全 文 ：收稿日期:2006-04-26。
基金项目:四川省青年基金项目(02ZQ 026-057)和科技部星火计划项目(2004EA 810010)资助。
作者简介:刘金平(1972～ ),男 ,在读博士研究生;主要从事牧草及草坪草育种与种质资源研究。
通讯作者:张新全(1965～ ),教授 ,博士生导师;主要从事牧草及草坪草育种与种质资源研究;E-m ail:zhangxq@ sicau. edu. cn。
西南地区扁穗牛鞭草有性生殖多样性研究
刘金平 1　张新全1　游明鸿2　陈永霞 1　王 讯 1
(1. 四川农业大学草业科学系　雅安　625014;　2.四川省草原研究所　成都　611731)
摘要:通过对 60份野生扁穗牛鞭草资源有性繁殖过程的测定 ,对有性繁殖花序开始及持续时间 ,单株直立与匍匐枝形成
花序数 、小穗数 、小花数 、花序柄长 、花序长 、花序宽 、花序厚 ,开花时间及规律进行分析。结果说明:花序开始时间变异范
围达 25 d, 持续时间变异范围为 32 ～ 116 d;变异系数由大到小的顺序为直立枝有序比例 >直立枝最大花序数 >直立枝
平均花序数 >直立枝产序节数 >匍匐枝平均花序数 >匍匐枝最大花序数 >匍枝有序比例 >匍匐枝产序节数 , 均在 75%
以上;花序性状变异程度较大 , 花序数 /枝 、小花数 /花序 、花序柄长 、花序轴长 、花序宽 、花序厚均差异极显著;开花主要集
中的 07:00 ～ 09:00, 11:00 ～ 13:00, 17:00 ～ 19:00三个时间段 ,未发现结实。
关键词　扁穗牛鞭草　种质资源　有性繁殖　多样性
The D iversity Analysis ofHemarthria Compressa
from Southwestern A rea on Sexual Reproduction
L iu Jinping
1 , Zhang X inquan1 , YouM inghong2 , Chen Yongxia1 , W ang Xun1
(1. Department of G rassland, S ichuan Agricu ltural Un iversity, Ya’ an 625014;
(2. S ichuan Institute o fG rassland, Chengdu 611731)
Abstract:By dete rm inating the sexua l reproduction process fo r the six ty w ildHemarthria compressa , the be-
g inn ing and the duration da te of inflorescence form ation, the ear number, the floret numbe r, the leng th o f inflo-
re scence handle and inflorescence, the w idth of inflo rescence, the th ickness of inflo rescence, the time and ru le
o f b lossom ing for the erect o r na tu ra l stem per p lantw ere analyzed. The resu lt show ed that the variation scope
for the time o f fo rm ing inflo rescence amounted to 25 day s, and the variation scope o f duration time w as 32 -
116 days. The sequence o f coeffic ientof of va ria tion from big to sma llw as the rate of inflorescence for e rect
stand>the b iggest inflo rescence number fo r erec t stand>the average inflorescence number for erect stand>
the pitch number flow ering for erec t stand>the average inflorescence numbe r for sto lon stem >the b iggest in-
florescence number for sto lon stem >the ra te of inflorescence fo r sto lon stem >the pitch numbe r flow ering fo r
the sto lon stem , and the value o f all those index w as above 75%. A b ig variation degree w as found among the
inflorescence characteristics. And there w as a significant difference among the flo rescence number /pitch , the
floret number /inflorescence, the length o f inflorescence hand le and inflorescence axis, thew idth and thickness
o f inflorescence. M eanwh ile, another rule w as tha t the flowe ring time focused on three time periods, at 7 - 9
o’ clock ofmo rning, 11 - 1 o’ clock o f noon , 5 -7. 3 o’ c lock o f afternoon. And all tho se didn’ t seed se .t
Key words　Hemarthria Compressa 　Germplasm resou rce　Sexual Reproduction　D ive rsity
有性生殖特性是植物分类的重要基础与依据 ,也是资源多样性分析与评价的有效手段 。牧草有性生殖力的
数量存在 “三低”现象:即抽穗率低 ,约为 7. 9%[ 1] ;结实率低 ,自然条件下为 25%左右 [ 2] ;种子发芽率低 ,在
10% ～ 20%之间[ 3] 。关于扁穗牛鞭草有性繁殖的研究报道很少 ,吴彦奇对广益扁穗牛鞭草抽穗开花的形态学 、花
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DOI牶牨牥牣牨牰牭牴牥牤j牣cnki牣牨牥牥牨牠牬牱牥牭牣牪牥牥牰牣牥牳牣牥牬牴
粉活力和结实率研究报道 ,说明扁穗牛鞭草群体平均花粉粒活力低 ,套袋结实率分别为 6. 14%和 4. 12%,自然传
粉结实率分别为 7. 18%和 6. 16%[ 4] 。而对来源于不同遗传基础与环境条件的扁穗牛鞭草有性繁殖特性的研究
未见报道。
本试验通过对扁穗牛鞭草资源有性繁殖过程的测定 ,研究有性繁殖花序开始及持续时间 ,单株直立与匍匐枝
形成花序数 、小穗数 、小花数 、花序柄长 、花序长 、花序宽 、花序厚 ,开花时间及规律 ,单花序生长速度 、开花持续时
间 、开花规律等指标 ,总结牛鞭草有性生殖形成及发育的多样性 ,为野生资源的分类与评价提供理论依据 ,为种质
资源评价 、开发和品种选育改良奠定基础 。
1　材料与方法
1. 1　试验地概况
试验地位于四川省雅安市青衣江流域二级阶地后缘四川农业大学草业科学系基地内 ,地理坐标北纬 38°8′,
东经 103°14′,海拔 620m ,属北亚热带湿润季风气候区。年均气温 16. 2℃,最热月 (7月)均温 25. 3℃,最冷月 (1
月 )均温 6. 1℃,极端最高气温 37. 7℃,年降水量 1 774. 3mm ,年蒸发量 1 011. 2mm ,相对湿度 79%,日照时数
1 039. 6 h,无霜期 304 d,大于 10℃年积温 5 231℃。实验地土壤系白垩纪灌口组紫色沙页岩风化的堆积物形成
的紫色土 , pH为 6. 2。
1. 2　试验材料
供试材料为采自西南地区的 67份处于孕穗期的扁穗牛鞭草 ,其中 60份为野生材料 ,材料编号 、采集地点及
海拔情况如表 1:
表 1　野生扁穗牛鞭草材料编号及来源
编号　 采集地点 海拔(m) 编号　 采集地点
海拔
(m) 编号　 采集地点
海拔
(m)
H 001 四川大渡河 500 H 021 重庆 630 H 041 重庆涪陵 190
H 002 重庆 600 H 022 重庆万洲 490 H 042 贵州独山 930
H 003 四川雅安 670 H 023 重庆梁平 400 H 043 贵州独山 950
H 004 四川名山 750 H 024 四川达县 680 H 044 贵州独山 970
H 005 四川洪雅 540 H 025 重庆垫江 410 H 045 贵州独山 820
H 006 重庆南山 500 H 026 重庆涪陵 190 H 046 贵州荔波 890
H 007 重庆嘉陵江 520 H 027 贵州独山 930 H 047 贵州荔波 370
H 008 四川邛崃 560 H 028 贵州独山 950 H 048 贵州荔波 350
H 009 四川眉山 465 H 029 贵州荔波 890 H 049 云南巧家 690
H 010 四川乐山 390 H 030 贵州荔波 370 H 050 云南巧家 680
H 011 四川夹江 420 H 031 贵州荔波 350 H 051 云南巧家 650
H 012 四川雅安 480 H 032 云南巧家 680 H 052 四川宁南 670
H 013 四川名山 750 H 033 云南巧家 650 H 053 四川宁南 1 100
H 014 四川绵阳 700 H 034 四川宁南 670 H 054 四川自贡 640
H 015 四川宁南 1 200 H 035 四川自贡 710 H 055 四川自贡 620
H 016 四川广元 1 200 H 036 四川自贡 1 100 H 056 四川犍为 720
H 017 四川宁南 1 650 H 037 四川犍为 740 H 057 四川自贡 640
H 018 四川宁南 650 H 038 重庆江津 450 H 058 重庆江津 420
H 019 四川宜宾 240 H 039 重庆大足 400 H 059 重庆大足 400
H 020 重庆李子坝 400 H 040 四川攀枝花 1 500 H 060 四川攀枝花 1 500
1. 3　试验设计和测定方法
各材料均取同一植株 、带两节的健壮茎节为营养体 ,按 8株 /3m2建立资源圃小区 。返青后不刈割 ,测定有性
生殖指标。
花序开始及持续时间:测定每份材料开始抽出第一个花序的时间与到最后一个花序抽出的持续时间;
直立茎与匍匐茎生殖枝分化率:以单株为单位 ,每份材料随即取 3株进行测定 ,取平均值。
形成花序数:测定直立与匍匐生殖枝单枝形成花序数 ,取 20次测定的平均值;
小穗数 、小花数 、花序柄长 、花序长 、花序宽 、花序厚:均为每份材料内 30次测定的平均值;
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单花序生长速度 、开花持续时间:单花序出现后 ,每 2天测定花序长度 ,计算生长速度;测定该花序第一朵花
开到最后一朵花开放持续的时间。
表 2　材料有性生长开始时间
花序出现日期　 材料编号　　　
7月 20日 H 026、H 041、H 052
7月 24日 H 002、H 029
7月 30日 H 011、H 012、H 020、H 021、H 022、H 023、H 009、H 008、
H 047、H 043、H 050
8月 2日 H 051、H 048、H 044、H 042、H 032、H 025、H 024、H 013、H 010
8月 4日 H 013、H 016、H 033、H 055、H 027
8月 7日 H 057、H 038、H 033、H 015、H 007、H 006
8月 11日 H 036、H 024、H 017
8月 15日 H 048、H 047
没有进入有性生长 H 060、H 046、H 049、H 054、H 039、H 040、H 004
2　结果与分析
2. 1　有性生殖持续时间多样性
供试材料多数表现出有性生长 ,由
营养生长转向生殖生长时间不同 ,表现
在第一花序出现时间上 , 测定结果见
表 2。
表 2可见 ,材料进入有性生长的时
间最早为 7月 20日 ,在 7月 30日到 8
月 2日间进入较为集中 ,最迟与最早相
差时间达 25 d。而有 7份材料没有有性生长过程 ,与材料营养生长结合比较 ,发现营养生长与生殖生长之间没有
明显的相关性(系数 0. 015 7),并非植株高大 、生长迅速的材料都能抽穗开花;同时与其匍匐性 、采集地海拔进行
相关比较 ,也没有发现有任何相关。在水肥等外界环境一致的情况下 ,有无生殖生长 、进入生殖生长的时间是否
由遗传基础决定 ,有待进一步研究。
表 3　有性生殖投入比例与组成多样性
编号
匍匐枝
有序
比例
(%)
匍匐枝
平均花
序数
(个)
匍匐枝
最大花
序数
(个)
匍匐枝
产序节
数(节)
直立枝
有序
比例
(%)
直立枝
平均花
序数
(个)
直立枝
最大花
序数
(个)
直立枝
产序节
数(节)
编号
匍匐枝
有序
比例
(%)
匍匐枝
平均花
序数
(个)
匍匐枝
最大花
序数
(个)
匍匐枝
产序节
数(节)
直立枝
有序
比例
(%)
直立枝
平均花
序数
(个)
直立枝
最大花
序数
(个)
直立枝
产序节
数(节)
H 041 92. 59 5. 7 7 4 95. 56 4. 2 6 4 H 001 63. 63 1. 4 3 1 4 0 0 0
H 043 40 2. 3 4 4. 5 32. 5 2. 4 4 4 H 038 0 0 0 0 3 1 1 1
H 044 5. 26 1 1 2 21. 95 1. 1 2 2 H 039 0 0 0 0 0 0 0 0
H 026 88. 89 4. 37 6 4 75. 86 4 6 3. 2 H 040 0 0 0 0 0 0 0 0
H 033 26. 32 1. 8 3 3 7. 41 1. 3 3 2. 33 H 041 100 2. 9 4 3 70 4 5 3
H 032 75 1. 6 4 2. 5 59. 26 2. 6 5 4 H 029 9 1 1 1 0 0 0 0
H 030 68. 57 1. 4 3 1. 8 16. 22 1 1 1 H 028 12 1. 5 4 2 7 1. 3 2 2
H 036 44. 44 2. 37 4 1. 2 13. 33 1. 2 2 2 H 042 60 2 3 1 0 0 0 0
H 011 82. 61 2. 67 4 3 43. 18 3. 1 4 2. 4 H 043 100 2. 7 3 2. 5 32. 26 2. 4 4 2. 3
H 025 57. 89 2 3 1 27. 27 2. 3 4 3 H 044 25 1. 3 3 1 0 0 0 0
H 024 61. 90 3. 36 5 2 52. 63 2. 2 3 2 H 045 4 1 1 1 3 1 1 1
H 023 66. 67 2. 5 5 3 33. 33 3 4 2. 1 H 046 0 0 0 0 0 0 0 0
H 022 33. 33 1. 8 4 2. 2 36 1. 5 2 2 H 047 80 1. 8 2 1 35 1. 2 2 1. 3
H 021 66. 67 2. 56 4 1. 8 79. 31 2. 5 4 1. 4 H 048 25 4 5 1. 4 5 1 1 1
H 020 16 1 1 1 3. 33 1 1 1 H 049 0 0 0 0 0 0 0 0
H 017 22. 22 1 1 1 0 0 0 0 H 050 100 6. 2 8 4 95 4. 8 6 3. 5
H 016 33. 33 1. 46 3 1 39. 39 1 1 1 H 051 100 4. 2 6 3. 7 95 5. 6 7 4. 5
H 015 77. 27 1 1 1 29. 73 1 1 1 H 052 73 3. 8 4 3 6 1. 7 3 2. 4
H 014 25 1 1 1 12. 5 1 1 1 H 053 75 1 1 1 23 1 1 1
H 013 50 1 1 1 34. 88 2 3 1 H 054 0 0 0 0 0 0 0 0
H 012 37. 5 1. 2 2 1 33. 33 1 1 1 H 055 27 1 1 1 0 0 0 0
H 010 11. 11 1 1 1 5. 71 1 1 1 H 056 10 1 1 1 0 0 0 0
H 009 45. 45 1. 8 3 2. 7 9. 375 1 1 2. 3 H 057 8 1 1 1 0 0 0 0
H 008 37. 03 2. 2 3 2 10. 87 1 1 1. 8 H 058 3 1 1 1 0 0 0 0
H 007 23. 07 1 1 1 10 1 1 1 H 059 64 2. 6 4 2. 7 35 1 1 1
H 006 77. 27 1. 1 2 1 0 0 0 1 H 060 0 0 0 0 0 0 0 0
H 005 50 3. 2 4 1 10. 71 1 1 1
H 004 0 0 0 0 0 0 0 0
变异
范围
0～
100
0～
6. 20
0～ 11 0～ 5 0 ～
95. 56
0 ～
5. 60
0 ～
7. 00
0～
4. 5
H 003 20 1 1 1 25 1 1 1
H 002 92. 59 5. 7 11 5 60 2. 8 4 4
变异
系数 78. 47 80. 99 84. 58 76. 89 118. 96 101. 99 106. 31 91. 45
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同时 ,进入生殖生长的材料 ,从第一个花序到最后一个花序抽出的持续时间变异范围为 32 ～ 116 d,持续时间
最长的 H 052,直到 11月中旬还在抽穗开花。持续时间与匍匐性表现出一定的正相关 (系数为 0. 642 6),与来源
地海拔高度表现出负相关 (系数为 - 0. 327 4),说明匍匐性强的材料开花持续时间长。
2. 2　有性生殖投入比例与组成多样性
有性生殖投入比例是以直立茎与匍匐茎生殖枝分化率 、每茎平均与最大产生花序数 、投入每茎产生花序的节
数等指标进行分析 ,结果见表 3。
从表 3可见 ,西南地区扁穗牛鞭草有性生殖投入比例与组成表现出丰富的多样性 ,匍匐茎形成花序比例变异
范围为 0 ～ 100%,直立茎形成花序比例变异范围为 0 ～ 95. 56%。各参数变异系数由大到小的顺序为直立枝有序
比例 >直立枝最大花序数 >直立枝平均花序数 >直立枝产序节数 >匍匐枝平均花序数 >匍匐枝最大花序数 >匍
匐枝有序比例 >匍匐枝产序节数。说明材料生殖生长的差异不仅体现在直立茎 、匍匐茎参与有性生殖的比例上 ,
也体现在每茎产生花序的数量与每茎生产花序的茎节上 ,各参数的变异系数都在 75%以上 ,所以扁穗牛鞭草生
殖投入比例与组成表现出丰富的多样性。
表 4　花序特征分析
项目 花序数 /枝
小花数 /
花序 花序柄长 花序轴长 花序宽 花序厚
平均值 3. 6 30. 4 2. 5 7. 5 0. 186 0. 128
标准差 1. 3 3. 7 0. 7 1. 0 0. 025 0. 019
最小值 1. 0 23. 4 0. 9 5. 9 0. 148 0. 095
最大值 6. 2 39. 2 3. 6 9. 5 0. 256 0. 196
F值 10. 004** 19. 807** 4. 862** 7. 949** 14. 758** 7. 081**
变异系数
(%) 36. 1 12. 2 28. 0 13. 3 13. 4 14. 8
2. 3　花序性状多样性
植物的花序性状较为稳定 ,是植物分类的
重要依据。对进入生殖生长材料花序性状研究
结果见表 4。
扁穗牛鞭草花序变异程度较大 (表 4),花
序数 /枝 、小花数 /花序 、花序柄长 、花序轴长 、花
序宽 、花序厚均差异极显著 (p<0. 01)。花序
数 /枝的变异系数为 36. 1%,平均值为 3. 6个 ,
H 009每生殖枝花序数仅 1. 0个 ,花序数最多
的 H 029每生殖枝花序数达 6. 2个;小花数 /花序的变异系数为 12. 2%,平均值为 30. 4朵 ,最少的 H 006为 23. 4
朵 ,最多的 H 029为 39. 2朵;花序柄长的变异系数为 28. 0%,平均值为 2. 5 cm ,最短的 H 008为 0. 9 cm ,最长的
H 047为 3. 6 cm;花序轴长的变异系数为 13. 3%,平均值为 7. 5 cm ,最短的 H 017为 5. 9 cm ,最长的 H 026为 9. 5
cm;花序宽的变异系数为 13. 4%,平均值为 0. 186 cm ,最小值 H 008为 0. 148 cm ,最大值 H 029为 0. 256 cm;花序
厚的变异系数为 14. 8%,平均值为 0. 128 cm ,最小值 H 016为 0. 095 cm ,最大值 2003-6为 0. 196 cm。
　　图 1　H 2002-7花序生长情况
　　图 2　花序生长多样性
2. 4　开花习性多样性
所有材料于 5月初分蘖 , 6月上旬拔节 , 7月中旬
至 8月上旬孕穗 , 7月末至 8月下旬抽穗开花 ,但连续
观测两年没有发现结实。所有材料都表现出前期抽穗
较快后期较慢的趋势。开花时间也不同 ,吴彦奇观测
“广益”和 “重高 ”后认为 ,开花集中在 17:00 ～ 19:00,
而野生资源开花没有规律 ,整个白天都有开花 ,但主要
集中在 07:00 ～ 09:00, 11:00 ～ 13:00, 17:00 ～ 19:00
三个时间段 。从花序顶端的小花逐渐开向基部小花。
开花时 ,稃片逐渐打开 , 3枚雄蕊和柱头全部伸出后 ,
稃片不再张开 ,最后稃片重新回复原位 ,紧贴穗轴 ,结
束开花 。开花全过程 47 ～ 86m in,其中稃片张开 6 ～
10m in,雄蕊和柱头全部伸出 7 ～ 42m in,稃片回复原
位 34 ～ 41m in。
造成不结实的原因可能是多方面的 ,本试验仅对
落粒性进行了分析 ,以 H 2002-7等 7份材料标记的花
序发育为例进行研究 ,从花序抽出测量花序长度的变
化 ,结果见图 1与图 2。
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图 1是 H 2002-7一个花序的生长过程 , 7月 30日开始抽穗 , 8月 9日顶端开花 ,而花序尚未发育成熟 ,到 8月
15日花序发育成熟 ,上部花已凋谢 、花穗轴开始断节 ,而下部花还未开放。从图 2可见 , 7份材料花序长度都存在
先增后减的过程 ,说明所有材料都存在开花过程花穗轴断裂的现象 ,尤其 H 022在上部花开放的同时就出现花序
轴脱节 。或许是花序边发育边开花 ,使小花营养供给不足导致了花的败育 ,最终导致了材料的结实率低下 。
3　讨 论
西南地区扁穗牛鞭草有性生殖表现出丰富的多样性 ,这可能是来源于不同生境材料的遗传基础差异所致 ,也
可能是异地栽培生境条件改变导致的结果 ,但开花季节雅安地区的阴雨天气势必对开花与授粉造成影响 。另外 ,
一些研究结果表明 ,生物量在有性生殖和营养生长间的分配呈颉颃关系 ( trade o ff)[ 5, 6] ,也有研究表明 ,有性生殖
与营养生长间没有颉颃关系[ 7] 。产生这种分歧的原因在于被研究对象所处环境是否有限制植物生长发育的限
制因子 。如果有限制因子 ,有性生殖与营养繁殖或生长之间必然有颉颃关系 ,哪些是限制扁穗牛鞭草生长发育的
限制因子 ,有性生殖与营养繁殖或生长之间是否有颉颃关系 ,均有待于深入研究 。
有研究认为 ,花粉母细胞减数分裂不正常是其结实率低的主要原因之一 [ 8] ,小孢子发育过程中减数分裂异
常 [ 9, 10] ,结果形成了不育花粉 。也有报道认为 ,异花传粉的机制是结实率低的原因 [ 11] ,结实率与群体抽穗率 、群
体开花率均呈正相关关系 。抽穗和开花不集中 ,导致没有足够数量的异花花粉 ,可能是牛鞭草结实率低的原因 。
随着多学科理论的交融及研究技术和手段的不断更新 ,从细胞与器官的形态结构 、发生和发育过程的生理生
化特征至分子水平的调控 ,多层次 、多角度地探讨植物有性生殖过程成为必然 。尤其对于基因表达和调控 、雄性
不育 、花粉萌发和花粉管生长的调节 、自交不亲和性的分子基础 、离体授精工程 、胚胎发育的基因调控及种子发育
过程中的基因表达等方面值得进行深入的研究 。随着畜牧业生产的迅速发展 ,改良天然草地和建立人工草地都
需要大量的牧草种子 。如何尽快提高牧草有性繁殖的能力 ,培育出高产 、优质的品种以满足我国农牧业发展的需
求 ,是目前生产上亟待解决的重要问题。
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(上接第 16页 )
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第 25卷　第 8期　2006年 8月　　　 　　　　　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　 　　　　Vo .l 25　No. 8　Aug. 　2006