全 文 ：华北农学报·2010，25(增刊) :133 -138
收稿日期:2010 － 05 － 22
基金项目:国家“十一五”科技支撑项目(200803022)
作者简介:许 贤(1979 －) ，女，山东章丘人，助理研究员，硕士，主要从事农田杂草防除研究。
通讯作者:王贵启(1971 －) ，男，河北沧州人，研究员，在读硕士，主要从事农药制剂及农田杂草防除研究。
外来入侵植物黄顶菊生长及光合特性
许 贤，王贵启，樊翠芹，李秉华
(河北省农林科学院 粮油作物研究所，河北 石家庄 050031)
摘要:研究黄顶菊生长特性及光合特性，为黄顶菊的有效防治提供理论依据。在非耕地上人工播种黄顶菊，对其
出苗率、株高增长、叶片增长及单位面积黄顶菊鲜质量变化等指标进行了测定，同时对黄顶菊出苗率与土壤温湿度关
系进行了调查。采用丙酮直接浸提法测定了黄顶菊苗期、生长期、开花初期叶片叶绿素含量。利用 LI-6400 光合作用
测定系统，测定了黄顶菊叶片不同生长时期的净光合速率、净光合速率日变化，同时测定了黄顶菊光合 －光响应曲
线。结果表明，黄顶菊出苗高峰期发生在播种后 8 周，出苗率为 74． 67%，黄顶菊开始出苗温度为土壤日平均温度≥
10℃，最佳出苗温度为土壤日平均温度达 25℃，土壤湿度为 25% ～30%对黄顶菊出苗影响不大;黄顶菊株高和叶片数
播种后前 8 周变化不大，播种后 8 ～ 22 周增长迅速，黄顶菊最终株高和叶龄分别为 280 cm和 44 叶;黄顶菊单位面积
鲜质量变化为播种后 8 ～ 22 周鲜质量增长幅度较大，平均增加 2 275 g /周，到播种后 22 周黄顶菊鲜质量达到最大值
26 781 g /m2。黄顶菊苗期、生长期及开花初期叶片叶绿素含量分别为 0. 392%，0. 409%及 0. 508%。黄顶菊苗期、生
长期及开花初期叶片最大净光合速率分别为 23. 6，37. 5 和 41. 5 μmol /(m2·s)。黄顶菊在苗期、生长期、开花初期的净
光合速率日变化均呈现单峰式曲线变化，无光合“午休”现象，最大净光合速率出现在 11:00，且三者的变化趋势不同。
黄顶菊的光饱和点为 1 512 μmol /(m2·s) ，光补偿点 53. 7 μmol /(m2·s)。
关键词:黄顶菊;生长特性;光合作用;生物入侵
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1000 － 7091(2010)增刊 － 0133 － 06
Growth and Photosynthetic Characteristics of Exotic
Invasive Weed Flaveria bidentis
XU Xian，WANG Gui-qi，FAN Cui-qin，LI Bing-hua
(Institute of Food and Oil Crops，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shijiazhuang 050031，China)
Abstract:Growth and photosynthetic characteristics of Flaveria bidentis were studied． The results provided sci-
entific basis for effective controlling Flaveria bidentis． Flaveria bidentis were sown by hand in no tillage． The Flaveria
bidentis indexs of seedling emergence rate，plant height growth，leaves growth and fresh weight changes per square u-
nit were measured． Relationships between Flaveria bidentis seedling emergence rate and soil temperature and mois-
ture were surveyed． Flaveria bidentis leaves chlorophyll content were measured using acetone direct lixiviating meth-
od at seedling stage，vegetation period and early flowering stage． Net photosynthetic rate and diurnal changes of net
photosynthetic rate at different growth stage of Flaveria bidentis leaves，and photosynthesis-light response curve were
measured using LI-6400 portable photosynthesis system． The results showed that，Flaveria bidentis seedling emer-
gence peak occurred after sown 8 weeks，and the seedling emergence rate was 74． 67% ． Average soil temperature
was more than 10℃ Flaveria bidentis beginning emergence，and the optimal soil average temperature for Flaveria bi-
dentis emergence was 25℃ ． It had little effect on Flaveria bidentis emergence when the soil temperature and mois-
ture was at 25% to 30% ． The plant height and leaf number of Flaveria bidentis had little change before sown 8
weeks，but from sown 8 to 22 weeks grown rapidly． The final plant height and leaf number was 280 cm and 44 leav-
es． The fresh weight of Flaveria bidentis per square unit increased rapidly from sown 8 to 22 weeks，and the average
increment one week was 2 275 g． The fresh weight maxium value was 26 781 g /m2 after sown 22 weeks． Flaveria bi-
134 华 北 农 学 报 25 卷
dentis leaves chlorophyll content were 0． 392%，0． 409% and 0． 508% respectively at seedling stage，vegetation pe-
riod and early flowering stage． Flaveria bidentis leaf most net photosynthetic rate were 23． 6，37． 5 and 41. 5
μmol /(m2·s)respectively at seedling stage，vegetation period and early flowering stage． Diurnal changes of net
photosynthetic rate were one-peak curve at the three growth stage of Flaveria bidentis leaves． There was no photosyn-
thesis midday depression phenomenon． The peak of net photosynthetic rate was measured at 11:00 a． m． ． The curve
of durnal changes of net photosynthetic rate were different from each other which measured at the three growth stage
of Flaveria bidentis． Light saturation point of photosynthesis was 1 512 μmol /(m2·s)． Light compensation point of
photosyntesis of Flaveria bidentis leaves was 53． 7 μmol /(m2·s)．
Key words:Flaveria bidentis;Growth characteristic;Photosynthetic characteristic
黄顶菊(Flaveria bidentis (L．)Kuntze)为菊科
堆心菊族黄顶菊属，原产地为南美洲，后来传播到西
印度群岛、墨西哥、美国的南部、埃及、南非、英国、法
国、澳大利亚和日本等地［1］。黄顶菊为一年生草本
植物，株高一般 25 ～ 200 cm，叶片椭圆形，交互对
生，花黄色，花期长，茎分枝多，结实量大［2，3］。杂草
防治科研工作者经过大量科学试验普遍认为黄顶菊
是农作物强有力的竞争者，将其列为有害物种的名
单［4］。黄顶菊传入我国的具体年份不祥，据文献报
道，2003 年在河北省衡水地区和天津南开大学首次
被发现［5，6］。黄顶菊对环境适应能力强，耐盐碱和
干旱，种子产量大，种子小而轻、易于扩散，能迅速扩
散并成为潜在入侵种，并且其根部能分泌化感物质
抑制其他植物生长［7］。由于黄顶菊的危害性强，已
被列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物
名录》。截至 2007 年底，仅河北省的黄顶菊疫情已
扩大到 11 地市 89 县(区、市) ，严重危害面积达 1. 7
万公顷［8］，呈现以河北省中南部为中心向周边其他
省市扩散的趋势。
国外关于黄顶菊的研究起步较早，从 20 世纪
70 年代开始，主要集中在黄菊属植物的系统进化、
光合生理特性与 C4 途径演化、遗传学及黄顶菊体内
C4 重要光合酶和次生代谢产物的提取与应用等方
面。国内对黄顶菊的研究起步较晚，主要集中在生
物学特性、生态学特性及防治措施等方面。杂草对
环境的适应能力很大程度上与其生长特性和光合特
性有关。近年来，国内学者对外来入侵杂草薇甘菊、
紫茎泽兰、加拿大一枝黄花、北美车前、铜锤草、大米
草、水盾草、波斯婆婆纳等的光合特性及生物学特性
进行了研究［9］。对危害严重的外来入侵植物进行
深入研究，可为生物多样性保育和生态系统恢复提
供重要的理论依据和实践基础［10］。黄顶菊是较为
少见的双子叶 C4 植物［11，12］，推测其强大的入侵能
力和扩散速度与其特殊生长和光合特性有关。本试
验对黄顶菊的生长特性和光合特性进行了系统研
究，旨在为这一新的外来种的综合治理提供理论根
据和参考资料。
1 材料和方法
1． 1 生长特性
黄顶菊于 2009 年 3 月 23 日人工播种在免耕地
中，播种深度均匀一致，播种量为 100 粒 /m2，试验
设 4 次重复，每小区面积 64 m2。每隔 1 d调查一次
出苗数，定株测量株高和记录叶龄，称量 1 m2 生物
量(地上茎、叶鲜质量)。同时用土壤温湿度自动记
录仪采集黄顶菊出苗过程中地面以下 5 cm 土壤的
温湿度数据。
1． 2 叶片叶绿素含量
分别于 2009 年 6 月 1 日、7 月 1 日、8 月 13 日
采用丙酮直接浸提法［13］测定黄顶菊苗期、生长期、
开花初期植株最上部完全展开的叶片叶绿素含量，
比较其不同生长时期的差异。
1． 3 净光合速率
利用 LI-6400 光合作用测定系统，分别于 2009
年 6 月 1 日、7 月 1 日、8 月 13 日 10:00 － 12:00 测
定黄顶菊苗期、生长期、开花初期的植株最上部完全
展开叶片的净光合速率，测定时使用自然光源，天气
晴朗。
1． 4 光合作用日变化
分别于 2009 年 6 月 1 日、7 月 1 日、8 月 13 日
晴朗天气下，从 8:00 － 17:00 每 1 h，用 LI-6400 光
合作用测定系统，使用自然光源测定黄顶菊最上部
第一片完整伸展的功能叶片的光合速率，记录净光
合速率(Pn，μmol /(m2·s) ) ，结果为 3 次测定的平均
值。
1． 5 光补偿点和光饱和点
在黄顶菊开花期，选择晴天 9:30 － 11:00，用
LI-6400 光合作用测定系统，采用开放式气路测定黄
顶菊功能叶片净光合速率(Pn，μmol /(m2·s) ) ，叶
室温度设定为 28℃，空气相对湿度为 50% ～ 70%，
增刊 许 贤等:外来入侵植物黄顶菊生长及光合特性 135
光量子通量密度(PFD，μmol /(m2·s) )采用 LI-
6400． 02B 人工光源控制，PFD 分别设定为2 000，
1 800，1 500，1 300，1 000，800，500，200，100，50，20，
0 μmol /(m2·s)共计 12 个梯度。测定时随机选择黄
顶菊最上部完全展开的功能叶片，以每片叶的中部
作为测试部分，共测定 3 片叶，结果取平均值。光补
偿点和光饱和点计算根据非直角双曲线方程进行，
公式为:
Pn =
αI + Pmax － (αI + Pmax)
2 － 4αIKP槡 max
2K － Rday
其中，Pn 为净光合速率，α 为初始量子效率，I
为光照强度，Pmax为最大光合速率，K 为曲角(反映
光合曲线的弯曲程度) ，Rday为光下呼吸速率
［14］。
2 结果与分析
2． 1 黄顶菊生长特性
2． 1． 1 出苗情况 在非耕地条件下，黄顶菊出苗时
间持续到播种后 10 周(图 1-A)。在出苗周期内，黄
顶菊出现了 2 个出苗高峰期，分别为播种后 4 周和
播种后 8 周。播种后 4 周黄顶菊出苗数为 15. 0
株 /m2，而黄顶菊出苗量主要集中在播种后 8 周左
右，此期出苗数为 38. 0 株 /m2，与其他时间出苗数
差异显著。
根据目前文献报道，地面以下 5 cm土壤温度对
杂草的出苗影响最大［15］。本试验在黄顶菊整个出
苗期内，对地面以下 5 cm土层的土壤温湿度进行了
记录。结合土壤温湿度和黄顶菊出苗情况可以看
出，在非耕地条件下，当土壤日平均温度大于 10℃
时，即 2009 年 4 月 4 日黄顶菊开始出苗，当黄顶菊
播种后 8 周，即 5 月 19 日，土壤日平均温度 25℃左
右，黄顶菊出苗达到最大值，出苗率为 74． 67%。黄
顶菊出苗时间从 4 月 4 日持续到 6 月初。在整个出
苗期内，土壤湿度大约在 25% ～ 30%，土壤湿度在
这个范围内对黄顶菊出苗影响不大。
图 1 黄顶菊出苗、株高、叶片、鲜质量的变化情况
Fig． 1 Seedling emergence，height，leaves and fresh weight changes of Flaveria bidentis
2． 1． 2 株高和叶龄变化 黄顶菊从出苗到播种后
8 周株高变化不大，生长缓慢。播种后 8 ～ 22 周株
高增长迅速。播种后 22 ～ 32 周株高增长趋于缓慢，
播种后 32 周以后黄顶菊株高不再增加，株高基本维
持在 280 cm左右。从整个生长过程来看，黄顶菊株
高变化呈现出“慢 －快 －慢”的 S 形曲线变化，不具
有无限生长习性(图 1-B)。
黄顶菊主茎叶片数在播种后前 8 周内，叶片数
以 2 片叶 /2 周增长;而 8 ～ 22 周间，叶片数增长较
快，平均增加 2． 5 片叶 /2 周;24 ～ 36 周黄顶菊叶片
数不再变化，不再着生新生叶片，黄顶菊最终叶片数
为 44 叶(图 1-C)。
2． 1． 3 生物量变化 黄顶菊鲜质量在播种后前 10
周内，鲜质量非常小，鲜质量增长缓慢;而播种后
8 ～ 22周，鲜质量增长幅度较大，平均增加 2 275
g /周，到播种后 22 周黄顶菊鲜质量达到最大值，为
26 781 g /m2;22 周以后，由于黄顶菊自身生长代谢
规律，部分叶片和茎开始老化，黄顶菊鲜质量呈现明
显下降趋势，到生长期结束时黄顶菊鲜质量为
10 900 g /m2(图 1-D)。
136 华 北 农 学 报 25 卷
2． 2 叶片叶绿素含量
叶绿素是植物进行光合作用场所，叶绿素含量
高低在一定程度上决定着光合速率的大小，其含量
的变化直接反应出光合速率的强弱［16］。图 2 为黄
顶菊苗期、生长期和开花期 3 个不同生长时期叶片
叶绿素含量变化图。从图中可知，黄顶菊在苗期和
生长期叶片叶绿素含量差异不显著，分别为
0. 392% 和 0. 409%。开花初期叶绿素含量为
0. 508%，与前两个时期叶绿素含量差异达到显著水
平(P = 0． 05) ，说明黄顶菊在开花初期，植株开始生
殖生长阶段，通过增加叶片叶绿素含量来提高光合
速率，制造更多的光合同化物质，积累更多能量，为
开花结实做准备。
图 2 黄顶菊不同生长时期叶片叶绿素含量
Fig． 2 Chlorophyll content at different growth
stage of Flaveria bidentis leaves
2． 3 净光合速率变化
叶片的光合作用是植物生物产量形成的基础，
光合速率的高低决定了光合能力的强弱，是植物产
量高低的关键。植物的光合速率有较大的差异，低
光效植物的光合速率在 3. 2 ～ 6. 3 μmol /(m2·s) ，而
高光效植物则可达 20 ～ 40 μmol /(m2·s)。黄顶菊
在苗期、生长期、开花初期最大净光合速率分别为
23. 6，37. 5 和 41. 5 μmol /(m2·s)。分析表明，黄顶
菊在开花初期阶段其生殖生长和营养体生长均进入
非常旺盛的阶段，其最大净光合速率达到或超过高
光效植物的最大值，这样积累了大量有机物质供给
植株迅速生长，也积蓄了大量的干物质为开花结实
做好充足的物质准备。同其他研究中得到的杂草光
合值相比较，黄顶菊更具有光合作用的强势。据报
道，外来杂草薇甘菊(Mikania micrantha)的净光合
速率平均为 21. 6 μmol /(m2·s) ，黄顶菊的净光合速
率比杂草性很强的薇甘菊要高，充分表明黄顶菊能
够作为一种成功的入侵的杂草，具有其光合生理
基础。
2． 4 叶片净光合速率日变化
光照强度是影响光合作用的主要外界因素之
一，光合速率在一定范围内随光照强度的增强而增
加［17］。植物净光合速率日变化反映出植物在 24 h
内光合速率随太阳光强的变化规律，决定着植物物
质积累能力的大小，在一定程度上与植物生长速度
有关。同时也是植物生产过程中物质积累与生理代
谢的基本单元，是分析环境因素影响植物生长和代
谢的重要手段［18］。
一般条件下，植物的光合作用日变化曲线呈双
峰型或单峰型［19］。从图 3 可见，黄顶菊在苗期、生
长期、开花初期的净光合速率日变化均呈现单峰式
曲线变化，最大净光合速率出现在 11:00，最大净光
合速率值分别为 23. 6，37. 5，41. 5 μmol /(m2·s) ，且
三者的变化趋势不同。在苗期，当环境光强相对较
弱时(8:00) ，其光合作用强度为 14. 2 μmol /(m2·s)
左右。随着外界光辐射强度增加，气温升高，黄顶菊
植株体内酶系统充分活化，气孔较大开放，净光合速
率迅速增强，光合作用加快，黄顶菊叶片净光合速率
从 8:00 的 14. 2 μmol /(m2·s)迅速上升到 11:00 的
23. 6 μmol /(m2·s) ，达到最大值。而 11:00 － 17:00
黄顶菊净光合速率呈直线下降，到 17:00 下降到一
天中最低值 4. 1 μmol /(m2·s)。在生长期，8:00 黄
顶菊净光合速率比苗期高为 23. 1 μmol /(m2·s)。
黄顶菊叶片净光合速率8:00 － 11:00 呈直线上升，
到 11:00 达到最大值，最大净光合速率为 37. 5
μmol /(m2·s) ，而后 11:00 － 14:00 黄顶菊净光合速
率变化不大，并开始缓慢下降，14:00 － 17:00 光合
速率下降更快。在开花初期，黄顶菊叶片净光合速
率从 8:00 － 11:00 呈直线上升趋势增加，到 11:00
达 到 最 大 值，最 大 净 光 合 速 率 为 41. 5
μmol /(m2·s) ，而后 11:00 － 15:00 光合速率变化不
大，以后开始缓慢下降，15:00 － 17:00 光合速率下
降速度加快。从 3 个生长时期净光合速率日变化进
程来看，黄顶菊无光合“午休”现象，表明黄顶菊即
使在高光强下，也能有效进行光合作用，对环境的生
长适应能力较强。
图 3 黄顶菊不同生长时期净光合速率日变化
Fig． 3 Diurnal changes of net photosynthetic rate at
different growth stage of Flaveria bidentis leaves
增刊 许 贤等:外来入侵植物黄顶菊生长及光合特性 137
2． 5 光补偿点和光饱和点
光饱和点大小说明植物利用光能的能力，即植物
需光的上限。光饱和点越高，说明其能够利用的光照
强度越大［20］。光补偿点是指当植物光合作用吸收的
CO2 量与呼吸作用释放的 CO2 量相等时的光照强度，
表观光合速率等于零，即植物的需光下限［21］。一般
认为，光补偿点和饱和点均较低的植物是典型的耐荫
植物，而光补偿点低而光饱和点高的植物对环境适应
性很强［22］。本研究通过测不同光强下黄顶菊的净光
合速率值，对黄顶菊光饱和点的非直角双曲线拟合的
结果表明，黄顶菊的光饱和点为 1 512 μmol /(m2·s)，
光补偿点 53. 7 μmol /(m2·s)，说明黄顶菊具有较高
的光饱和点和光补偿点，能够有效利用高光照条件，
但是耐阴能力较差。
3 讨论
外来入侵物种成功入侵定植的机制研究表明，
入侵物种对异质环境产生了适应性，这种适应性表
现为对环境变化的敏感性和反应能力两个方面［23］。
外来物种的入侵过程分为引入、建群、扩散和危害等
阶段，其中种群建立是外来种成功入侵的重要阶段，
种子扩散是种群建立的关键。目前研究结果表明，
黄顶菊单株产籽量达到十几万粒，为其种群建立和
形成优势群提供了前提条件。目前研究结果表明，
黄顶菊单株产籽量达 36 万粒 /株［24］，且其种子非常
轻，能随水流、风力、交通运输等多种途径传播;同时
我们经研究还发现，黄顶菊对环境的适应能力非常
强，耐盐碱、耐贫瘠，这也造成了黄顶菊自 2006 年以
来在河北省境内的大范围发生。黄顶菊种群的建立
与环境条件关系密切，环境条件对黄顶菊种子萌发
能力的影响，直接决定了黄顶菊的蔓延和数量。大
量研究表明，温度、光照、埋藏深度、土壤状况均能影
响黄顶菊种子的萌发，其中温度、光照和埋藏深度对
黄顶菊种子萌发影响最大［3］。本研究表明，当土壤
日平均温度≥10℃时黄顶菊开始出苗，其最佳出苗
土壤温度为 25℃，这一结果与已报道的相一致［3］。
在黄顶菊整个出苗期内，土壤湿度为 25% ～ 30%，
在这个范围内对黄顶菊出苗没有影响。在河北省，
尤其河北省南部，每年 4 月初土壤日平均温度就可
达到 10℃左右，这样造成黄顶菊先于其他植物出苗
生长，在其生长的地方成为优势杂草。一旦其大规
模侵入农田，由于其根系发达，生长迅速，将与农作
物严重争夺水分、阳光、肥力等生长因子，影响农作
物的生长，给农业生产带来极大的危害。
光合作用是植物十分复杂的生理过程，叶片净
光合速率与叶片叶绿素含量、叶片厚度、叶片成熟
度、光照强度、空气温度等条件有关［25］。本研究结
果表明，在开花初期，黄顶菊叶片叶绿素含量和净光
合速率值比苗期和生长期高，这可能是黄顶菊通过
增加叶片叶绿素含量来提高光合速率，为开花结实
储备更多的能量，这也可能是黄顶菊结实量较大的
原因之一。
植物叶片的光饱和点与光补偿点反映了植物对
光照条件的要求，一般情况下光饱和点和光补偿点较
低的为阴性植物，反之则为阳性植物。对部分外来入
侵杂草光合特性及生物学特性研究指出，外来杂草多
数为阳性植物，喜欢生长在人类行为干扰强烈的阳生
环境中，这与它们具有较高的光饱和点和补偿点有
关。本试验结果表明，黄顶菊的光饱和点与补偿点分
别为1 512 μmol(m2·s)和 53. 7 μmol /(m2·s)，说明黄
顶菊为阳性杂草。因此，目前发现的黄顶菊主要分
布在住宅周围、路边、荒地等开阔向阳的环境中。此
外，据文献报道，黄顶菊在河北省已经侵入农田，根
据黄顶菊为阳性杂草的特点，我们可以采取变化种
植模式，在黄顶菊入侵的农田可以种植植株相对较
为高大的农作物，形成郁闭的环境，对黄顶菊的生长
起到一定的抑制作用。
参考文献:
［1］ Powell A M． Systematics of Flaveria (Flaveriinae Aster-
aceae) ［J］． Annals of the Missouri Botanical Garden，
1978，65(2) :590 － 636．
［2］ 张秀红，李 跃，韩会智，等． 黄顶菊生物学特性及防
治对策［J］．河北林业科技，2006，1:48 － 49．
［3］ 张凤娟，李继泉，徐兴友，等． 环境因子对黄顶菊种子
萌发的影响［J］．生态学报，2009，29(4) :1947 － 1953．
［4］ Ohta H，Murata G． Flaveria bidentis，a new record natural-
ized in Japan［J］． Acta Phytotaxonomica Geobotanica，
1995，46:209 － 210．
［5］ 刘全儒．中国菊科植物一新归化种 －黄菊属［J］．植物
分类学报，2005，43(2) :178 － 180．
［6］ 高贤明，唐延贵，梁 宇，等． 外来植物黄顶菊的入侵
警报及防控对策［J］．生物多样性，2004，12(2) :274 －
279．
［7］ 张风娟，徐兴友，陈凤敏，等． 黄顶菊茎叶浸提液对白
菜和水稻幼苗化感作用的初步研究［J］． 西北植物学
报，2008，28(8) :1669 － 1674．
［8］ 王贺军．河北省黄顶菊疫情发生动态与防控工作进展
［J］．中国植保导刊，2008，8:37 － 38．
［9］ 陈国奇，郭水良，印丽萍．外来入侵种植物学性状和环
境因子间关系的典范对应分析［J］． 浙江大学学报，
2008，34(5) :571 － 577．
138 华 北 农 学 报 25 卷
［10］ 胡天印，方 芳，郭水良，等．外来入侵种加拿大一枝
黄花及其伴生植物光合特性研究［J］． 浙江大学学
报，2007，33(4) :379 － 386．
［11］ Furbank R T，Hatch M D． Mechanism of C4 photosynthe-
sis-The size and composition of the inorganic carbon pool
in bundle-sheath cells［J］． Plant Physiol，1987，85:958
－ 964．
［12］ Burnell J N，Hatch M D． Low bundle sheath carbonic an-
hydrase is apparently essential for effective C4 pathway
operation［J］． Plant Physiol，1988，86:1252 － 1256．
［13］ 高俊凤．植物生理学实验技术［M］． 西安:世界图书
出版公司西安公司，2000:101 － 103．
［14］ 王振华，孙红勇，张喜英，等．不同冬小麦品种光合作
用对环境因子响应的初步研究［J］． 华北农学报，
2007，22(1) :9 － 12．
［15］ Grundy A C． Predicting weed emergence:a review of ap-
proaches and future challenges［J］． Weed Science，
2003，51(1) :1 － 11．
［16］ 刘钟栋． 植物生理学［M］． 北京:高等学校出版社，
1989:112 － 124．
［17］ 刘海荣，宋 力，张春锋，等．金银忍冬和榆叶梅春季
光合特性的比较［J］． 沈阳农业大学学报，2006，37
(5) :707 － 711．
［18］ 冯建灿，张玉洁．喜树光合速率日变化及其影响因子
的研究［J］．林业科学，2002，38(4) :34 － 39．
［19］ 童贯和．不同供钾水平对小麦旗叶光合速率日变化
的影响［J］．植物生态学报，2004，28:547 － 553．
［20］ 陆佩玲，罗 毅，刘建栋，等．华北地区冬小麦光合作
用的光响应曲线的特征参数［J］． 应用气象学报，
2000，11(2) :236 － 241．
［21］ 尤 扬，杨立峰，周 建，等．白兰花秋季光合特性研
究［J］．西北林学院学报，2009，24(6) :24 － 27．
［22］ 刘海荣，宋 力，张春锋．红端木光合特性研究［J］．
辽宁林业科技，2006，5:1 － 4．
［23］ 金扬秀，童金春，张海燕，等．黄顶菊的发生与综合防
控措施［J］．山东农业科学，2009，11:105 － 106．
［24］ Callaway R M，Aschehoud E T． Invasion plants versus
their new and old neighbors:a mechanism for exotic in-
vasion［J］． Science，2000，290:521 － 523．
［25］ 张治安，杨 福，陈展宇，等．菰叶片净光合速率日变
化及其与环境因子的相互关系［J］． 中国农业科学，
2006，39(3) :502 － 509．