全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｃｈｈ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
收稿日期：２０１４－０５－０６；修回日期：２０１４－０７－２１
基金项目：２０１３年四川省学术带头人培养项目；国家现代牧草
产业技术体系项目（ＣＡＲＳ－３５－０５）
作者简介：睢艺芳（１９８９－ ），女，河南省安阳市人，在读硕士研究
生，从事草地生态与草地资源研究．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１４）０６－００５３－０７
不同倍性扁穗牛鞭草小孢子发生
及雄配子体发育的研究
睢艺芳，郭丽娟，杨春华＊，刘　琳，陈灵鸷，陈　菲
（四川农业大学动物科技学院草业科学系，四川　雅安　６２５０１４）
摘要：采用常规石蜡切片法，探究不同倍性的扁穗牛鞭草小孢子发生、雄配子体的发育以及花粉萌发情况。结
果表明：四倍体材料花粉母细胞减数分裂过程基本正常，异常细胞率为３．４１％，六倍体异常率较高（２２．５８％），异常
表现主要是减数分裂Ⅱ后期胞质分裂不同步；四倍体材料绒毡层发育正常，六倍体绒毡层在雄配子发育过程中解体
较多，占１５％左右；六倍体花粉在柱头上萌发，花粉管盘绕不伸入柱头或伸入柱头后中途停止生长，未观察到精细胞
释放，四倍体材料花粉可成功伸入子房并释放精细胞。
关键词：扁穗牛鞭草；四倍体；六倍体；小孢子发生；雄配子体发育
中图分类号：Ｑ９４４．４；Ｓ５４３　　　文献标识码：Ａ
　　扁穗牛鞭草［Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ （Ｌ．ｆ．）
Ｒ．Ｂｒ．］是禾本科牛鞭草属多年生根茎型草本Ｃ４ 植
物，主要分布在热带、亚热带地区。作为典型的暖季
型禾草，扁穗牛鞭草具有强大的克隆繁殖能力，但有
性生殖能力弱，野生或人工栽培条件下结实率很
低［１～３］，这就限制了扁穗牛鞭草的进一步推广应用。
对此，国内外学者从不同角度进行了大量研究［４～９］。
傅鲜桃等［１０］研究发现，‘广益’扁穗牛鞭草已萌发
的花粉管尖端分叉、盘绕在柱头表面及尖端膨大等
异常现象对自交亲和性有很大影响；陈灵鸷等［１１］认
为，温度、湿度等外界因子对扁穗牛鞭草柱头可授性
影响较大；此外，研究表明花粉散布特性与专性远交
繁育系统之间的矛盾也会影响扁穗牛鞭草结实
率［１２］。但关于限制扁穗牛鞭草结实率的生殖生物
学因素的研究较少，本研究以不同倍性扁穗牛鞭草
为研究对象，采用常规石蜡切片法和光学显微技术
对小孢子发生与雄配子发育进行研究，利用常规压
片法对小孢子母细胞减数分裂过程进行观察，以期
为扁穗牛鞭草的生殖生物学研究提供基本资料，也
为探求扁穗牛鞭草天然种群结实率低的胚胎学因素
提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料种植于四川农业大学草学基地，分别
为扁穗牛鞭草四倍体野生材料 Ｈ０５２和六倍体栽培
品种‘广益’。
１．２　试验方法
１．２．１　小孢子发生及雄配子体发育的观察
２００９～２０１１年每年７月中下旬至８月下旬，于
扁穗牛鞭草抽穗期采集不同倍性不同发育时期材料
未开花花序各５０份。取中上部小花用ＦＡＡ固定
液（５０％乙醇８９ｍｌ、冰乙酸６ｍｌ、３７％甲醛５ｍｌ）固
定，爱氏（Ｅｈｒｌｉｃｈ’ｓ）苏木精整体染色法染色（苏木
精１ｇ溶于９５％乙醇２５ｍｌ、冰醋酸５ｍｌ、甘油５０ｍｌ、硫酸
铝钾５ｇ、蒸馏水５０ｍｌ），常规石蜡切片法制片［１３］。
１．２．２　花粉母细胞减数分裂过程观察
于孕穗期收集供试材料花序各１００枚，卡诺固
定液（无水乙醇∶冰乙酸体积比３∶１）固定２ｈ后经
过９５％、８０％、７０％乙醇处理，转入苏木精染液中整
体染色２～３ｄ。染色后在解剖镜下剥离小花外稃，
手术刀横切花药释放内容物，镊子取走多余杂质后
盖上盖玻片，于Ｌｅｉｃａ　２０００显微镜１００倍视野下观
察扁穗牛鞭草花粉母细胞减数分裂过程。
１．２．３　花粉萌发及花粉管生长观察
采用棉蓝－乳酸－酚染色法［１３］（苯胺蓝１ｇ溶于下
列配比的乳酸苯酚混合液中：乳酸 ２５ｍｌ、苯酚
２５ｍｌ、甘油２５ｍｌ、蒸馏水２５ｍｌ）对不同倍性材料自
花、异花授粉后１５ｍｉｎ、３０ｍｉｎ、１ｈ、２ｈ、３ｈ、４ｈ、５ｈ的
花粉在柱头上的萌发生长情况进行观察（室温２７℃
条件下）。
—３５—
第３６卷　第６期
Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．６
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１４年１１月
Ｎｏｖ．２０１４
２　结果与分析
２．１　小孢子发生与雄配子体结构与发育
２．１．１　不同倍性扁穗牛鞭草花粉母细胞减数分裂
过程
花粉涂片观察发现，六倍体扁穗牛鞭草‘广益’
和四倍体 Ｈ０５２花粉母细胞减数分裂过程一致。花
粉母细胞减数分裂经细线期、偶线期进入粗线期（图
１－Ａ）。由于同源染色体的联会配对，二价体继续螺
旋化变短加粗，逐渐可辨别染色体首尾。随后进入
双线期，非姊妹染色体单体之间发生片段互换。进
入终变期二价体高度浓缩，交叉端化，中间交叉数目
减少，呈现出粗短的“棒状”形态，核仁变小并逐渐消
失，二价体分散于核膜内缘，形态清晰可见（图１－Ｂ）。
花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体在细胞板上呈
“一字型”排列，并相互重叠（图１－Ｃ）。后期Ⅰ联会
的染色体彼此分开，在纺锤丝的牵引下向两极移动
（图１－Ｄ）。后期Ⅰ染色体数目减半，形成二分体。
第一次减数分裂完成后快速经过前期Ⅱ（图
１－Ｅ）和中期Ⅱ，进入后期Ⅱ。二分体细胞的姊妹染
色单体分离，每个染色体上的两个单体分开，移向细
胞两极，此时可见细胞内四组染色体和两组纺锤丝
（图１－Ｆ）。染色单体达到两极后开始解螺旋，当新
的核膜、核仁形成时立即进入四分体时期。此时，染
色体单体完成解螺旋，子细胞中央形成细胞板，新的
核膜、核仁形成，最终形成四分体（图１－Ｇ）。扁穗牛
鞭草花粉母细胞减数分裂完成后，形成十字形排列
的左右对称型四分体。
大量涂片观察发现，六倍体扁穗牛鞭草‘广
益’和四倍体 Ｈ０５２花粉母细胞减数分裂过程中均
存在异常状况，主要表现在第二次减数分裂后期
胞质分裂不同步（图１－Ｈ）。对异常现象统计分析
后发现，六倍体材料异常率为２２．５８％，远大于四
倍体材料的３．４１％，说明四倍体材料 Ｈ０５２花粉
母细胞减数分裂过程基本正常，而六倍体‘广益’
异常率较高。
２．１．２　雄配子体发育
四倍体 Ｈ０５２和六倍体‘广益’雄配子发育过
程基本一致。随着胼胝质溶解消失，小孢子被释
放。当小孢子细胞质出现许多小液泡，逐渐汇合
成大液泡时，小孢子体积显著增大。伴随着小孢
子液泡出现，小孢子表现出一定极性，首先核从中
央移到一侧，随后小孢子在药室内定向排列，即规
则地沿着花药壁排列，细胞核均固定于花药腔一
侧，远离绒毡层，与萌发孔相对，为单核靠边期（图
２－Ａ）。小孢子核减数分裂后形成含有１个营养核
和１个生殖核的二核花粉粒。两核刚形成时靠
近，随后营养核向萌发孔移动，且逐渐增大。二核
细胞花粉内液泡逐渐消失，营养核积累营养物质，
花粉壁加厚，形成一对精子（图２－Ｂ）。生殖细胞分
裂未见细胞板产生，胞质分裂属于缢缩方式。精
子形如橄榄，后变为月牙形。两枚精子在成熟花
粉中没有固定的排列位置，有时还互成一定角度
（图２－Ｃ）。
２．１．３　花药壁结构与发育
孢原细胞第一次平周分裂向外产生的初生壁
细胞发育为药室内壁，初生造孢细胞再经一次平
周分裂形成次生壁细胞，次生壁细胞经一次平周
分裂形成中层和绒毡层。次生造孢时，药壁分化
完成，发育完全的药壁可分为表皮、药室内壁、中
层和绒毡层（图２－Ｄ）。按Ｄａｖｉｓ［１４］划分标准，扁穗
牛鞭草花药壁发育类型为单子叶型。药壁发育随
小孢子发生、雄配子体的发育而进行。表皮细胞
在发育过程中进行垂周分裂以适应内部组织变
化，逐渐拉长且具角质层。中层细胞在整个发育
过程中逐渐解体。绒毡层细胞较外围药壁细胞
大，细胞质浓，液泡少而小，具有腺细胞的特征。
小孢子母细胞减数分裂后期，绒毡层细胞开始退
化。小孢子单核靠边期，绒毡层细胞质几乎完全
消失并开始出现纤维状加厚（图２－Ｄ）。纤维状加
厚在花粉粒成熟时达到最高峰，药壁只有一层，表
皮已破裂（图２－Ｅ）。大量切片观察发现，四倍体
Ｈ０５２花药壁发育基本正常，而六倍体‘广益’小孢
子发育过程中绒毡层解体较多，占所观察切片数
的１５％左右（图２－Ｆ，图２－Ｇ）。
２．２　花粉萌发及花粉管生长
四倍体材料花粉被柱头捕捉后立即萌发，１５
～３０ｍｉｎ后可观察到花粉管前端进入柱头表面的
乳突细胞（图３－Ａ）。随着花粉粒在柱头上停留时
间增长，萌发花粉数逐渐增加。授粉后２ｈ内，花
粉管生长较快（图３－Ｂ），２ｈ后花粉管生长速度减
缓。四倍体材料花粉管生长正常，伸入胚囊释放
精细胞。六倍体植株花粉在柱头上附着，萌发缓
慢，花粉管不伸入柱头乳突细胞，盘绕在柱头表面
（图３－Ｃ），即使伸入柱头也会中途萎缩死亡停止生
长，无法伸入胚囊释放精细胞（图３－Ｄ）。
—４５—
中国草地学报　２０１４年　第３６卷　第６期
Ａ：粗线期；Ｂ：终变期；Ｃ：中期Ⅰ；Ｄ：后期Ⅰ；Ｅ：前期Ⅱ；Ｆ：后期Ⅱ；Ｇ：四分体；Ｈ：后期Ⅱ，示胞质分裂不同步
Ａ：Ｐａｃｈｙｎｅｍａ；Ｂ：Ｄｉａｋｉｎｅｓｉｓ；Ｃ：ＭｅｔａｐｈａｓｅⅠ；Ｄ：ＡｎａｐｈａｓｅⅠ；Ｅ：ＰｒｏｐｈａｓｅⅡ；Ｆ：ＡｎａｐｈａｓｅⅡ；Ｇ：Ｔｅｔｒａｄ；
Ｈ：ＡｎａｐｈａｓｅⅡ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｕｎｅｑｕａｌ　ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
图１　扁穗牛鞭草花粉母细胞减数分裂过程（以 Ｈ０５２为例，图中标尺为１０μｍ）
Ｆｉｇ．１　Ｍｅｉｏｓｉｓ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ｍｏｔｈｅｒ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　Ｈ．ｃｏｍｐｒｅｓｓａ（Ｈ０５２ｆｏｒ　ｅｘａｍｐｌｅ，Ｂａｒ＝１０μｍ）
—５５—
睢艺芳　郭丽娟　杨春华　刘　琳　陈灵鸷　陈　菲　　　不同倍性扁穗牛鞭草小孢子发生及雄配子体发育的研究
Ａ：小孢子单核靠边期（图中标尺为２０μｍ）；Ｂ：二核花粉粒（图中标尺为１０μｍ）；Ｃ：成熟的三核花粉粒（图中标尺为１０μｍ）；
Ｄ：发育正常的四层药壁（图中标尺为２０μｍ）；Ｅ：花粉粒成熟时的药壁（图中标尺为２０μｍ）；
Ｆ：‘广益’绒毡层细胞提前退化（图中标尺为２０μｍ）；Ｇ：‘广益’绒毡层细胞崩解（图中标尺为２０μｍ）；
Ｍｃ：小孢子；Ｔａ：绒毡层；Ｍｉｍ：小孢子母细胞；Ｅｐ：表皮；Ｅｎ：药室内壁；Ｍｌ：中层
Ａ：Ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅ　ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　ｔａｐｅｔｕｍ（ｂａｒ＝２０μｍ）；Ｂ：２－ｎｕｃｌｅｕｓ　ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎ（ｂａｒ＝１０μｍ）；
Ｃ：３－ｎｕｃｌｅｕｓ　ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎ（ｂａｒ＝１０μｍ）；Ｄ：Ｎｏｒｍａｌ　ａｎｔｈｅｒ　ｗａｌ　ｗｉｔｈ　ｆｏｕｒ　ｌａｙｅｒｓ（ｂａｒ＝２０μｍ）；
Ｅ：Ａｎｔｈｅｒ　ｗａｌ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｍａｔｕｒａｔｅ（ｂａｒ＝２０μｍ）；Ｆ：Ｔｈｅ　ｔａｐｅｔｕｍ　ｃｏｌａｐｓｅ　ｗｈｅｎ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ　ｍｏｔｈｅｒ　ｃｅｌ　ａｔ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｄｉｖｉｓｉｏｎ（ｂａｒ＝２０μｍ）；
Ｇ：Ｔｈｅ　ｔａｐｅｔｕｍ　ｃｅｌ　ｄｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ　ｂｅｆｏｒｅｈａｎｄ（ｂａｒ＝２０μｍ）；Ｍｃ：Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ；Ｔａ：Ｔａｐｅｔｕｍ；
Ｍｉｍ：Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ　ｍｏｔｈｅｒ　ｃｅｌ；Ｅｐ：Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；Ｅｎ：Ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍ；Ｍｌ：Ｍｉｄｄｌｅ　ｌａｍｅｌａ
图２　扁穗牛鞭草雄配子体发育（以‘广益’为例）
Ｆｉｇ．２　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｍａｌｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｈ．ｃｏｍｐｒｅｓｓａ（‘Ｇｕａｎｇｙｉ’ｆｏｒ　ｅｘａｍｐｌｅ）
—６５—
中国草地学报　２０１４年　第３６卷　第６期
Ａ：花粉萌发，花粉管前端进入柱头表面的乳突细胞；Ｂ：授粉２ｈ后，花粉管沿花柱细胞间隙迅速生长；
Ｃ：六倍体花粉萌发，但花粉管不伸入柱头乳突细胞，盘绕在柱头上；Ｄ：六倍体花粉管深入柱头后停止生长
Ａ：Ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｔｉｐ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ｉｎｔｏ　ｔｈｅ　ｐａｐｉｌａｒｙ　ｃｅｌｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｉｇｍａ；Ｂ：２ｈａｆｔｅｒ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ，ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ　ｇｒｏｗ　ｆａｓｔ
ａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ｓｐａｃｅ　ｏｆ　ｓｔｙｌｅ；Ｃ：Ｈｅｘａｐｌｏｉｄ　ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ　ｃｏｉｌｅｄ　ｒｏｕｎｄ　ｔｈｅ　ｓｔｙｌｅ　ｉｎｓｔｅａｄ　ｏｆ　ｉｎｔｏ
ｔｈｅ　ｐａｐｉｌａｒｙ　ｃｅｌｓ；Ｄ：Ｈｅｘａｐｌｏｉｄ　ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ　ｇｒｏｗ　ａｆｔｅｒ　ｅｎｔｒｙｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐａｐｉｌａｒｙ　ｃｅｌｓ
图３　扁穗牛鞭草花粉萌发及花粉管在柱头中的生长（Ｂａｒ＝２０μｍ）
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｕｂｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　ｓｔｉｇｍａ　ｏｆ　Ｈ．ｃｏｍｐｒｅｓｓａ（Ｂａｒ＝２０μｍ）
３　讨论
Ｄａｖｉｓ［１４］对禾本科植物胚胎发育基本特征做了
全面总结，扁穗牛鞭草小孢子发生与雄配子体的
发育与其描述基本相符：小孢子母细胞减数分裂
过程的胞质分裂为连续型，四分体为左右对称型。
成熟花粉为三细胞型，具单萌发孔；花药壁发育为
单子叶型，腺质绒毡层。
Ｗｉｌｍｓ［１５］对不同倍性的牛鞭草（Ｈ．ａｌｔｉｓｓｉｍａ）
花粉粒发育情况进行了研究，表明所有倍性的牛
鞭草均能产生数量较多的可见花粉粒。本研究通
过常规石蜡切片法对四倍体扁穗牛鞭草 Ｈ０５２、六
倍体扁穗牛鞭划‘广益’小孢子发生和雄配子体发
育过程进行对比，并对照水稻、羊草、小麦、星星草
（Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ　ｔｅｎｕｉｆｌｏｒａ）［１４］等禾本科植物胚胎学发
育过程后判断，‘广益’与 Ｈ０５２小孢子发生与雄配
子体发育过程相似。
Ｑｕｅｓｅｎｂｅｒｒｙ［６］对二倍体和四倍体牛鞭草材料
花粉母细胞减数分裂规律进行了研究，发现二倍
体牛鞭草花粉母细胞减数分裂过程比较规则，而
四倍体牛鞭草存在极少的染色体落后现象。本研
究并未在四倍体 Ｈ０５２花粉母细胞减数分裂中观
察到染色体落后现象，而在六倍体‘广益’花粉母
细胞的第二次减数分裂进行到中后期时，观察到
胞质分裂不同步现象，出现频率达２２．５８％。
花药壁发育正常与否，直接关系到小孢子育
性。大量研究表明，由于绒毡层的发育异常往往
导致小孢子败育［１６］。根据现有文献，未见对牛鞭
草属植物花药壁发育的详尽报道。本研究发现，
两份材料具有相似的花药壁结构与发育过程，但
‘广益’绒毡层细胞在小孢子母细胞减数分裂时期
提前退化或崩解现象占观察切片１５％左右。本研
究虽未对绒毡层出现异常后小孢子的表现进行观
察，但由于绒毡层在小孢子整个发育过程中有营
养供给作用，如果绒毡层提前退化崩解，小孢子正
常发育将受到严重影响。
导致小孢子发育异常的原因很多。有研究认
为，小孢子母细胞减数分裂异常影响了小孢子和
绒毡层之间的协调性而导致不育［１７］。Ｚｈａｎｇ等［１８］
认为，小孢子母细胞不能进行正常对称的减数分
裂是由核仁异常定位造成的。谢潮添［１９］认为，小
孢子败育是由于不育基因影响了小孢子母细胞减
数分裂后的细胞周期调控，使小孢子提前进入下
轮细胞周期。李扬汉等［２０］认为，小孢子发育异常
或绒毡层发育异常是由于在发育期间受了温度、
湿度、光照等环境条件的影响。康向阳［２１］也认为，
环境条件可以导致绒毡层组织结构异常，从而使
花粉败育。Ｓｕｚｕｋｉ等［２２］观察了高温下绒毡层细胞
的超微结构，并发现高温可以影响绒毡层细胞的
内质网膜结构，导致绒毡层的提前降解并使花粉
败育。本研究中两份材料均种植在同一环境条件
下，Ｈ０５２花粉母细胞减数分裂正常，而‘广益’异
常情况较多，这说明环境条件不是导致‘广益’小
孢子和绒毡层发育异常的关键因素。
程杏安等［２３］认为，败育和异常的不同在于：败
育是由于小孢子结构和功能异常后丧失受精能
—７５—
睢艺芳　郭丽娟　杨春华　刘　琳　陈灵鸷　陈　菲　　　不同倍性扁穗牛鞭草小孢子发生及雄配子体发育的研究
力；而异常仅仅是不同于正常的一种状态。当异
常程度较轻时细胞不会立即死亡，而会在偏离正
常发育途径的状态下持续一段时期后才停止，表
现为一种程序化死亡现象［２４］。异常不完全等于败
育，通过对异常的研究，可作为分析花粉败育和花
粉育性低的重要依据。本试验仅观察了六倍体
‘广益’扁穗牛鞭草小孢子发生和雄配子体发育中
的异常现象，是否在其他六倍体扁穗牛鞭草中具
有普遍性，及导致该现象出现的原因和对结实性
的影响等问题还有待进一步研究。
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中国草地学报　２０１４年　第３６卷　第６期
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Ｍａｌｅ　Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｉｎ　Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ　ｗｉｔｈ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｐｌｏｉｄｙ　Ｌｅｖｅｌ
ＳＵＩ　Ｙｉ－ｆａｎｇ，ＧＵＯ　Ｌｉ－ｊｕａｎ，ＹＡＮＧ　Ｃｈｕｎ－ｈｕａ，ＬＩＵ　Ｌｉｎ，ＣＨＥＮ　Ｌｉｎｇ－ｚｈｉ，ＣＨＥＮ　Ｆｅｉ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｓｉｃｈｕａｎ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｇｅｎｅｓｉｓ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｍａｌｅ　ｇａｍｅｔｅｓ　ｉｎ　Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ　ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌｏｉｄｙ　ｌｅｖｅｌｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｎｏｒｍａｌ　ｐａｒａｆｆｉｎ　ｓｅｃｔｉｏｎｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：Ｔｈｅ　ｍｅｉｏｓｉｓ
ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　Ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｗａｓ　ａｌｍｏｓｔ　ｎｏｒｍａｌ，ａｂｎｏｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　３．４１％．Ｈｅｘａｐｌｏｉｄ　ａｂｎｏｒｍａｌ　ｒａｔｅ
ｗａｓ　２２．５８％，ｍａｉｎｌｙ　ａｂｎｏｒｍａｌ　ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ　ｈａｐｐｅｎｅｄ　ｉｎ　ｌａｔｅ　ｏｆ　ｍｅｉｏｓｉｓⅡ，ｃｙｔｏｋｉｎｅｓｉｓ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｓｙｎｃｈｒｏ－
ｎｉｚｅｄ．Ｔａｐｅｔｕｍ　ｃｅｌｓ　ｉｎ　ｍｅｉｏｓｉｓ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ　ｍｏｔｈｅｒ　ｃｅｌ　ｄｉｖｉｓｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄ　ａｈｅａｄ　ｏｆ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｒ　ｄｉｓｉｎｔｅｇｒａ－
ｔｉｏｎ，ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ　ａｂｏｕｔ　１５％ｏｆ　ａｌ．Ｈｅｘａｐｌｏｉｄ　ｐｏｌｅｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｔｙｌｅ，ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ　ｃｏｉｌｅｄ　ｒｏｕｎｄ
ｔｈｅ　ｓｔｙｌｅ　ｉｎｓｔｅａｄ　ｏｆ　ｉｎｔｏ　ｔｈｅ　ｐａｐｉｌａｒｙ　ｃｅｌｓ；Ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ　ｃａｎ　ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｙ　ｉｎｓｅｒｔｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｈｅ　ｏ－
ｖａｒｙ　ａｎｄ　ｒｅｌｅａｓｅｄ　ｓｐｅｒｍ　ｃｅｌｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ；Ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ；Ｈｅｘａｐｌｏｉｄ；Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓ；Ｍａｌｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｄｅｖｅｌ－
ｏｐｍｅｎｔ
—９５—
睢艺芳　郭丽娟　杨春华　刘　琳　陈灵鸷　陈　菲　　　不同倍性扁穗牛鞭草小孢子发生及雄配子体发育的研究