全 文 ：收稿日期:2008-12-16
基金项目:国家重大基础研究前期研究专项项目:准噶尔盆地绿洲 -沙
漠过渡带关键草本植物种群动态及其恢复生态学研究(2004
CCA 02800);国家自然科学基金 项目:新疆针禾属
Stipagrostis植 物种群 繁殖 生态及 其沙生 机制 研究
(30660031)
作者简介:王建明(1983-),男 ,在读硕士研究生 ,研究方向:植物生态
学。
通讯作者:王绍明(1963-),男 ,教授 ,博士 ,主要从事植物生态学方面
的教学和科研工作;E-mail:westwild@vip.sina.com。
羽毛针禾萌发特性研究
王建明 1 , 张 霞 1 , 王绍明 1
(石河子大学生命科学学院 , 新疆 石河子 832003)
摘要:研究了羽毛针禾在冷冻(-18℃)和冷藏(4℃)环境下在湿沙 、干沙 、水中分别处理 3、20、60d后破除休眠的情况 ,
以及破除休眠的种子在不同的光温条件和两种荒漠环境中的萌发情况。结果表明:在冷冻和冷藏处理中 , 在湿沙和(4
℃)水中处理 20d的破除休眠的效果较好 , 在水中浸泡 20d的效果最好萌发率最高 , 且萌发速率最快 , 播种后的第 3天
就开始萌发。在光温处理中 , 25/15℃有光环境有最高的萌发率 ,在 40℃有光环境中的萌发速率最快 , 播种后 24h就开
始萌发 ,但萌发率较低仅为 19% ±1.16%(40℃有光), 6%±1.16%(40℃无光)。在实验室条件下 ,在模拟的砾质荒漠
和沙漠公路边的环境的几种基质中萌发较好 , 而且生长较好。
关键词: 羽毛针禾;萌发;预冷;荒漠
中图分类号: Q945.34 文献标志码: A 文章编号: 1001-4705(2009)05-0008-04
GerminationCharacteristicsofStipagrostispennata
WANGJian-ming1 , ZHANGXia1 , WANGShao-ming1
(1.ColegeofLifeSciences, ShiheziUniversity, ShiheziXinjiang832003, China)
Abstract:StudiedStipagrostispennataseedsgerminationcharacteristicindiferentconditions(frozen
-18℃)andcold(4℃))inwetsand, drysandandwatertreatedseparately3, 20, 60 days, andtheseed
germinationsituationunderdiferentlightandtempeatureconditions, andintwodiferentdesertenvironment
afterdormancy-breaking.Theresultsshowedthat(1)undertwodiferentstorageconditions, thelatertreated
inwaterandwetsandhavethehightestgerminationrate, threedaysaftersowingtheseeds(soakinginwater),
theseedsbegantogermination.Theoptimaltemperatureforgerminationis25 /15℃(inlight), at40 ℃(in
light)germination24hoursaftersowingwiththelowestgerminationrate:19%±1.16%(40℃inlight), 6%±
1.16%(40℃dark).Inlaboratoryconditions, Stipagrostispennataseedcouldgerminationbeterandgrowthbet-
terundertheconditionofthesimulationofgravelroadsofdesertificationanddesert-environmentmatrix.
Keywords: Stipagrostispennata;germination;pre-cooling;desert
羽毛针禾 (Stipagrostispennata)为禾本科针禾属
多年生草本植物 ,生于荒漠中的沙地 、沙丘和沙垄上 ,
海拔 300 ～ 800m,中国集中分布在准噶尔盆地 ,国外
分布在阿富汗 、哈萨克斯坦 、吉尔吉斯坦 、俄国 、吐库曼
斯坦 、乌孜别克斯坦 、高加索和伊朗。在我国新疆北部
古尔班通古特沙漠中 ,羽毛针禾是此区域沙地 、沙丘和
沙垄上的优势植物 ,也往往是群落的共建种 [ 1] ,并且
在沙漠边缘的沙丘和沙垄上常形成单优群落。目前对
于羽毛针禾的研究主要有羽毛针禾种子库空间 、季节
分布格局类型的研究 [ 2] ,羽毛针禾区域种群遗传结构
的研究 [ 3] ,羽毛针禾的传粉生物学特性和传粉机制的
研究[ 4] ,羽毛针禾的种群生境土壤条件物理特性的研
究 ,羽毛针禾基因组 DNA提取方法的研究[ 6] ,以及破
除休眠 、盐度和种子采收时间对羽毛针禾萌发的影
响 [ 7]等。
Guterman认为 ,能够在荒漠条件下生存和发育的
植物都有其特殊的种子萌发和幼苗发育机制 [ 8] 。作
为古尔班通古特沙漠中一种非常重要的固沙植物 ,在
研究中发现 ,未经处理的种子萌发率较低 ,说明羽毛针
禾的种子和大多数荒漠植物的种子一样存在休眠 ,然
而作为一种荒漠植物 ,休眠是对荒漠环境的适应 ,那么
在原有的生境条件下自然环境可能会为它们休眠的种
子破除休眠萌发创造条件 ,因此有必要根据它们所处
·8·
第 28卷 第 5期 2009年 5月 种 子 (Seed) Vol.28 No.5 May. 2009
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2009.05.043
的环境提供破除休眠的条件 ,找到促使它们破除休眠
的环境条件 ,以及破除休眠的种子在不同的光温环境
中萌发特性 。
通过实地观察还发现 ,羽毛针禾除了在沙丘环境
中有分布外 ,在沙漠公路一些地段的两边也有生长且
发育良好 ,株丛较大。因此 ,筛取了不同直径的工程用
粗砂来模拟砾质荒漠以及沙漠公路两边的生境研究羽
毛针禾在这些生境上的萌发生长特性 ,以期为不同类
型的的荒漠环境的防风固沙工作提供一些理论依据 。
1 材料和方法
羽毛针禾的成熟颖果(以下简称种子)于 2007年
7月期间采自古尔班通古特沙漠边缘的炮台镇 (44°
54.954 N;85°35.122 E)附近沙丘上自然分布的羽
毛针禾植株上。待芒自然脱落后 ,清理种子并在 4℃
水中浸泡 20d,在实验开始之前 ,单粒分拣 ,挑选饱满
的种子用浓度为 0.5%的高锰酸钾消毒后备用.所有
实验用基质使用前都先在水中清洗后 ,在 180℃鼓风
干燥箱中处理 48h备用 。实验种子在 15cm×10cm
×8cm的 PVC盒中进行萌发。
1.1 预冷处理对羽毛针禾种子萌发的影响
将种子放置在湿沙 (湿度以手握成团不散开为
准),干沙以及水中储藏 ,分别放置在 4℃冰箱和 -18
℃冰箱中 ,储藏 3、20、60d后 ,在 25 /15℃有光条件下
进行萌发实验 ,光暗时间比为(14∶10)h;暗条件采用
完全遮光黑纸箱封闭下进行 ,播种深度 1cm。
1.2 不同光温处理对羽毛针禾种子萌发的影响
设定 7种恒温条件:10、15、20、25、30、35、40℃和
5种变温条件:20/10、 25/15、 30/20、35/25、40 /30 ℃,
温度环境下又设光 、暗两种不同的光条件。其中有光
条件中光照强度为 3 000lx,光暗时间比为(14∶10)h;
暗条件采用完全遮光黑纸箱封闭下进行。使用在 4℃
水中浸泡 20d的种子进行实验 ,播种深度 1cm。
1.3 两种荒漠环境中羽毛针禾萌发特性的研究
将工程用粗砂分别过筛 D1 <0.5mm, 0.5
子 ,上层分别用 D1 , D2 , D3 , D4 , (上层厚度 1cm)组成 4
种混合基质分别为 H1 , H2 , H3 , H4模拟沙漠公路边生
境 。使用在 4℃水中浸泡 20d的种子进行实验 ,播种
深度 1cm,在 25 /15℃有光条件(光暗时间比为 14h∶
10h)下进行萌发率测定 。
1.4 数据分析
运用 SPSS13.0进行数据处理和图表的制作 。
2 结果与分析
2.1 预冷处理对羽毛针禾种子萌发的影响
由表 1可以看出 ,不同的冷藏环境和不同的冷藏
时间对种子萌发有很大的影响 ,在 4℃水中浸种 20d
后的萌发率最大(与 M.J.Bahrani和 M.Abolghasemi
Khartegh的研究结果不同),为 57.5%±1.92%,且萌
发最快 ,在播种后的第 3天就开始萌发 , 13天后停止
萌发。在 4 ℃湿沙中冷藏 20 d后萌发率为 54% ±
1.63%,播种后第 5天开始萌发 , 10天后停止萌发。
在干沙中冷藏和冷冻 (3, 20, 60 d)的萌发率都较低。
在冷冻处理中在湿沙 、干沙 、水中处理(3, 20, 60 d)的
萌发率都较低。
表 1 预冷处理对羽毛针禾种子萌发的影响
3(d) 20(d) 60(d)
冷藏 干沙 9±2% 10±1.63% 9±2.58%
(4℃) 湿沙 12±3.65% 54±1.63% 46±2.83%
水 17±2.58% 56±4.32% 47±2.58%
冷藏 干沙 9.5±1.00% 9.5±1.92% 13.5±3.00%
(-18℃) 湿沙 12.5±2.52% 16.5±3.42% 24.5±3.79%
水 11.5±5% 10.5±1% 16.5±3.416%
不处理 ck 10±3.27%
2.2 不同光温处理对羽毛针禾种子萌发的影响
图 1 光温对羽毛针禾萌发的影响
由图 1可以看出 ,萌发温度对羽毛针禾的萌发有
很大的影响 。除 10 ℃(有光和无光)条件下无萌发
外 , 15 ～ 40℃六个恒温和五个变温环境中 ,破除休眠
的种子都能萌发 ,说明破除休眠的羽毛针禾种子具有
较宽的可萌发的温度范围。其中 25/15℃(有光)变
温环境中有最高的萌发率 , 萌发率为 57.5% ±
1.92%。实验表明在 40℃和 40/30℃条件下 ,破除休
眠的种子在播种后 24h就开始萌发出土 ,但萌发率显
著低于 25/15 ℃(有光)环境 , 分别为 19% ±1.16%
(40℃有光), 6% ±1.16%(40℃无光), 29.54% ±
1.16%(40/30℃有光), 26.5% ±3.79%(40 /30℃无
光)。实验还表明 ,除(10℃和 15℃)温度下 ,其它各
·9·
研究报告 王建明 等:羽毛针禾萌发特性研究
温度梯度相同温度下有光环境的萌发率极显著高于无
光环境 。
2.3 两种模拟荒漠环境中羽毛针禾萌发特性的研究
在模拟砾质荒漠和沙漠公路边环境中各种基质的
萌发率都较高 ,其中砾质荒漠中基质 D1有最高的萌发
率 ,为 49% ±5.29%。实验结果还表明 ,在水分充足
的情况下 ,模拟的砾质荒漠的 4种基质(D1 , D2 , D3 ,
D4)中的萌发率都显著高于模拟的沙漠公路边环境的
4种基质(H1 , H2 , H3 , H4)。
3 讨 论
种子内在休眠机制是抵御环境不确定性的一种有
益策略 [ 9] ,是植物在长期的历史发展中 ,对于相对稳
定的季节变化所形成的主动适应 [ 10] 。实验研究发现 ,
未经过处理的种子萌发率低于 10%,说明羽毛针禾的
种子存在休眠 ,但是通过野外观察发现 ,在春季羽毛针
禾分布的沙丘上 ,有大量实生苗 ,说明羽毛针禾可以利
用环境条件促使一些种子破除休眠 ,而后在沙丘上快
速萌发 。实验表明 ,在 4℃水中和湿沙中处理 20 d后
的萌发率最大。短期的低温浸种处理和湿沙层积处理
仅使少数种子打破休眠 ,说明降雨不能使羽毛针禾种
子破除休眠 ,破除休眠是一个长期的低温过程 ,且必须
在湿润的环境中 。冷冻处理的种子在湿沙 、冰中处理
后的萌发率都不高 ,可能是由于温度低于冰点 ,不利于
种子充分的吸涨 ,所以萌发率不高 ,没起到破除休眠的
作用 ,说明在自然生境中对羽毛针禾种子破除休眠起
作用的时期可能仅是在春季的融雪期的低温环境 ,既
有破除休眠所需的低温环境 ,又有能使种子充分吸涨
的液态的水 。而在破出现休眠的各个实验处理中最高
的萌发率仅为 57.5% ±1.92%,还有相当数量的种子
不萌发 ,说明即使在最适宜的土壤环境中还有一定数
量的种子未萌发 ,说明羽毛针禾的种子具有较强的生
理休眠 ,其萌发时间通常能推迟到下一个生长季 ,使土
壤中的种子具有不同的年龄结构[ 11] 。
温度对于萌发的开端 、潜能和萌发率具有重要影
响 [ 12] ,是决定植物定植成功的最关键的因素 ,而植物
种子的萌发温度与植物种群所在的气候和生境条件密
切相关 ,是植物对自然环境的一种适应 [ 13, 14] 。对有些
植物而言 , 休眠打破后种子萌发的温度范围很
宽 [ 15 ～ 17] 。实验结果表明 ,羽毛针禾的萌发温度范围较
宽 ,在不同的光条件下 , 15 ～ 40℃都能萌发 ,说明羽毛
针禾的种子能在破除休眠后 ,在水分充足的环境中萌
发 ,是对降水分布时空不均匀的干旱环境的长期的适
应的结果。随着温度的增加 ,萌发速率在加快 ,最大的
萌发速率是在 40℃条件下 ,而最高的萌发率是在 25/
15℃条件下。在较宽的温度范围内 25/15 ℃具有最
高的萌发率 ,说明此温度可能是大多数种子选择萌发
的温度 ,而在春季一些高温天气(超过 25℃)会加快
已萌发种子出土 ,加速它们在水分充足季节在沙丘环
境建植 。实验结果还说明 ,随着温度的升高 ,破除休眠
的种子会重新进入休眠。光虽然不是所有植物种子萌
发都必需的条件 ,但它是大多数需光性种子萌发的必
需条件 ,由于植物所处的生境以及本身的生物学特性
差异 ,不同植物种子萌发对光照的要求不同[ 18 ～ 20] 。实
验结果表明 ,在光照和黑暗的环境下 ,各种温度下羽毛
针禾的种子都能萌发 ,但适宜的光照可以促进种子的
萌发。
图 2 羽毛针禾在不同模拟荒漠环境中的萌发
在实验室条件下 ,破除休眠的羽毛针禾的种子能
在沙丘环境和一些沙漠公路边萌发 ,且长势很好。因
此推测羽毛针禾可以在这些生境的春季较湿润的区域
萌发 ,但能否在砾质荒漠上很好的生长存活 ,至最终建
植还有待于进一步的研究 。
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·10·
第 28卷 第 5期 2009年 5月 种 子 (Seed) Vol.28 No.5 May. 2009
同时也造成了这两种酚酸类物质及其混合物抑制了野
燕麦幼苗的根系和地上部分的生长 ,对幼苗干物质的
积累也有明显的抑制作用 ,浓度越大 , 抑制作用越
明显。
3.2 讨 论
丁香酸 、对羟基苯甲酸及其混合物能够延缓野燕
麦这种麦田杂草的种子发芽速度 ,降低种子最终的发
芽率 ,但不能将幼苗杀死 ,对幼苗苗长的影响与对照相
比也不是太明显 。原因可能是野燕麦的幼苗由于长期
的自然选择造成了对酚酸类物质的适应 ,但也有可能
是因为试验药剂的浓度不够高或者田间的综合生态因
素削弱了化感物质的抑制作用 。真正原因目前还有待
进一步的研究。
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