全 文 :第 39 卷 第 2 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol. 39 No. 2
2011 年 2 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Feb. 2011
1)教育部重点基金资助项目(104191)。
第一作者简介:于晓梅,女,1973 年 5 月生,东北林业大学图书
馆,馆员。E - mail:yuxiaomei1973@ hotmail. com。
通信作者:杨逢建,男,1971 年 5 月生,森林植物生态学教育部重
点实验室(东北林业大学) ,副教授。E - mail:416605871@ qq. com。
收稿日期:2010 年 9 月 30 日。
责任编辑:张 玉。
薇甘菊在深圳湾的入侵路线及其生态特征1)
于晓梅 杨逢建
(东北林业大学,哈尔滨,150040) (森林植物生态学教育部重点实验室(东北林业大学) )
摘 要 通过对入侵深圳湾沿岸的薇甘菊(Mikania micrantha H. B. K.)野外调查及室内年龄结构的分析,对
薇甘菊的自然状况、生境特点、入侵路线的分析,揭示了其在深圳湾的蔓延过程。发现深圳湾沿岸薇甘菊的入侵,
是由于中华民俗村的建设,从外地带来的薇甘菊种源,通过中华民俗村逸散到深圳湾。深圳湾地区的拦海造田使
海水退去,海水水位下降,红树林底土裸露,薇甘菊种子得以萌发,严重地危害红树林。
关键词 薇甘菊;入侵;深圳湾;生态特征
分类号 Q941
Ecological Characters and Invasion Route of Mikania micrantha in Shenzhen Bay /Yu Xiaomei(Library of Northeast
Forestry University,Harbin 150040,P. R. China) ;Yang Fengjian(Key Laboratory of Forest Plant Ecology (Northeast
Forestry University) ,Ministry of Education)/ / Journal of Northeast Forestry University. - 2011,39(2). - 51 ~ 52,88
Age structure of Mikania micrantha invaded to Shenzhen Bay was analyzed in the laboratory based on the field survey.
The present status,habitat characteristics,and invasion route of M. micrantha were analyzed,and the invasion process of
M. micrantha was revealed. Results showed that the construction of China Folk Culture Village in Shenzhen resulted in the
invasion of M. micrantha seeds brought from other areas. The M. micrantha seeds dispersed outward through the China
Folk Culture Village. The cropland newly reclaimed from the enclosing seas resulted in the decline of seawater level.
Thereby,the seeds of M. micrantha could germinate in the bare soil in mangrove forests,which caused a great damage to
the mangrove forests in Shenzhen Bay.
Keywords M. micrantha;Invasion;Shenzhen bay;Ecological characters
薇甘菊(Mikania micrantha H. B. K.) ,属菊科,假泽兰
属,多年生草质或稍木质藤本。原产于中美洲,现已广泛传播
到亚洲热带地区,包括印度、马来西亚、泰国、印度尼西亚、尼
泊尔、菲律宾,以及巴布亚新几内亚、索罗门岛、印度洋圣诞岛
和太平洋上的一些岛屿(包括斐济、西萨摩尔、澳大利亚北昆
士兰地区)。薇甘菊 1919 年便在香港出现,1984 年在深圳发
现[1],现广泛分布于海南、香港以及广东、福建等地。
薇甘菊是世界公认的十大恶性杂草之一,入侵我国后主
要危害滨海红树林区[2 - 3],产生了严重的经济和生态后果。
薇甘菊具有超强繁殖能力,兼有有性繁殖和无性繁殖。能攀
上灌木和乔木,迅速形成覆盖,使植物因光合作用受到破坏窒
息而死[4]。薇甘菊还具有明显的化感作用,其挥发油对植
物[5]、真菌和细菌均具有生物活性[6]。研究发现,薇甘菊对
昆虫也具有明显的趋避效应[7 - 8]。近年来,对薇甘菊的研究,
主要集中在薇甘菊的生物学、生态学特性以及危害、控制等方
面[9 - 11]。但到目前为止,对于薇甘菊的传播方式和迁移机理
研究较少,仅 Soerjani[12]在 1987 年报道,薇甘菊最初是作为
观赏及垃圾填埋场的土壤覆盖植物被引入到印度尼西亚,而
后逃逸为野生,并扩散到整个东南亚。本文从生态学调查入
手,对薇甘菊在深圳湾的入侵起源、传播途径、定居地环境特
征、不同定居地的种群年龄结构等生态学特征进行了研究,以
期揭示出薇甘菊在深圳湾传播蔓延的机理。
1 研究地自然概况
研究地选择在深圳市福田区的深圳湾被薇甘菊严重破坏
的红树林区及周边地区,位于深圳市南部,经济特区的中西
部。地理坐标为东经 113°59 ~ 114°6,北纬 22°30 ~ 22°36。
属南亚热带海洋性季风气候。光照充足,雨量丰富,夏长冬
暖,温和湿润,植物四季长青。年平均气温 22. 2 ℃,1 月份平
均气温 1 ℃,7 月份平均气温 28. 2 ℃。年最高气温 38. 7 ℃,
最低气温 0. 2 ℃。年均日照时数为 2 134 h。无霜期 355 d以
上。年均降水量 1 926 mm。常年盛行东风。南部属滨海平原
地形,海岸线长 5 km,沿岸一线为红树林。
2 研究方法
本项研究分别于 2003 年 8 月、2004 年 4 月和 2004 年 12
月 3 个不同时期,对深圳福田区南部滨海平原近海岸线的薇
甘菊入侵地进行了野外调查,并采集种子进行室内栽培实验。
根据薇甘菊生长发育状况和危害情况,选择 4 个典型区域设
置了样地,即中华民俗村围栏边、拦海红树林、白石桥和填海地
(见图 1)。对每个样地进行植株生长状况和小气候条件进行
了测量(美国 Spectrum ET900)。在每个样地取土样带回实验
室,分析各项土壤理化指标,用 FAA固定液固定各样地中不同
茎级的植株基部,采用冰冻切片技术,厚度为 40 μm,间苯三酚
染色,Olympus BH—2显微摄影观察其年龄结构(见图 2)。
3 结果与分析
3. 1 深圳湾地区不同生境薇甘菊生长状况
本研究选择的 4 个典型样地中薇甘菊生长存在显著差
异。在中华民俗村围栏上的薇甘菊交叉缠绕水平蔓延,总冠
幅为 1 m × 10 m,次级分枝上叶片较少,开花结实率低,基部全
部木质化,部分死亡,根茎直径达 1. 546 cm。红树林生长的薇
甘菊,生长茂盛,开花结实最多,尤其在红树顶端,每平方米可
生成 12 万粒种子;薇甘菊最大根茎为 0. 982 cm。海水退去部
分生长的红树完全被薇甘菊覆盖,厚度达 45 cm,平均冠幅可
达 3 m × 3 m。红树由于长期不能进行光合作用,树干已经枯
死。白石桥周边生长的薇甘菊,块状零星分布,平均冠幅 3 m ×1
m,平均基茎 0. 654 cm,木质化程度较低。填海地薇甘菊,平
均基茎仅 0. 388 cm,轻度木质化,由于该区为添海造田堆积而
成,土壤基质坚硬,人为干扰少,薇甘菊长势最弱,薇甘菊仅单
株零星分布,平均冠幅 2. 0 m × 0. 5 m。
图 1 深圳湾薇甘菊调查样地设置
图 2 间苯三酚染色后不同样地薇甘菊茎横切面
1.填海地,年龄 2 a;2.白石桥,年龄 3 a;3.红树林,年龄 5 a;4.中华民
俗村围栏,年龄 10 a。
3. 2 深圳湾薇甘菊分布区生境分析
4 个样地相互距离较近,其中:中华民俗村围栏距红树林
区最近,约 200 m;填海地最远,直线距离约 2 000 m。每年 12
月份,薇甘菊开花结实季节为深圳的旱季,降雨稀少,2004 年
至调查日已经持续 40 多天没有任何降水。经实际测量和计
算,各生境中的土壤指标和环境特征见表 1。从表 1 中可以
看出,4 种不同生境中的最大光合有效辐射和空气温度总体
一致,只有中华民俗村围栏略高。说明在这些地区,薇甘菊生
长差异,光合有效辐射和空气温度不是主导因素,因为前文已
介绍 4 个样地距离较近;微地形差异并不明显,而且 4 个样地
均是全光照类型。但空气相对湿度相对差别较大,其中:红树
林最高,达到 55% ~ 75%;中华民俗村围栏最低,为 35% ~
50%;白石桥和填海地介于两者中间。这是因为红树林虽然
在薇甘菊开花结实季节海水已经退去,但在红树林有季节性
积水区,11 月末还有积水存在;同时,在被覆盖致死的红树林
下也有大量积水存在,样地内个别地区地表 5 cm下也有大量
水分,距离取样地不足 50 m就是常年积水区。当地环境温度
较高(见表 1) ,风力很小,最大风速为 4. 889 m /s,地势低洼,
局部空气相对湿度很大,而这种高温高湿的生境最适合薇甘
菊生长,因此该样地薇甘菊长势最好,危害也最为严重。中华
民俗村围栏样地,虽然和红树林距离比较近,但调查地是中华
民俗村公园外围,围栏外是水泥路面,过去是武警边防巡逻
线,围栏内也是公园经过整修的地面,紧邻民族文化广场南
侧,背风、光照充足,土壤蒸发量小,造成局部干燥的小生境,
所以空气相对湿度最低。白石桥和填海地样地,均是空旷的
生境,土壤干旱,尤其是填海地样地是 2001 年填海造田而成,
离海岸线较远(15 km) ,周围还没有高大建筑,只有少量树
木,没有屏蔽,空气流通容易,但却没有中华民俗村围栏区域
的局部高温,所以空气相对湿度低于红树林区,高于中华民俗
村围栏地区。
土壤理化指标分析可以看出(见表 1) :红树林样地,无论
是土壤含水量、pH值,还是土壤有机质,均是 4 个样地中最高
的。填海地样地,土壤 pH值和有机质质量分数是最低的,有
机质质量分数是红树林样地 1 /6。中华民俗村围栏样地土壤
含水量是最低的,是红树林样地土壤含水量的 1 /2。造成这
种差别的主要原因,是各生境成因不同。红树林样地前身是
海滩,周围有大量的生活和工业排污口,水体中富含 N、P 等
元素,滋生了丰富的藻类和微生物,海水退却,这些生物死亡,
改善了红树林海滩的有机质和 pH 值,使薇甘菊旺盛生长。
中华民俗村围栏样地正如前文所说原因,造成不仅空气干旱,
土壤也最干旱。填海地是由其他山体取石堆积而成,地表主
要由碎石和石英沙粒组成,有机质质量分数最低,pH 值接近
强酸,薇甘菊依然能够生长,但长势不好。根据资料,2001 年
深圳市全市降水 pH年平均值为 4. 94,中华民俗村样地 pH值
最接近 2001 年平均水平,说明该样地受外界影响较小,是由
自然降雨所形成;红树林样地,pH 值应是藻类和微生物及少
量存活的红树综合作用结果;白石桥和填海地,土壤 pH 值可
能于它们的土壤基质有关,值得进一步探讨。
表 1 深圳湾薇甘菊分布区生境特点
生境类型
土壤指标
pH值
含水
量 /%
有机质质
量分数 /%
环境特征
最大光合有效辐射 /
μmol·m -2·s - 1
空气相对
湿度 /%
空气温
度 /℃
中华民俗村围栏 4. 81 3. 5 7. 92 1 250 35 ~ 50 18 ~ 26
红树林 5. 93 71. 8 31. 6 1 250 55 ~ 75 18 ~ 25
白石桥 3. 78 11. 0 7. 15 1 250 50 ~ 70 18 ~ 25
填海地 2. 26 6. 2 5. 24 1 250 40 ~ 60 18 ~ 24
3. 3 深圳湾薇甘菊在不同生境中的年龄结构特征
薇甘菊是多年生稍木质藤本,由种子萌发的实生苗,当年
开花结实。主茎根据光照和营养供给情况决定分枝数量和分
枝程度,在光照和营养供给足够情况下一般进行对称分枝。
如果光照和营养不足,则优先发育其中一个分枝。野外调查
发现,光照是决定性因素,向光面分枝生长快,并且能进行二
次或多次分枝。但无论是对称还是不对称分枝,野外调查发
现,薇甘菊均是二叉分枝。室内栽培实验发现:薇甘菊主茎萌
发不久就开始次生生长,当年能轻度木质化,种子成熟后幼嫩
茎死亡,保存在土壤中的根部和木质化的茎仍保持活力。第
二年从保持活力的茎上或主根基部或者与土壤结合的节等部
位萌生出新芽,并在短时间内萌发出大量分枝。随着年龄的
增长,主茎韧皮部韧皮纤维逐渐增多,逐层木质化。根据野外
调查确定的实际年龄,切片间苯三酚染色后发现,薇甘菊每年
增加一层韧皮纤维,呈连续环状分布在韧皮部内。据此可以
推算出各样地植株的最大年龄,依次为中华民俗村、红树林、
白石桥和填海地。其中:中华民俗村植株的最大年龄 10 a;红
树林植株的最大年龄为 5 a;白石桥、填海地植株最大年龄依
次为 3、2 a。各样地的年龄结构变化和其样地本身形成的历
史大致相同(见图 2)。(下转 88 页)
25 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷
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(上接 52 页)
3. 4 深圳湾薇甘菊入侵路线及其原因
在 1919 年,我国香港首次发现薇甘菊。20 世纪 50—60
年代,薇甘菊在香港地区蔓延开来。1984 年,在深圳银湖地
区发现逸生的薇甘菊[13]。直到 20 世纪 90 年代后期,薇甘菊
才在深圳湾泛滥成灾。这一过程正是深圳迅速崛起的过程,
尤其是 1991 年,香港中旅集团和华侨城集团合资兴办的锦绣
中华微缩景区和中华民俗文化村两大主题公园在深圳湾的建
立,从香港等地大量引种花卉的同时也无意中带入了薇甘菊
种子。上述两大主题公园内,经常性地人为商业管理措施没
能使薇甘菊成为危害,但公园围栏附近仅存的几株却得以保
存下来,但这种生境并不适合薇甘菊生长,更很难扩大种群规
模,存活的个体沿着围栏蔓延,产生的种子由于周围环境干旱
而无法存活,一路之隔的深圳湾大量海水也不能使薇甘菊种
子萌生。1998 年,深圳启动填海工程,修筑拦海大坝后,海水
慢慢退去,靠近中华民俗村附近大面积红树林地面土壤裸露,
疏松、肥沃、湿润的红树林滩涂成为喜湿喜肥薇甘菊种子萌发
生长的最适生境,围栏上薇甘菊产生的种子凭借风力和人为
活动,飘落到海水退去的红树林地区,薇甘菊凭借快速生长的
能力[14]迅速在红树林区蔓延生长,并攀援爬上红树林顶端,
将其覆盖,造成大量经济、社会损失。在风力和交通工具共同
作用下,新的种子传播到白石桥附近的裸露地,并形成小面积
种群。在 2001 年,滨海大道填海区形成以后,部分地区成为
垃圾场,频繁的交通工具和人为影响,使薇甘菊种子得以在这
一新生境萌发,形成新的危害区。其在深圳湾地区传播时间
可以用图 3 表示。
图 3 深圳湾薇甘菊入侵时间线模式图
4 讨论
多项研究已经发现,薇甘菊的适生范围是北纬 24°以
南[13,15],并且薇甘菊变异能力较强,在不适条件下能维持存
活,不断产生抗性植株[16],其强大的有性和无性繁殖能力能
使其迅速扩大种群[3,11]。虽然,已经有各种控制方法已经被
报道[17 - 19],但是,完全清除薇甘菊是非常困难的。因为薇甘
菊几乎能够在各种生境下生存,并伺机爆发,本研究中 4 种生
境土壤基质差别特别大,其中填海地几乎是强酸性土壤,有机
质质量分数特别低,中华民俗村围栏生境土壤非常干旱,对薇
甘菊生长均有很强的胁迫作用,但薇甘菊仍可生长并繁殖。
研究发现,薇甘菊成熟季节当地风力很小。据资料记载,该季
节也是当地少风的季节,一直以微风为主,薇甘菊种子的传播
主要是以人为活动和交通工具携带为主,这也可以解释近年
来深圳及珠江三角洲地区不断受薇甘菊入侵危害的原因。上
述地区经济的高速发展,带动了巨大的人员流动和物资运输
以及大量的基础设施建设,都为薇甘菊的传播创造了条件。
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