道 , 作物的光合强度 , 随生育时期进展而
逐渐提高 , 到生育的旺盛时期 , 光合强度达最高峰 。 生育后期 , 随着个体的衰老 , 光合强度
亦下降 。
表 3 旱地裸燕麦的总光合势 (米 “ , 日 ) 的变化及分配率 ( % )
光合势的分配率 ( % )土壤类型 年份 密度 (万粒 ) 总光合势
苗期 (% ) 分孽一孕穗 ( % ) 翟翼爪 )产量`“ g /亩 ’
一ód尸口民nUC成J工ù日比l)氏从CU只Jō匕9é0自,上11QùO口土QU山泣任,二0刀J括孟住
..…1 9 8 4早滩地
6 1 7 7 4
7 6 0 8 2
8 7 2 1 6
1 0 4 2 7 7
0 5 7
。
6
8 5 9
。
2
7 6 1
。
0
4 6 1
。
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2 1
。
4
2 9
。
0
2 4
。
3
2 4
。
6
1 6 6
1 6 6
1 4 8
1 6 5
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. .…124870639目,上,生1Qé11,’)山,土9曰,én乙Q自49沁6056盯3帕
1 9 8 4
旱坡地
1 7 1 0 4
2 9 1 4 8
3 1 7 3 8
3 0 6 1 5
1 9 8 5
1 8 8 4 7
3 6 8 1 1
3 5 9 9 6
3 7 4 3 5
8 7华 北 农 学 报 4卷
由表 3可知 , 同一品种在不同密度和不同生育时期内 , 光合强度不同 。 从 出苗到孕穗期
光合强度逐渐增强 , 进入孕穗期 , 光合强度达最高值 , 呈现第一高峰期 , 在抽穗期由于群体
继续增大 , 植株体间的光照条件恶化 , 光合强度有所减弱 。 进入灌浆期 , 因植株群体和个体
的剧烈矛盾得以缓和 , 株间的光照条件又有所改善 , , 光合强度又增强 , 呈现第二高峰期。
产量形成集中在此期 , 维持功能叶片的寿命 , 对产量的提 高起决定作用 。 而灌浆后期 , 随着
叶片的衰老 , 光合强度急剧下降。
(二 ) 光合生产率的变化
1
. 裸燕麦总光合势和不同生育时期的光合势 叶片是制造和供应有机物 质 的 主 要器
官 , 叶片工作时间的长短 ,对形成光合产物起重要的作用 。 叶片工作的能力常用光合势表示 。
试验结果表 明 , 不 同年份裸燕麦不同生 育时期的光合变化规律是一致的 。 即随着生育的
进展 , 光合势呈增加趋势 , 到孕穗期达最大值 , 抽穗期的光合势虽有所下降 , 但不剧烈 , 到
灌浆期下降较明显 。
总光合势随着密度的增加而增加 。 在一定范围内 , 总光合势对形成产量起决定作用 。 在
早滩地上 , 总光合势达 5 万一 7 万米 2 . 日的产量表现较高 ; 在早坡地上 , 总光合势呈现 3 万
一 3 . 5万米 “ · 日的产量表现较高 。 另外 , 从总光合势在不同生育时期内的分配率来看 , 苗期占
20 %
, 分孽至孕穗期占50 % , 抽穗期至灌浆期占 30 % 。 这就是裸燕麦获得丰产的光合势分配
率指标 。
2
. 不同生育时期的光合生产率变化 裸燕麦群体叶面积的工作效率 , 用净光合生产率
来表示 , 它是裸燕麦光合作用所制造的干物质和呼吸作用所消耗干物质的差值 , 也是群体产
量高低的重要生理指标之一 (见表 4 ) 。
表 4 旱地裸燕麦不同生育时期的光合生产率变化 ( g/ m “ / 日 )
土壤类型 年份 密度(万粒 ) 苗期 分孽期 拔节期 孕穗期 抽穗期 灌浆期 募g /暑)
一脚01匀尸OnénULOùQ八]夕ú9白,上, .一UOd,10口
一 0 。 1 1
2
。
3 7
一 0 。 0 3
一 0 。 3 5
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。
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。
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1 7
。
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1 6 6
1 6 6
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1 6 5
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1 9 8 4
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8 7
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。
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1 9 8 5
1 0 1
。
2 5
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。
4 0
1 0 9
。
1 5
9 6
。
2 5
3 7
。
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。
4 0
3 8
。
4 5
3 8
。
4 5
nUO龙任月
.576912二121八曰ùUóCUgQhé月任O`二d,1CQ口J.占八UQ.…Q口叮`úódt勺民d八bh1.1.1曰.土
gJtlū了月任几0d.l八O月任
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。
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。
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。
2 8 一 1 。 1 8
1
。
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2
。
4 3 一 4 。 2 4
0
。
2 9
0
。
5 6
0
。
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0
。
5 6
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1 1
。
1 9
7
。
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。
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7 0
1 0
。
4 0
7
。
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1 1
。
10
厅了no八3性月甲召nJOJ住no月4J任úódCOA主月尸a
1 9 8 4
旱坡地
1 9 8 5
郑克宽 :早地裸燕麦的无合作用与产量形成的生理指标
一一一一一
期一 1一
由表 4可知 ,在每个生育时期内 ,裸燕麦其光合生产率随密度的增加而有所下降。 在同一
密度的不同生育时期 内 , 早滩地裸燕麦的光合生产率最高值出现在拔节期 , 即出现在叶面积
的最大值和光合势的最大值来临之前 。 因滩地上群体叶面积大 , 互相遮荫 , 影 响光合作用 ,
其光合生产率下降 , 而在拔节期 , 群体叶面积适 中 , 通风透光较好 , 叶片光合作用的工作效
率高 , 因此 , 在单位 叶面积上 , 单位时间内创造的干物质较多 。 早 坡 地 裸 燕麦光合生产率
的最高值出现在孕穗期 。 因土壤水分状况较差 , 群体叶面积的量不及滩地的量大 , 植株群体
内争夺光的的矛盾并不剧烈 , 因此 , 光合生产率的最高值与光合势的最高值出现是一致的 。
从表 4 还可知 , 旱滩地和早坡地的光合生产率在 7 一10 克 /米 “ · 日 , 产量表现 较 高 , 但
因裸燕麦在早坡地的总光合势低于滩地上的总光合势 , 故坡地比滩地 的产量低 。 因此 , 在提
高裸燕麦光合生产率的同时 , 必须有合理的总光合势 , 才能获得裸燕麦的丰产 。
结 论
一 、 叶面积大小受品种 、 气候和栽培条件的影响 , 可分为 :
上升期 : 从苗期至孕穗期约 30 天左右 ; 从出苗期到拔节期 , 叶面积呈指数上升 , 约 20 天
左右 ; 从拔节期至孕穗期呈直线上升 , 约 10 天左右 。
高峰期 : 孕穗期叶面积达高峰期 , 约需 10 天 。 抽穗期叶面积下降 , 其变幅小 , 是相对稳
定期 。
衰老期 : 从灌浆期到成熟期大约 40 一 50 天 , 对籽粒灌浆和提高产量起决定作用 。
二 、 叶面积 系数和有效光合面积是否合理 , 对形成产量起决定作用 , 在一定范围内 , 不
同土壤类型上栽培的高 8 一 2 1品种 , 叶面积系数随密度增加而增加 , 单株的干物质也有递 增
的趋势 。
在旱坡地上栽培的裸燕麦叶面积系数在 2 左右 , 单株千物重 0 . 3克 , 干物重递增 3 6 . 4 % ,
每亩产量最高 , 达1D , . 1公斤 , 递增 9 . 8% 。 反之 , 产量则低。
在早滩地上栽培的裸燕麦叶面积系数在 2 . 5一 3 , 单株干物重 3 克 , 干物递增 6 . 7% , 每
亩产量最高 , 达 1 6 6 . 2公斤 。 反 之 , 产量则低 。
三 、 光合能力的大小是形成光合产物的决定因素之一 。 而光合强度是表示光合能力的重
要方面 。 不同品种 , 一天之内的光合强度变化规律是一致的 , 呈现上午光合能力最强 , 中午
次之 , 下午较弱 。 光合强度受光强度 、 温度 、 湿度 、 C O Z浓度的制约 。 在旱滩地上 , 在合理
密度 (4 9万粒一54 万粒 ) 条件下 , 光合强度值达 13 一 24 毫克 /分米 “ /小时 , 产量高 。
裸燕麦不同生育时期内光合强度不同 。 从苗期到孕穗期光合强度逐渐加强 , 到孕穗期 ,
光合强度达最高值 。 抽穗期因植株群体与个体矛盾剧烈 , 光合强度有所下降 , 灌浆期因植株
群体与个体矛盾缓和 , 光合强度的值又有所提高 , 呈现另一 高峰值 , 直到后期叶片衰老 , 光
合强度减弱 。
四 、 光合势表示叶片工作的能力大小 。 裸燕麦的光合势随生育时期的进展 , 而呈增加趋
势 , 到孕穗期达最大值 , 抽穗下降较缓 , 灌浆期逐渐减弱 。 总光合势对形成产量 起 重 要 作
用 。在早滩地上 , 裸燕麦的总光合势在 5 万一 7 万米 “ . 日产量最高 ; 在旱坡地上裸燕麦的总光
8O华 北 农 学 报 4苍
合势达 3万一 3.5万米 “ 。 日时产量最高 。
五 、 净光合生产率可表示裸燕麦叶面积工作效率的高低 , 是植株群体产量高低的重要生
理指标 , 光合生产率在每一个生育时期内 , 有 随着密度的增加而减少的趋势 ; 同一密度 , 光
合生产率的最高值 , 在旱滩地上出现在拔节期 ;在旱坡地上出现在孕穗期 ,仍需进一步探讨 。
在早滩地和早坡地上 , 光合生产率 的值均以 7 一 10 克 /米 “ 。 日的产量最高 。 光合生产率只能表
示叶片工作效率 。 而产量的高低取 决于总光合势大小 。 由于早坡地上的总光合势不及早滩地
上的总光合势强 , 故坡地产量不及早滩地的产量 。
参 考 文 献
〔 1 〕 郑广华主编 : 《 植物栽培生理》 , 山东科学技术出版社 , 19 82
〔 2 〕 梅松龄编 : 《抗早农经 》 ,宁夏人民出版社 , 19 82 ( 1 2 )
〔 3 〕 户刘义次主编 : 《作物生理讲座 》 ,呼吸作用与光合作用 , 第五卷 , 上海科学技术 出版 ,;j]
〔 4 〕 户刘义次主编 : 作物的光合作用与物质生产 , 科学出版社 , 19 81
R e s e a r e h o n t h e P h y s i o l o g i e a l I n d i e e s f o r
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K e y w o r d s : D r 了 f i e l d s ; N a k e d o a t s ; 工, h j s i o l o g i e a l i n d i e e s