全 文 ：第33卷第 4期　　　　　　　　　 西南 大学 学 报(自然科学版)　　　　　　　　　　　2011年4月
Vol.33　No.4 Journal of Southw est Unive rsity (N atural Science Edi tion) Apr.　2011
文章编号:1673-9868(2011)04-0024-07
中国华北地区黄顶菊杂草上的
3种新病害及病原菌鉴定①
孙现超1 , 　付卫东2 , 　张国良2 , 　唐秀丽1 , 　毕朝位1
1.西南大学 植物保护学院 , 重庆 400716;2.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所 , 北京 100080
摘要:黄顶菊(F lanueria bi dentis)是近年来入侵我国的一种恶性杂草.该研究对我国华北地区黄顶菊上的病害进
行了调查 , 分离鉴定了黄顶菊 3种主要真菌病害的病原 , 并通过致病性测定分析了它们在黄顶菊生物控制中的应
用潜力.调查表明在黄顶菊不同生育期都有病害发生 , 但多数病害种类主要集中在成株期以后.按照柯赫氏证病律
接种测试及分离纯化获得的真菌形态特征观察鉴定 , 黄顶菊褐斑病的病原菌为细极链格孢(Alternaria tenuissima),
炭疽病病原菌为一种刺盘孢(Colletotrichum sp.), 而白粉病的病原菌为瓜单丝壳(Podosphaera xanthii).田间观察
发现有的病害在适宜的生境中发病较重 , 可显著抑制黄顶菊植株生长发育;温室致病性试验结果表明 , 这 3 种病原
菌真菌对黄顶菊都有较强的致病性 , 其中白粉菌的致病性最强.研究结果显示 , 这些病原菌在黄顶菊的生物防治中
可能具有较好的应用潜力 , 今后需要分别对它们作进一步系统的研究.
关　键　词:黄顶菊;白粉病;褐斑病;炭疽病;病原菌鉴定;生物控制应用潜力
中图分类号:S451 文献标志码:A
黄顶菊(F laveria bidentis)是 2001年首次在河北省衡水市衡水湖附近被发现并报道的一种外来入侵杂
草[ 1] .自该杂草被发现以来 , 我国的科研人员对其生物学特性 、发生规律 、对农作物的化感作用及防控技
术等方面做了大量的研究 , 对黄顶菊的控制起到了一定的作用[ 2-6] .但黄顶菊具有很好的适应性 , 且繁殖
能力强 , 传播蔓延速度快 , 彻底扑灭该入侵杂草还存在一定的困难.目前对该杂草的防治主要是使用化学
除草剂和人工拔除[ 7-9] .人工拔出方式需要的用工量太大 , 不能大面积实施;而化学除草剂的大量使用带
来了一系列的生态环境问题.因此 , 研究人员不断寻找新的途径来防除杂草.经研究发现 , 一些微生物(植
物病原或非植物病原细菌 、真菌)及次生代谢产物(植物毒素)具有防除或控制杂草的应用价值[ 10-14] .由于
黄顶菊是我国华北地区新近发生的一种外来入侵物种 , 迄今还没有有关这种植物上病害的研究和报道.近
两年来 , 我们对我国华北地区的黄顶菊病害进行了调查 , 并采集病样进行室内分离鉴定 , 从发现的各种病
害中初步鉴定了 3种黄顶菊病害.本文对鉴定结果进行报道 , 并分析和讨论其病原物在黄顶菊生物控制中
的应用潜力 , 为进一步研究黄顶菊的生物控制奠定基础.
1　材料与方法
1.1　材　料
1.1.1　病组织样品
2008年 9月至 2009年 10月 , 分别在不同季节到我国河北省衡水市 、献县 , 天津市 , 河南省黄县等黄
① 收稿日期:2010-03-17
基金项目:国家公益性行业(农业)专项“新外来植物黄顶菊的防控技术研究”资助项目(编号 200803022).
作者简介:孙现超(1977-), 男 , 河南许昌人 , 博士 , 副教授 , 主要从事植物病理学研究.
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2011.04.025
顶菊发生地进行病害调查 , 选择具有典型感病症状的感病组织 , 带回实验室立即分离培养.
1.1.2　培养基
分离和培养病原菌均采用马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA).
1.1.3　病原菌接种体
炭疽病菌和褐斑病菌分别从田间采集的病组织中分离而获得 , 菌株编号分别为 YT06和 YT25;白粉
病菌接种体为从田间发病叶片上直接收集的分生孢子粉.
1.2　方　法
1.2.1　病菌接种体的获取
褐斑病和炭疽病病原菌组织分离和纯化参照参考文献[ 15]的方法 , 将采集到的材料在自来水下冲洗干
净 , 取有明显病斑的茎秆和叶片 , 在病健交界处剪 3 mm 2的小块病组织 , 用 75%酒精浸泡 30 s , 0.1%升汞
浸泡 3 min 、无菌水漂洗4次 , 移入PDA 平板上培养.28 ℃培养 3 d后 , 取菌落边缘菌丝置PDA 培养基上
进行纯化 , 纯化后的菌株移入 PDA 斜面培养.白粉病病原菌接种体为直接从田间收集的病叶上的分生孢
子堆刮取的白粉菌分生孢子粉[ 16] .将各种病菌的接种体置于 4 ℃冰箱中保存 , 备用.
1.2.2　病害诊断和致病性试验
采用柯赫氏证病律方法[ 17] 诊断炭疽病和褐斑病.供接种用的黄顶菊为播种后在温室(22 ～ 32 ℃)培养
30 d的盆栽幼苗植株 , 炭疽病和褐斑病的病原菌采用常规的分生孢子悬浮液(106 个孢子/mL)喷雾接种;
白粉病菌的接种是将病组织上产生的分生孢子直接抖落分散到健康叶片上[ 16] .用无菌水喷雾处理的黄顶
菊作对照 , 每个处理接种 10株植株.将接种的植株置于温室中继续生长 , 用塑料袋罩住黄顶菊盆栽钵保湿
并保持黑暗 12 h , 然后揭去塑料袋 , 每日适时观察发病情况和病害症状.当病害的典型症状形成时 , 取褐
斑病和炭疽病叶片再做组织分离和纯化 , 获得病原菌纯培养 , 并比较与原菌株是否同种真菌.白粉病则是
从植株叶片病斑上直接挑取分生孢子 , 在显微镜下观察其与接种白粉菌是否相同.根据这些结果即可确诊
病害.
在接种14 d后调查病情 , 每个处理调查植株中下部30张叶片 , 记录病叶率参照改进的 Cobb病害分级
标准[ 18] 估量病级 , 按病情指数公式[ 19] 计算各种病害的病情指数 , 由此分析比较各种病原菌的致病性.
1.2.3　真菌病原菌的形态学鉴定
对于可人工培养的真菌 , 观察其菌落在 PDA 平板上的颜色和形状 , 并在显微镜下观察分生孢子梗 、分
生孢子的大小和形态 , 对于专性寄生的白粉菌直接镜检叶片病组织无性(分生孢子梗和分生孢子)和有性阶
段(闭囊壳 、子囊及子囊孢子)的形态特征 , 根据这些形态特征并参考有关种类的分类鉴定文献资料[ 21-28] 初
步鉴定病原菌的属或种.
2　结果与分析
2.1　田间黄顶菊病害发生情况
黄顶菊目前主要分布在我国华北地区的河北省和天津市 , 最近在河南省和山东省与河南省接壤的部分
区域也发现黄顶菊的入侵.对我国河北 、天津 、河南 、山东境内发生黄顶菊的地区进行调查 , 发现黄顶菊苗
期病害较少 , 但在湿度较高的生境内 , 苗期发现大量的猝倒病 , 可导致黄顶菊植株大量死亡.在成株期及
开花期病害相对较多 , 主要在黄顶菊生长密集的植株上发生褐斑病 、炭疽病和白粉病.在河北省衡水湖附
近少量的黄顶菊植株上发现一种花叶病毒病的症状.黄顶菊生长后期病害较多 , 不仅叶片可见不同病害的
症状 , 茎秆上也出现了坏死病斑.在个别适合于发病的地块或生境 , 炭疽病 、褐斑病和白粉病发生较为严
重 , 黄顶菊植株的生长发育明显受到抑制 , 甚至有的植株早期萎蔫或死亡.
2.2　病害诊断结果
用从田间褐斑病和炭疽病组织分离所得到的真菌孢子悬浮液(106 个孢子/mL), 分别喷雾接种 7 d后
植株叶片上开始可见的典型病斑 , 取接种 12 d的病斑作组织分离 , 得到真菌的纯培养 , 镜检观察所产生的
分生孢子均与从田间病组织中所分离的真菌相同.白粉菌接种 6 d后即开始出现分生孢子堆 , 显微观察从
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分生孢子堆挑取的分生孢子梗和分生孢子 , 其形态亦与用于接种的真菌相同.清水对照植株叶片正常 , 未
发现任何病害症状.由此确定 3种病害的病原菌.
2.3　黄顶菊 3种主要病害的症状及病原菌形态学鉴定
2.3.1　黄顶菊褐斑病
病斑多发于植株的成熟叶片上 , 7月至 10月田间植株均可感病.病斑初始为圆形小斑点 , 成熟病斑中
央呈灰白色 , 周围呈黄褐色 , 病斑周围寄主组织形成浅黄色至鲜黄色晕圈.病斑扩大后变成不规则形 , 常
多个病斑连接在一起(图 1a).发病严重的叶片可全部黄化枯萎 , 早衰脱落.
病原菌在 PDA 培养基上 25 ℃培养 3 d后菌落直径达 7 ～ 8 cm , 其圆形平展 , 菌丝整体呈辐射状 , 灰色
至灰黑色 , 边缘白色(图1b), 菌落背面黑褐色.菌丝透明 , 有分隔.分生孢子倒棒状 、卵形 、倒梨形或近椭
圆形 , 淡褐色至褐色 , 孢身 24.7(12.5 ～ 37.5)μm×10.1(7.5 ～ 12.5)μm , 具短喙或无喙 , (0 ～ 30)μm×
(2.5 ～ 4)μm(图 1c).田间感病植株和室内培养植株上均未发现其有性阶段.根据这些特征并参考文献
[ 20-23] , 初步鉴定此真菌为细极链格孢(Alternaria tenuissima (Kunze)Wiltshire).
a.叶片上的病斑;b.PDA 上生长的病原菌菌落;c.病菌分生孢子.
图 1　黄顶菊褐斑病及其病原菌
2.3.2　黄顶菊炭疽病
炭疽病主要发生于黄顶菊植株的成熟叶片上 , 新叶很少发病 , 田间 5月至 10月均可发病.叶片上病斑
最初为圆形小斑点 , 褐色 , 以后逐渐扩大呈圆形或不规则形 , 病斑周围有红褐色或紫褐色的边缘 , 病斑中
心变薄 , 变脆 , 容易破裂或穿孔(图 2a).
病原菌在 PDA 培养基上 25 ℃培养 3 d后菌落直径达 6 ～ 7 cm , 菌丝整体呈辐射状 , 灰白色至灰色 , 边
缘白色(图 2b).分生孢子长椭圆形或短圆柱形 , 无色 , 单孢 , 两端钝圆 , 大小为(15.6 ～ 21.8)μm ×(4.3 ～
5.9)μm.分生孢子内有 1 ～ 2个油球(图 2c).田间感病植株和室内培养植株上均未发现其有性阶段.根据
这些特征并参考文献[ 24-25]初步鉴定此真菌为一种刺盘孢(Colletotrichum sp.).
2.3.3　黄顶菊白粉病
田间白粉病多发生在黄顶菊生长的中后期 , 整个植株均可严重感病(图 3a)实验室内接种整个生育期
均可发病.一般从植株下部叶片开始发病 , 被害叶片初现近圆形白色霉点 , 可见蛛丝状向四周扩展的菌丝
体 , 以后霉点逐渐扩大 , 数量也逐渐增多 , 由霉点发展为白粉斑 , 数个粉斑可融合为粉状斑块 , 使得全叶被
白粉状物所覆盖(图 3b), 并开始出现黄斑.发病叶片多向上弯曲呈船形叶 , 后期病叶变黄甚至焦枯 , 但不
易脱落.
对分生孢子及闭囊壳进行显微观察 , 发现分生孢子梗较短 , 梗的顶端形成成串的分生孢子链;成熟的
分生孢子呈椭圆形或长椭圆形(图 3c), 单孢 , 无色 , 大小为(58.5 ～ 29.3)μm×(68.3 ～ 34.1)μm.有性阶
段形成闭囊壳(cleidothecium)(图 3d), 呈球形或扁球形 , 暗褐色;附属丝生于闭囊壳的顶部或“赤道”附近 ,
全部或下部呈褐色或浅褐色;每个闭囊壳内生 1个子囊.子囊无色透明 , 圆棒状 , 大小为(58 ～ 73)μm ×
(63 ～ 49)μm.每个子囊内生 8个子囊孢子 , 从子囊外清晰可见 , 子囊孢子单孢 , 无色 , 椭圆形 , 大小为
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(24 ～ 34)μm×(29 ～ 19)μm.根据这些特征并参照文献[ 26-28] , 初步鉴定该病原菌为瓜单丝壳 , 学名为
Podosphaera xanthii , 异名为 S phaerotheca f uliginea (Schlecht.ex Fr)Poll.
a.叶片上的病斑;b.PDA 上生长的病菌菌落;c.病菌分生孢子.
图 2　黄顶菊炭疽病及其病原菌
a.发病植株;b.叶片症状;c.病菌分生孢子梗和分生孢子链;d.病菌闭囊壳 、子囊和子囊孢子.
图 3　黄顶菊白粉病及其病原菌
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2.4　黄顶菊 3种病原菌的致病性比较
从温室接种测定结果(表 1)可以看出 , 白粉病菌的潜伏期较短 , 接种后 6 d就显症并开始形成分生孢子
堆 , 病叶率和病情指数分别达到100%和53.8;褐斑病菌和炭疽病菌接种后7 d开始出现典型病斑 , 病叶率
也均达到 100%, 但病情指数相对较低 , 分别只有 8.5和 7.2.由此可见 , 3种真菌对黄顶菊都有较强的致
病性 , 但白粉病菌的致病性明显更强.
表 1　黄顶菊 3 种病原菌的致病性比较
病原菌 显症时间/d 病叶率/ % 病情指数 致病性评价
白粉病菌 6 100 53.8 ++++
褐斑病菌 7 100 8.5 ++
炭疽病菌 7 100 7.2 ++
对　照 - 0 0 0
　　注:表中数据为温室接种后 14 d的观察记录结果;“+”个数多少表示致病性强弱.
3　结论与讨论
本研究调查了我国华北地区外来入侵植物黄顶菊发生分布区的病害 , 在室内用柯赫氏证病律方法诊断
了该植物上的褐斑病和炭疽病 , 同时直接用田间感病植株上收集的分生孢子接种诊断了黄顶菊白粉病 , 并
根据真菌形态学特征初步鉴定了它们的病原菌分别为细极链隔孢(Alternaria tenuissima)、刺盘孢(Colle-
totrichum sp.)和瓜单丝壳(Podosphaera xanthi i).大量的文献检索和广泛的网络搜索结果表明 , 迄今还没
有专门研究黄顶菊病害的报道 , 因此本文中鉴定的 3种病害很可能都是在黄顶菊上记录到的新植物病害.
国内外迄今已有多种商品化的生物除草剂[ 12 , 29-32] , 用于茎叶处理的真菌除草剂 Co lleg o 就是由引起杂
草炭疽病的盘长孢状刺盘孢田皂角专化型Colletotrichum g loeosporioides f.aeschynomene产生的孢子制成
的干孢子可湿性粉剂[ 12] .另外 , Biomal也是盘长孢状刺盘孢锦葵专化型 C.gloeosporioides f.malvae的孢
子制成的悬浮剂[ 31-32] .由链格孢开发的生物除草剂中 , 决明链格孢 Alternaria cassiae 分生孢子制成的可
湿性粉剂Casst已商品化[ 13 , 33] .殷利利等[ 34] 研究表明 , 水葫芦链格孢(A.crassipes)及其产生的毒素对水
葫芦(Eichhornia crassipes)的致病性和毒性也非常强 , 但对水稻(Oryza sativa)、小麦(Tri ticum aesti-
vum)、莴苣(Lactuca sat iva)和棉花(Gossypium hirsutum)等 20多种常见的重要作物均不致病.在本研究
中 , 人工接种测定黄顶菊褐斑病菌 、炭疽病菌对黄顶菊都表现出较强的致病性 , 而白粉菌的致病性更强 ,
同时在实验过程中发现这几种病菌的产孢能力也很强 , 由此认为它们对黄顶菊的控制可能具有潜在的生防
应用价值.因此 , 对这些病原菌及其所致病害还需深入研究.
黄顶菊是 21世纪才进入我国的外来入侵杂草 , 被认为是一种非常抗病虫的植物[ 1] , 国内外还没有关于
黄顶菊生物控制方面的研究.本文描述了黄顶菊上发生的 3种主要病害 , 但对这些病害只是作了初步的诊
断鉴定 , 今后还须结合分子生物学技术对它们作进一步的研究.黄顶菊植物上的病害不仅限于这里所描述
的种类 , 在调查中我们还观察到一些其他病害 , 如猝倒病 、花叶病毒病 、茎枯病和茎斑病等 , 但对这些病害
尚未作出诊断鉴定.另外 , 在不同的环境条件下和不同的季节里 , 植物上会发生不同的病害 , 而且随着黄
顶菊入侵后时间的推移 , 其上可能还会发生某些新的植物病害 , 所以今后还需继续对该植物上的病害发生
动态进行调查研究 , 在此基础上寻求具有更强致病性和生防应用潜力的病原菌 , 为应用病原微生物控制黄
顶菊的生物防治奠定基础.
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Three New Diseases Recorded on the
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in North China:Diagnosis and Pathogen Identification
SUN Xian-chao1 , 　FU Wei-dong2 , 　ZHANG Guo-liang2 ,
TANG Xiu-li1 , 　BI Chao-wei1
1.School of Plant Protection , Southwest University , Chongqing 400716 , China;
2.Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture ,
Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing 100081 , China
Abstract:Yellow-to p(F lanueria bident is)is an invasive t roublesome and noxious weed species and i t is
now dist ributed in No rth China , which covers Hebei , Tianjin Shandong and Henan.In disease surveys
conducted on this plant in the last tw o years in No rth China , 3 fungal diseases w ere diagnosed acco rding to
the procedure s o f Kochs postulates and thei r pathogens w ere primarily ident ified morpho logically.They
were brow n spo t caused by A lternaria tenuissima , anthracno se by Colletotrichum sp.and powdery mildew
by Podosphaera xanthi i.Yellow-top plants in some f ields or habitats w ere found seriously infected by one
or several of the diseases and their g row th and reproduction we re suppressed.A pathogenici ty test made in
a g reenhouse experiment show ed that the three fungal pathogens w ere highly infect ious and suppressive ,
with P. xanthi i being the most pathogenic , to yellow-to p plants.Therefore , the 3 pathogenic fungi may
be po tentially useful in biolo gical cont rol of yellow-to p w eed , and further sy stematic studies on both the
diseases and the pathogens are required.
Key words:yellow-top(F lanueria bident is)plant;powdery mildew ;brow n spot;anthracnose;pathogen
identif ication;potential bio control ag ents
责任编辑　夏　娟　　　　
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