全 文 ：基金项目 四川省青年基金项目（!#$!%&!’(）和科技部星火计划项
目（!!)*+,-!!-!）。
作者简介 刘金平（-.(&），男，山西临县人，在读博士，从事牧草及草
坪草育种与种质资源研究。
收稿日期 !’!!(!!(
扁穗牛鞭草/!#$%&’%() *+#,%--)（0123）43567是禾本科
黍亚科牛鞭草属多年生草本植物/-7，为热带、亚热带优质牧
草，自然结实率低，生产中多用营养体繁殖。随着退耕还林、
还草和农业产业结构调整的深入实施，牛鞭草在生产中得
到了广泛的应用。但可选择的品种少，不能满足生产需要，
同时有大量的野生优质种质资源处于自生自灭的状态，所
以对扁穗牛鞭草种质资源的收集、评价、筛选、开发利用方
式进行系统研究，选育高产优质新品种成为急需解决的实
际问题。
自 !世纪 ’!年代以来，美国、日本、新西兰等国先后
开展了对牛鞭草野生种质资源的收集、开发、利用研究/7。我
国扁穗牛鞭草种质资源丰富，但研究起步较晚，近年来在资
源分布、生态类型、生产性能、适应性、抗逆性等方面进行了
研究/87，且已取得了一定的成果，但对其根系形成、发育的生
理基础及多样性的研究尚未见报道。笔者对 -’份扁穗牛鞭
草资源无性繁殖单株根系分化、形成、发育过程进行研究，
比较插穗分化形成根的时间，测定苗期、成苗期、成株期的
根数、根系深度、根系分布范围、根系重量等参数，分析其变
异幅度及参数间的相关性，总结牛鞭草根系形成及发育的
多样性，为无性繁殖人工草地及草地管理提供理论依据，为
种质资源评价、开发和品种选育奠定基础。
! 材料与方法
!! 试验地概况 试验在四川农业大学草学系基地内进
行，地理位置 9 8,#,$，* -!8%-)&，海拔 %! :，属北亚热带湿
润季风气候区。年均气温 -%3 ’，最热月均温 ’38 ’，最冷
月均温 %3- ’，极端高温 8(3( ’，年降水量 - (()38 ::，年蒸
发量 - !--3 ::，相对湿度 (. ;，日照时数 - !8.3% <，无霜
期 8!) =，(-! ’年积温 ’ 8- ’。土壤系白垩纪灌口组紫色
沙页岩风化的堆积物形成的紫色土，>?值 %3。
!# 试验材料 以西南地区采集的近百份野生扁穗牛鞭
草资源中，经数年筛选出的生产性能较好的 -8份野生资源
和四川农业大学选育的广益、重高两个品种为材料，来源见
表 -。
!$ 试验设计和测定方法/)7 从每种资源生长健壮的植株
上，选取茎中部粗细均匀、长度一致的带 节健壮茎节为无
性繁殖材料（插穗）。每种材料 -!条插穗，用蒸馏水浸泡培
养，观测根系形成时间。同时每种材料按 ’!株@:建立大田
小区，小区面积 - :，分别于苗期、成苗期、成株期（分别为
扦插后 -’、)! =，抽穗时）测定根系生长情况。
!$! 苗期根系测定。采用挖取法，随机挖取 -!株，测定植
株根系入土深度、初生根的数量和初生根总长度，取平均值。
!$# 成苗期、成株期根系测定。采用挖剖面法，随机选取
-!株，测定植株根系深度、分布范围，而后将根系在 - ::
筛中用水冲洗，在 ,! ’下烘干称重，取平均值。
!!!!!!!!!表 ! 供试材料来源
名称或编号 采集地点 名称或编号 采集地点
广益 四川农业大学 ?!8% 重庆梁平
重高 四川农业大学 ?!! 重庆北碚
?!8- 重庆李子坝 ?!!! 四川洪雅
?!-. 四川雅安 ?!. 四川宁南县
?!88 重庆万洲 ?’, 重庆江津
?!)’ 贵州独山 ?!)- 重庆涪陵
?!!8!’ 四川雅安 ?!-’ 四川都江堰
?!!8!% 四川雅安
扁穗牛鞭草无性繁殖根系形成发育多样性的研究
刘金平，张新全，陈永霞 （四川农业大学草业科学系，四川雅安 %’!-)）
摘要 研究了 -’份扁穗牛鞭草资源无性繁殖单株根系的形成时间及发育过程。结果表明：根形成时间存在着差异，初生根和次生
根形成时间的变异系数分别为 838% ;、!3.! ;；#根系入土深度在苗期、成苗期、成株期存在着差异，变异系数分别为 (!38. ;、
8’38% ;、-.3,- ;；$根系分布范围在成苗期、成株期存在着差异，变异系数分别为 ’,3!8 ;、8(3’% ;；%成株期根系重量有差异，变异
系数为 ’,3!8 ;；&成苗期根系深度与分布范围存在极显著正相关（.A!3(%’ 8!），苗期根数与成苗期根系深度呈极显著负相关（.AB
!3%,, (-），与成株期根系分布范围呈显著负相关（.A&!3’,. )-），成苗根系深度与成苗根系分布范围呈极显著正相关（.A!3()( )’），成
苗根系分布范围与成株根系分布范围呈极显著正相关（.A!3, (.）。
关键词 扁穗牛鞭草；种质资源；无性繁殖；根系；多样性
中图分类号 $.).3(-C)1 文献标识码 + 文章编号 !’-(D%%--（!!’）-!D-,-.D!8
%&’()*&+, -./0+ 1/)2-+&/3 -34 5)/6+7 /8 9//+ :,*+(2 8/) ;>?@ A&3!B&3= (+ -< （EF>G6H:FIH JK L6GMMNGI=，OPQ
G=RNH
安徽农业科学!)*+,-./ *0 1-2+3 14,356735!8! 88-!#$-,-.D-,- 责任编辑 金琼琼 责任校对 金琼琼
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2005.10.025
!# 数据处理 按照南京农业大学主编的《田间实验和统
计方法》!#进行数据分析，利用 $%&统计软件进行数据处理。
$ 结果与分析
$! 根形成时间多样性分析 ’份扁穗牛鞭草无性繁殖
材料，经观测水培插穗茎节上分化形成根的时间及根上产
生侧根的时间，结果见表 (。
来源不同的材料，初生根产生时间有较大的差异，
)*’生根较早，广益生根较晚，变异系数为 +,-+. /；初生
根生长发育到一定长度后，分化形成次生根，次生根的形成
时间变异范围为 01!,2 3，变异系数为 (*-4* /。说明扁穗牛
鞭草种质资源在茎节分化形成根能力上存在着差异，致使
根系形成时间不同。
$$ 苗期根系生长多样性分析 苗期指无性插穗产生了
茎叶，且开始进行光合作用，同时开始形成根系的时期。此
期根的深度、长度和数量，可直观地反映根吸收面积和吸收
能力大小，也反映植株生命力的强弱。05份种质材料苗期
（05 3）根系测定分析结果见表 +、1、5。
从表 +可见，根深度和根总长的变异系数分别为 6*-+4/
和 4+-’’ /，最大根深度为 )*’5，最大根总长为 )*52，“广
益”没有产生根系，这与水培结果一致。
由表 1可见，在苗期，不同资源平均根深度、根总长、茎
长增加速率也有很大的差异，说明 ’5种资源无性繁殖时，地
上、地下部分生长发育都存在着多样性。另外，苗期根总长
和根深度、根数、茎长度、分蘖数相关系数分别为 *-.4* .277、
*-+1. (+、*-085 60、9*-0.6 .*（77表示 !*-*0）。表明苗期根
总长和根深度存在极显著相关，说明苗期根系吸收能力的
大小主要是由根系入土深度决定的；根总长与分蘖数呈负
相关，说明在苗期主要依靠插穗提供根分蘖分化、生长所需
的营养物质，或许这是物质、能量分配矛盾导致的结果。
$% 成苗期根系发育多样性分析 成苗期指无性繁殖产
生的植株生长发育到一定的程度，营养器官功能趋于完善，
植株具有了完全自养能力的时期。成苗期（1* 3）根系测定
分析结果见表 5。
从表 5可见，成苗期根系深度的变异范围为 +-,5!06-0*
:;，变异系数为 +5-+. /；根分布范围 ++-(5!0 515-** :;+，变
异系数为 52-*+ /。但此时最大值为生根最迟的“广益”，最
小值为生根较早的 )*10。说明不同资源在无性繁殖生长初
期能量分配的途径不同，有的根系优先生长，有的茎叶优先
生长，等茎叶功能发育完善后，利用其合成的物质迅速促进
根系发育。
经相关性分析，根系深度与分布范围的相关系数 <
*-6.5 +*，!<*-*** .*-*0，说明两者间存在极显著相关；两
者与茎长也有一定的相关性（<*-+2. 1+，<*-10* 10）。
$# 成株期根系多样性分析 成株期指无性繁殖产生的
植株，达到其固有的株型，开始由营养生长转向生殖生长的
时期。成株期的根系测定分析结果见表 .。
由表 .可见，不同材料成株期的根系深度、分布范围和
重量都存在着差异，变异系数分别为 04-20 /、+6-.5 /、
52-61 /。说明成株期的根系差异主要体现在根系重量上，
而根系重量差异是根系深度、分布范围和分布密度差异累
积的结果。所以可以推断，不同资源根系在土壤中分布密度
也有差异。
$& 不同时期根系参数的相关分析 扁穗牛鞭草苗期根
数与成苗根深度呈极显著负相关，与成株根分布范围呈显
著负相关（表 6）。说明在苗期生根多，并不决定植株将拥有
分布范围广、吸收能力强的根系。苗期产生的根在植株生
长、发育的过程中，可能会失去活力或死亡。而成苗根深度
与成苗根分布范围呈极显著正相关，说明随着无性繁殖植
株的成活、发育，植株的根系逐渐趋于成熟和完善，成苗初
期根主要向深度发展，当达到一定深度后，通过产生须根等
途径向广度发展，逐渐发育到成株成熟的根系。这点可从成
苗根分布范围与成株根分布范围的极显著正相关（<*-2(( 64，
!<*-**0 1*-*0）得到证实。
!!!!!!!!表 ’ 不同时期根系参数间的相关系数
苗期根深度
:;
苗期根总长
:; 苗期根数
成苗期根深度
:;
成苗期根分布范围
:;+
成株期根深度
:;
成株期根分布范围
:;+
苗期根总长!:; *-.4* .277
苗期根数 *-+*4 2* *-+1. (+
成苗期根深度!:; 9*-+0. (. 9*-(1+ 4+ 9*-.22 6077
成苗期根分布范围!:;+ *-*++ 0( 9*-*.. ** 9*-524 107 *-616 157
成株期根深度!:; *-+61 5. *-1+1 +6 9*-**2 (6 *-*6 01* *-+*+ 52
成株期根分布范围!:;+ *-*14 0( 9*-016 (2 9*-154 (2 *-11* *6 *-2(( 6477 *-+21 (5
成株期根系重量!= *-*.5 26 9*-00+ 62 9*-*02 *6 9*-0+* 51 9*-((5 5. 9*-0*( 5+ 9*-+50 +6
!!!!注：7和 77分别表示在 !*-*5和 !*-*0水平上差异显著。
!!!!!!!!表 ( 成株期根系深度、分布范围和重量多样性分析
参数 变异范围 平均数
标准差
#$
变异系数
%&!/
深度!:; !!!!2-**!06-0( 0+-14 (-.6 04-20
分布范围!:;+ .11-(5!0 5.+-** 422-61 5(5-16 +6-.5
重量!= !!!!0-+4!0*-2+ 1-+* (-5( 52-61
!!!!!!!!表 $ 根形成时间的多样性分析
项目 平均数3
最大值
3
最小值
3
标准差
#$
变异系数
%&!/
初生根形成时间 4-+. 05 !!. +-*+ +(-+.
次生根形成时间 04-4+ (2 01 1-06 (*-4*
!!!!!!!!表 % 苗期根系和根长度多样性分析
参数 变异范围 平均数 标准差 #$ 变异系数 %&!/
根深度!:; *-**!5-2* (-.0 0-21 6*-+4
根总长!:; *-**!04-(* 5-4+ 5-5( 4+-00
根数!条 *-**!1-** (-6+ 0-0( 1*-2+
茎长度!:; 0-**!5-0* +-+* 0-(1 +6-54
!!!!!!!!表 # 苗期根系和茎长度增加量多样性分析
参数 变异范围 平均数 标准差 #$ 变异系数%&!/
根深度增加速率!:;>3 *-**!*-+4 *-06 *-0( 6*-+4
根总长增加速率!:;>3 *-**!0-(2 *-1* *-+6 4+-00
茎长度增加速率!:;>3 *-*6!*-+1 *-(( *-*2 +6-54
!!!!!!!!表 & 成苗期根系深度和分布范围多样性分析
参数 变异范围 平均数
标准差
#$
变异系数
%&!/
根深度!:; !!!!+-(5 !06-0* 4-*( +-04 +5-+.
根分布范围!:;+ ++-(5!0 515-** 6++-(+ 1(5-16 52-*+
安徽农业科学 (**5年!#$
（上接第 !!页）
映苜蓿品种对土壤及气候的适应性，选育侧根发达的苜蓿
品种可提高草产量。
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4?BV7?=?PQ，;@O Q5<=O $-&, ()$ %&’，)***，/*：+2(0+2’,
!( %;J5@6?A7 % 3，%5==67B<< ;=K;=K; J;=65U;BA$-&, ()$ %&’，!’*，)*：*10*’,
! 结论与讨论
（!）扁穗牛鞭草种质资源无性繁殖根系形成时间上存
在差异，初生根和次生根形成时间的变异系数分别为 +),+2
W、).,’. W。造成这种差异的原因，一方面与体内控制参与
氧化合成酶系基因的激活差异有关，造成了有利于根分化
物质合成、转移速度的不同；另一方面也与节的结构与附属
物有关，如生根慢的材料，节上往往木（栓）质层较厚。插穗
生根是判断无性繁殖是否成活的重要参数，快速生根是保
证繁殖成活率和制订草地管理水平的基础，所以有必要依
据生根特点进行资源评价与品种选育。
（)）扁穗牛鞭草种质资源无性繁殖植株根系入土深度，
在苗期、成苗期、成株期都存在着差异，变异系数分别为
1.,+’ W、+(,+2 W、!’,! W。说明在根系形成初期资源间差
异最大，这可能与植株生长初期能量优先分配给不同营养
器官有关。随着植株的发育，根系深度的差异逐渐缩小到一
个相对稳定的水平。
（+）扁穗牛鞭草种质资源无性繁殖植株根系分布范围，
在成苗期、成株期也都存在着差异，变异系数分别为 (,.+W、
+1,(2 W，其数值随着根系趋于成熟和完善而逐渐减小。根
系在发育过程中，初期主要向深度发展，当达到一定深度才
向广度发展。或许根系发育存在着阶段性、方向性和异步
性，导致了根系分布范围变异系数的变化。
X/Y 扁穗牛鞭草种质资源无性繁殖植株根系发育过程
中，不同时期参数之间有一定的相关性。成苗期根系深度与
分布范围存在极显著正相关（*Z.#12( +.）；苗期根数与成苗
根深度呈极显著负相关（*Z0.#2 1!），与成株期根分布范
围呈显著负相关（*Z0.#(’ /!）；成苗根深度与成苗根分布
范围呈极显著正相关（*Z.#1/1 /(）；成苗根分布范围与成株
期根分布范围呈极显著正相关（*Z.#)) 1’）。所以在资源采
集评价、品种选育评比时，可据某一生长阶段根系的入土深
度和分布范围，推断其根系形成发育的特点。
（(）扁穗牛鞭草种质资源无性繁殖生根时间为 2!!( O，
该试验用水培法，测定值与大田扦插有差异。但牛鞭草插穗
生根速度慢，在水热条件良好的大田需 (!1 O，对管理要求较
高，使用生根剂处理插穗，可显著促进根系的形成和发育$2&。
（2）从苗期根总长变异系数 ’+#!! W，到成株期根系分
布范围变异系数的 +1#(2 W，进行综合分析判断，扁穗牛鞭
草种质资源无性繁殖植株根系，在吸收面积、吸收范围、吸
收能力方面也存在着差异。
（1）笔者没有考虑地上部分生物量累积对根系形成和
发育的影响，有报道认为，在非胁迫条件下，根系发育的差
异与生物量及籽粒产量的差异无关$1&，但根系的发育主要能
量来源于茎叶光合产物，同时发育早和生长健壮根系为地
上部生物量的高速积累提供了更大可能。除了对水分和营
养吸收有积极的影响外，一个分支发达的根系，还可通过激
素控制，为地上部分生长提供更好的条件，根尖合成的内源
细胞分裂素在维持活跃的光合作用，延缓衰老进程和减弱
顶端优势对分蘖芽的抑制而促进分蘖方面发挥着重要作用
$&，所以根系与地上部分应该是相互促进、相互依赖的关系。
但也有报道认为，根和茎生长有明显的相互控制性，例如，
氮供应不足使燕麦地上部分生长降低 ). W!)( W，但同时
使种子根和不定根的生长分别增加了 ’ W!!+ W和 )( W!+’
W$’&。扁穗牛鞭草种质资源根系形成、发育与地上生物量累
积关系的多样性，有待于进一步研究。
参考文献
! 吴仁润，卢欣石#中国热带亚热带牧草种质资源$%&#北京[中国科学
技术出版社，!’’)#!)10!)#
) 吴彦奇，杜逸#牛鞭草的研究$-&#四川农业大学学报，!’’)，!.（)）：
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+ 徐胜，张新全，吴彦奇# 牛鞭草研究与应用概况 $-&# 中国草地，
)..!，)+（/）：(+0(#
/ 甘肃农业大学草原系#草原学与牧草学实习实验指导书$%&#兰州[甘
肃科学技术出版社，!’’!#!’0)..#
( 南京农业大学#田间试验和统计方法$%&#北京：中国农业出版社，
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1 3J7R;BE H!\，]<5A=AVB5@P L;B=B??6A ;@O 67<5B <@U5B?@4<@6$>&,S=A
!2!0!21,
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
刘金平等 扁穗牛鞭草无性繁殖根系形成发育多样性的研究++卷 !.期 !#!