全 文 ：外来入侵性杂草薇甘菊的研究进展
马　玲 , 强　胜
(南京农业大学杂草研究室 ,江苏南京 210095)
　　摘要:薇甘菊是 20世纪 80年代末传入我国的一种危害经济作物和森林植被的恶性杂草 , 原产于热带美洲 ,
现已入侵到南亚 、太平洋地区及我国华南地区。本文对薇甘菊的形态分类 、生物学和生态学特性 、危害性 、防治及
其综合开发与利用等方面的研究进行综述 , 并提出自己的研究建议。
　　关键词:薇甘菊;特性;分布;危害;防除;开发利用
　　中图分类号:S451　　文献标识码:A　　文章编号:1003-935X(2006)01-0055-05
(上接第 54页)
表 2　除草剂对芹菜出苗与鲜重的影响
处　　理
芹菜出苗期(月 /日)
始　期 盛　期 末　期
施药后 30d
芹菜株数(株 /20cm2) 芹菜鲜重(g/20cm2)
48%氟乐灵 100ml/667m2 8 /12 8 /13～ 8/20 8/25 41.3 21.0
25%除草醚 600g/667m2 8 /10 8 /13～ 8/17 8/23 43.7 20.4
60%拉索 200ml/667m2 8 /10 8 /13～ 8/18 8/25 45.0 21.2
60%丁草胺 100ml/667m2 8 /8 8 /12～ 8/16 8/18 45.3 21.8
　　　　　CK 8 /8 8 /11～ 8/16 8/18 40.3 19.6
人工拔除 3 ～ 4次才能解决草害问题。若采用化学
除草可节省用工 20 ～ 30个 /667m2 ,每个工日按 10
元计 ,去掉除草剂费用 10元 /667m2 , 可节省成本
190 ～ 290元 /667m2。
　　薇甘菊(MikaniamicranthaH.B.K.)是菊科假
泽兰属(MikaniaWild)攀缘草本植物 ,该属植物全
世界有 430多种 [ 1] 。薇甘菊原产于热带美洲 ,并迅
速蔓延至南美及美国南部 [ 2] 。 1949年 ,印度尼西亚
的茂物植物园从巴拉圭引种作为橡胶园土壤的覆盖
植物 , 1956年又被用作垃圾填埋场的土壤覆盖植
物 ,到 1987年已蔓延到整个印度尼西亚 [ 3, 4] 。如今
西非 、东南亚 、太平洋诸岛已有分布 [ 5] 。 1884年在
香港动植物园采集到薇甘菊标本 , 1919年在歌赋山
采集到逸生的薇甘菊标本 [ 6, 7] ,以后即在香港迅速
蔓延开来。 20世纪 80年代年末传入我国广东沿海
地区 ,作为一种危害性极大的农林杂草 ,薇甘菊在距
收稿日期:2005-11-18
基金项目:国家基础研究专项(973项目 ,编号:2002CB111402)、国家
自然科学基金(编号:30170619)和江苏省科技攻关项目(编号:
BK2005420)资助。
作者简介:马　玲 ,女 ,硕士研究生 ,主要从事外来杂草研究。通讯作
者:强　胜 , E-mail:wrl@njau.edu.cn。
离香港很近的深圳内伶仃岛已造成了严重的灾害 ,
内伶仃岛上森林生态系统服务功能如涵养水源 、固
定 CO2生产氧气 、净化大气 、减少污染 、减少病虫
害 、卫生保健等方面的经济损失每年为 383.49万 ～
862.86万元人民币 ,生物多样性损失为每年 66.80
万 ～ 150.31万元人民币 ,两项共计每年 450.29万
～ 1 013.17万元人民币 ,且这几项评估只是薇甘菊
侵入内伶仃岛后造成的生态效益间接经济损失的一
部分 [ 8] 。目前薇甘菊还有向北蔓延的趋势 。最近
有报道称:深圳内伶仃岛的东面 、东北面及东南面海
拔 6 ～ 160 m范围内 ,即占该岛总面积 50%左右的
地区已被薇甘菊覆盖 ,导致树木枯死 , 600多只猕猴
的生存因此受到威胁 ,保护区管理处的工作人员只
好定期给猕猴分发 “救济粮”。
薇甘菊生命力强 ,能匍匐生长 ,是多分枝 、攀缘
类的草质藤本植物。因其营养生长非常迅速 ,故极
易危害稀疏林地 、果园 、荔枝林和竹林 ,严重地区可
造成成片果树死亡 ,目前仍没有很好的控制其蔓延
—55—杂草科学　2006年第 1期
和危害的方法 [ 9] 。不过人们也进行了很多尝试 。
本文旨在对薇甘菊的形态分类 、生物学和生态学特
性 、危害性 、防治及其综合开发与利用前景等方面的
研究进行综述 ,提出一些今后研究的设想 。
1　生物学特性
1.1　形态
薇甘菊为多年生草质藤本 , 茎细长 , 匍匐或攀
缘 ,多分枝 ,被短柔毛近无毛 ,幼时绿色 ,近圆柱形 ,
老茎淡褐色 ,具多条肋纹。叶对生 ,茎中部叶三角状
卵形至卵形 ,长 4 ～ 13cm,宽 2 ～ 9cm,基部心形 ,偶
近戟形 ,先端渐尖 ,边缘具数个粗齿或浅波状圆锯
齿 ,两面无毛 ,基部 3 ～ 7出脉 。叶柄长 2 ～ 8 cm,上
部的叶渐小 ,叶柄亦短。芽腋生 ,两侧都长芽 ,但一
般只有一侧的腋芽长成新枝。头状花序多数 ,在枝
端常排成复伞形花序状 ,花序梗纤细 ,顶部的头状花
序花先开放 ,依次向下逐渐开放 ,头状花序长 4.5 ～
6 mm,内含小花 4朵 ,全为结实的两性花。总苞片 4
枚 ,狭长椭圆形 ,顶端渐尖 ,部分急尖 ,绿色 ,长 2 ～
4.5cm,总苞基部有一线状椭圆形的小苞片 ,长 1 ～
2 cm。其花有香气 ,花冠白色 , 辐射对称 ,喇叭状 ,
体积小 ,长 3 ～ 4 cm,小花为 5数花。 5片花瓣联生
成喇叭状花冠 ,雄蕊 5枚 , 5个花药联合 ,包围柱头 ,
花丝分离 ,着生于花冠筒基部 。每朵小花花粉数高
达 1 275 ～ 2 377粒 ,平均 1 848粒。瘦果长椭圆形 ,
长 1 ～ 2 cm,黑色 , 先端有一圈冠毛 , 冠毛由 30多
条刺毛组成 ,白色 ,种子细小 ,具有 5纵棱 [ 6, 10] 。
1.2　分类研究
薇甘菊属于菊科假泽兰属 ,本属有 3种 ,即甘米
草(M.scandensWild.)、假泽兰 [ M.cordata(Burm.
f.)B.L.Robinson]和薇甘菊 (M.micranthaH.B.
K.),均为广泛分布的有害杂草 ,并且其营养体很相
似 ,容易混淆 [ 6] 。其中以薇甘菊最具入侵性 。
1.3　营养生长和蔓延速度
薇甘菊幼苗生长较慢 , 30 d内苗高仅 1.1 cm,
单株叶面积 0.33 cm2 ,后期生长较快[ 5] 。能够攀附
在灌木 、乔木等植物上 ,迅速生长 ,一株薇甘菊植株
很快覆盖很大面积 ,加上其茎节以至节间都能生根 ,
每个节的叶腋都可长出一对新枝 ,形成新植株 ,其营
养繁殖较种子繁殖快得多 ,所以有 “一分钟一英里
(mile-a-minuteweed)”之称[ 4] 。据报道 ,薇甘菊
一个节 1 d生长近 20 cm。在内伶仃岛管理站东侧
建筑施工后的弃地上 ,薇甘菊的一个节在一年中所
分枝出来的所有节的生长总长度为 1 007 m[ 9] 。由
此可以想象薇甘菊的蔓延和扩散速度之惊人 。
1.4　光合特性
薇甘菊是一种阳性植物 [ 11] ,匍匐攀缘草质藤本
薇甘菊具有较高的 CO2固定能力 ,高于草质藤本野
葛 、草质缠绕藤本五爪金龙 ,与一年生鬼针草接近 ,
但低于多年生粗壮草本五节芒 ,且弱光能抑制薇甘
菊光系统功能的形成 ,能影响其生长[ 12] 。
1.5　生殖生长
在广东内伶仃岛 ,薇甘菊 11 ～ 12月为花期 ,翌
年 1 ～ 2月为结实期 。但在深圳福田红树林自然保
护区及香港地区 ,薇甘菊花期较内伶仃岛早 , 9 ～ 10
月为花期 , 11月至翌年 2月为结实期。盛花期时间
大约持续 5 d,开花后 5d完成受精 ,再过 5 ～ 7 d种
子散布。昝启杰等 [ 13] 、胡玉佳等[ 10]研究发现 ,光照
时间 、强度影响薇甘菊的开花结实。郁闭度 10%以
上时 ,开花数 、结实率 、花期长短与郁闭度成反比。
且薇甘菊形成一种适应荫生环境的繁殖机制 ,在郁
闭度较高的林下 ,薇甘菊结实率低 ,因而植株有相对
足够营养供应种子的发育 ,使种子有较高的千粒重 ,
千粒重的增大往往使种子有较高的发芽率和发芽
势 ,且幼苗的存活率较高 [ 14] 。
1.6　种子特性
薇甘菊瘦果长椭圆形 、亮黑色 ,有冠毛 ,种子细
小 ,千粒重仅为 0.089 2 g,能借风力传播。光照强
度影响薇甘菊种子的萌发 ,并与种子萌发率成正向
关系 。薇甘菊种子有后熟期 ,后熟期为 1 ～ 2个月 , 2
个月后种子萌发率达到最高 [ 15] 。在实验室中 ,薇甘
菊种子萌发率为 83.3%(25 ～ 30 ℃)[ 5] 。
2　生态学特性
2.1　生境
薇甘菊是好湿喜光的植物 [ 11] ,对土壤肥力要求
不高 ,但对土壤水分要求较高 ,因此在阳光充足 、土
壤湿润的林地边缘 、低洼山谷 、沼泽 、弃荒地 、苗圃 、
水沟 、湿地中薇甘菊长势良好 ,在密林中生长不良 。
2.2　种群分布格局
薇甘菊种群呈随机或集群分布 ,薇甘菊种子小
而轻 ,还有冠毛 ,可随风散播。因此 ,种子的散布具
有较大的偶然性 ,即群落形成取决于机会。而且种
群分布也与种群所处生境有关 ,薇甘菊是好湿喜光
的植物 ,水分充足 、光线较好的生境才能保证其良好
的长势。所以薇甘菊的生物学特性和所处群落的生
—56— 杂草科学　2006年第 1期
境决定了薇廿菊种群的分布格局类型 [ 16] 。
2.3　分布
薇甘菊在被印度尼西亚引进后 ,很快蔓延至全
国 ,后来又扩散到整个东南亚 、太平洋地区及印度 、
斯里兰卡 、孟加拉国等 。在我国薇甘菊现已广泛分
布于海南 、广东南部沿海低山地区 、沿海岛屿 、香港
地区等 ,并有进一步蔓延的趋势 [ 3] 。
2.4　化感作用
研究表明 ,薇甘菊地上部分水提取液能够显著
影响受体植物生长 ,根水提取液的抑制作用程度稍
低 。薇甘菊地上部分的石油醚和乙醇提取物均对受
体植物幼苗生长表现出一定的抑制作用 ,而以乙酸
乙酯提取物的抑制作用最强烈 ,可使种子发芽过程
受阻 ,幼苗生长受抑制程度高达 90%以上。并且化
感物质能降低土壤肥力的有效性 ,保证其在竞争中
处于优势[ 17] 。
3　危害
薇甘菊在原产地有很多天敌 ,因此没有形成危
害 ,但是在入侵地却是严重危害林地植被 、经济作物
的恶性杂草 。薇甘菊喜光 ,并且善于攀缘 ,一旦被它
攀附上 ,由于其生长迅速 ,营养生长快 ,很快就能覆
盖其他植物 ,最大限度吸收阳光 ,使被覆盖植物长期
缺乏阳光 ,生长不良甚至枯萎。
3.1　危害等级
根据危害程度分为四级:0级———基本不受害:
天南星科的海芋和禾本科铺地黍 ,由于海芋生长在
阴湿的地方 ,铺地黍多生长在干旱贫瘠的地方 ,故不
适合薇甘菊喜阳的生长习性 ,所以薇甘菊在竞争中
处于劣势;1级———较少受到危害 ,被覆盖率小于
20%:以禾本科和菊科植物为主 ,包括狗尾草 、稗草 、
豚草 、野葛等;2级———受到较大危害 ,被覆盖 20%
～ 60%:仍然以禾本科和菊科植物为多 ,如狗芽根 、
小飞蓬等;3级———重度受害 ,被覆盖大于 60%,生
长明显受阻:包括芒果 、龙眼 、乌桕 、一枝黄花 、鬼针
草 、白茅 、马唐等;4级———危害极其严重 ,完全被覆
盖 ,植株面临死亡:包括马缨丹 、盐肤木 、叶下珠 、红
背桂等 [ 18] 。
由此可见 ,薇甘菊攀附的对象很广泛 ,从矮小的
草本到高大的乔木 ,在它所到之处 ,很难幸免。
3.2　形成危害的原因
3.2.1　薇甘菊有很强的繁殖能力　一株薇甘菊能
产生上万粒种子 ,且种子细小 ,有冠毛 ,能借风力散
播。而且薇甘菊还能进行无性繁殖 ,茎节和节间都
能生根 ,叶腋也能长出新枝 ,形成新植株 。
3.2.2　很强的适应能力　薇甘菊除对土壤的湿度
要求较高外 ,对土壤肥力 、酸碱度要求均不高[ 19] ,虽
然喜阳 ,在荫生环境中也形成了一种繁殖机制。在
郁闭度较高的林下 ,薇甘菊结实率低 ,但植株有相对
足够营养供应种子的发育 ,使种子有较高的千粒重 ,
千粒重的增大往往使种子有较高的发芽率和发芽
势 ,且幼苗的存活率较高 [ 14] 。
3.2.3　化感作用抑制其他植物生长　薇甘菊根叶
分泌的物质能抑制其他植物生长 ,且能降低土壤有
效肥力 ,保证自身在竞争中的优势地位 。
4　防治
4.1　人工防除
人工砍除 、火烧 ,但其经常攀缘得很高 ,人工清
除强度大且容易复发 ,所以需要反复不断加以清除。
4.2　化学防除
化学防治是主要的防治薇甘菊的方法之一[ 20] 。
实验得出 50 ～ 500倍液的 2, 4 -D和草甘膦均只能
杀灭薇甘菊的地上营养体 ,不能杀死根部;用 25%
森泰水剂注射薇甘菊主根 ,用量 1 ～ 3ml/株 ,可以在
5 ～ 6个月内彻底杀灭薇甘菊 [ 21] 。薇甘菊对森草净
十分敏感 ,较低的剂量即有明显的防效 。森草净的
最佳用药时间是薇甘菊生长最旺盛的时期。有效成
分 1kg/hm2用药一次 ,即可彻底根除薇甘菊 。对于
那些危害不甚严重 ,或薇甘菊处于幼嫩期(如人工
割除后又刚长出来时)用药量可大幅度减少 ,森草
净有效成分 100 ～ 500 g/hm2即可取得很好的防除
效果 [ 22] 。
但是化学除草剂对环境的影响也很大。陈素芳
等[ 23]发现在使用除草剂森草净的生境 ,肉足虫的种
类及丰度均随着施药浓度的增大而下降 ,且丰度变
化尤为剧烈 。对土壤原生动物群落也有较大的影
响 ,在两个月后依然有可能破坏土壤生态环境进而
影响土壤肥力及动植物的生长 。所以 ,即使除草剂
防除效果较好 ,但考虑到生态环境 ,仍需慎用 。
4.3　生物防治
与人工防治和化学防治相比 ,生物防治则拥有
更好的前景。
4.3.1　昆虫防治　薇甘菊在原产地没有形成危害
是因为存在很多天敌。据 Cock等报道 [ 24] ,在薇甘
菊的原产地热带美洲有 9种主要天敌和 22种次要
—57—马　玲等:外来入侵性杂草薇甘菊的研究进展
天敌。 Cock指出 ,一种缨翅目蓟马类食叶昆虫(Lio-
thripsmikaniae)最有可能用于防除薇甘菊 。在我国
发现薇甘菊的天敌———小蓑蛾(Acanthopsychesp.),
为薇甘菊生物防治提供新的启示和线索 [ 25] 。在室
内 、外试验利用紫红短须螨(Brevipalpusphoenicis)接
种薇甘菊 ,其茎叶全部黄化或死亡;在野外大田中 ,
能形成明显的中心枯死区 ,并且逐渐扩大 。因此 ,用
紫红短须螨控制薇甘菊可望成为一个新途径 [ 26] 。
同时试验表明 ,安婀珍蝶是薇甘菊的天敌 ,啃食其叶
片 ,对薇甘菊的嗜食程度明显高于其他供试植物 ,且
仅能在薇甘菊 、飞机草上完成世代 ,表现了很强的寄
主专一性 ,这为生物防除又提供了一种选择[ 27] 。
4.3.2　真菌防治　Bareto等 [ 28]对巴西南部地区分
布的薇甘菊进行调查 ,发现有多种病原真菌可用于
生物防治。田间试验结果表明 , Basidiophoramon-
tana可用于亚热带国家和山地气候地区对薇甘菊进
行生物防治。锈菌 Dieteliaportoricensis也首次被报
道可作为薇甘菊潜在的生物防治因子 [ 29] 。
4.3.3　利用寄生植物防治　菟丝子作为一年生寄
生草本植物 ,借助吸器能寄生于薇甘菊。在菟丝子
属三种菟丝子中抑制薇甘菊效果最好的是田野菟丝
子(CuscutacampestrisYuncker)。菟丝子初始寄侵
寄主时喜阴 ,在寄主的荫庇下生长迅速;侵占寄主后
喜欢温湿 、阳光充足的环境[ 30] 。据报道 ,菟丝子两
个月就可以完全抑制薇甘菊的生长 ,甚至致死 [ 31] 。
菟丝子可以防治薇甘菊可能是以下原因:菟丝子在
薇甘菊上的生长速度很快 ,它的枝条每天可生长 10
cm以上 ,且分枝多 ,分枝缠绕于薇甘菊的茎上争夺
营养和水分 ,使薇甘菊的叶片变黄 、枯萎 ,进而引起
茎节死亡。菟丝子攀缘的习性使其还能覆盖在薇甘
菊的顶部及其周围 ,与其争夺阳光 ,致使薇甘菊长势
衰弱 ,叶片枯萎 ,甚至死亡 [ 32] 。所以用菟丝子防治
薇甘菊是切实可行的 。有试验表明 ,用田野菟丝子
断枝直接寄侵野外生长的薇甘菊不易成功 ,而用种
植于营养袋的大豆作为田野菟丝子过渡寄主 ,然后
用已在大豆上寄生的田野菟丝子作为寄侵源来控制
薇甘菊的生长是可行的 [ 30] 。用菟丝子防治薇甘菊
固然是一条很好的途径 ,但是菟丝子自身是寄生植
物 ,它可以寄生在薇甘菊植株上 ,抑制甚至将其致
死 ,也可以寄生在有用的植物上 ,造成其生长不良甚
至死亡 。如何利用菟丝子控制薇甘菊的危害 ,而又
不使薇甘菊伴生的植物和其他农作物受到危害 ,是
仍需解决的问题 。
4.3.4　生态防治　通过除草后种植乔木 、灌木等人
为干预群落 ,也可以达到一定的防治效果。试验表
明 ,薇甘菊密度 、盖度与种植的植物密度 、盖度呈负
相关 ,所以通过生态措施控制薇甘菊是可行的[ 27] 。
5　综合利用
薇甘菊是一种恶性杂草 ,防除起来有很大的困
难 ,怎样变废为宝 ,为人类所利用 ,是另一个值得考
虑的方向 。
5.1　作为牲畜的饲料
在国外 ,薇甘菊是一种优良的饲草 ,牛 、羊都爱
吃 ,在我国也有农民用来喂猪 。
5.2　开发成药物
薇甘菊在国外就早已被用作传统的药物 ,其分
泌的次生代谢物具有杀菌作用 ,研究这些次生物的
生物活性 ,有可能开发出有价值的药物 [ 33] 。
5.3　开发成杀虫剂
GC/MS分析了薇甘菊挥发油的化学成分 ,鉴定
出的 22个化合物中 ,单萜和倍半萜及其醇和酮的衍
生物是其主要成分 ,且薇甘菊挥发油在 5 ～ 10 μl/株
的用量时 ,对小菜蛾 、黄曲条跳甲 、菜青虫和猿叶虫
有显著的产卵驱避作用 ,同时也具有一定的触杀毒
力和拒食作用 [ 34, 35] 。所以可以进一步分离 、鉴定出
活性物质 ,开发出杀虫剂 。
5.4　生物源除草剂
薇甘菊具有化感作用 ,能抑制其他植物的生长。
因此分离 、鉴定出生长抑制物 ,有可能开发出良好的
生物源除草剂 。
5.5　在生态学中的作用
在内伶仃岛 ,薇甘菊可生长于海滩附近甚至海
水中 ,根据其这一对高盐的适应性 ,可能用于盐碱地
的复垦。
6　研究建议
6.1　用植物替代防除薇甘菊
在澳大利亚热带牧场用牧草替代控制紫茎泽兰
取得了较好的效果 [ 36] ,国内也有利用速生树种替代
控制紫茎泽兰的研究。关广清等利用紫穗槐 、草地
早熟禾 、菊芋 、沙棘替代控制高速公路旁的豚草取得
了多重效益。所以这一方向是切实可行的。
6.2　用菟丝子防治薇甘菊的生态安全性仍需评价
菟丝子虽能抑制甚至致死薇甘菊 ,但其本身也
是寄生生物 ,大面积用其防治薇甘菊时的安全性有
—58— 杂草科学　2006年第 1期
待进一步评价 ,以免出现薇甘菊消失不久菟丝子又
大面积泛滥的严重后果。
6.3　如何既安全又环保地使用化学除草剂
森草净对薇甘菊的防除效果较好 ,但残效期长 ,
对某些粮食作物敏感 。所以筛选出效果更好 、环境
压力更小的除草剂也是研究方向之一 。
6.4　扩散 、传播的分子机理研究
薇甘菊扩散速度极快 ,可以通过不同种群的遗
传多样性研究 ,找出变异的规律 ,用来控制其扩散。
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