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五角枫等新优品种的使用，从植物观赏特性上使每条道路的
绿化拥有自身的特色。
3． 3 更新设计理念，改善道路景观
从 20 世纪 80 年代开始，国外学者普遍开始重视城市道
路建设中生态影响的研究与实践，人们认识到“景观连续性”
的重要性。随着都市化进程的加快，人们对人居环境的生态
要求越来越高。建设生态城市，绿化城市道路的呼声也越来
越高。目前生态学的设计方法已日渐被重视，并在道路工程
的设计中进行了多方面的应用［6］。我们要做的就是结合南
通城市的自然与社会环境，把它们合理有效地运用到设计
中去。
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高温胁迫对星白勋章菊耐热指数和理化特性的影响
王永亮，周晓慧，王 韡，戴 斌，赵 歌，陆小平
(苏州大学金螳螂建筑与城市环境学院，江苏苏州 215123)
摘要:为研究勋章菊在高温胁迫下的生理反应，以扦插扩繁的日本勋章菊品种星白为研究材料，测定了不同高温
(30、35、40、45、48、52 ℃)处理 12 h对星白外观形态和叶片相对电导率、丙二醛、叶绿素、游离脯氨酸含量等指标的影
响。结果表明，随着温度的升高，植株的耐热指数不断下降，叶绿素含量明显减少，丙二醛含量表现出先下降后上升再
下降的趋势，游离脯氨酸含量先增加后减少，细胞膜透性增大，相对电导率增加。星白勋章菊可以耐受 45 ℃高温，
35 ～ 40 ℃ 高温对其没有明显伤害。
关键词:星白勋章菊;生理指标;理化特性;高温胁迫
中图分类号:S682． 1 + 90． 1 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2012)08 － 0175 － 03
收稿日期:2011 － 09 － 09
资金项目:江苏省苏州市科技支撑计划(农业) (编号:SNG0908)。
作者简介:王永亮(1986—) ，男，山东青州人，硕士研究生，研究方向
为园林建筑与植物保护。E － mail:wangyl0097@ 126． com。
通信作者:陆小平，博士，教授，主要从事园林植物相关方面研究。
Tel:(0512)65880208;E － mail:szlxp@ yahoo． com． cn。
勋章菊(Gazania rigens L) ，属菊科勋章菊属，别名非洲太
阳花，多年生草本花卉，性喜温暖、光照充足的环境，花单头，
长花梗，白天在阳光下开放，晚上闭合。勋章菊具有四季常
绿、三季现花及抗性强的特性，是既可观叶也可观花、既能地
栽也可盆栽的新优地被植物。勋章菊对 35 ℃以上的高温适
应性较差，叶片会生长迟缓，开花减少。苏州地区属于亚热带
气候，夏季炎热多雨，因此对星白勋章菊进行高温胁迫研究
后，经驯化可直接应用于苏州庭院的绿化。本研究探讨了不
同高温条件下，勋章菊叶片中细胞膜透性、丙二醛(MDA)含
量、脯氨酸含量以及叶绿素含量的变化等指标及其与耐热性
的关系，为星白勋章菊的景观应用提供一定的科学依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
试验材料星白勋章菊由日本引进。材料在苏州白塘植物
园扦插繁殖，成苗后移于直径为 20 cm有瓦钵花盆内，每钵种
3 株，并统一肥水管理。
1． 2 方法
1． 2． 1 试验设计 选择长势相近的盆栽勋章菊，用自来水和
蒸馏水清洗干净，用吸水纸吸干表面水分后，置于不同温度
(30、35、40、45、48、52 ℃)下处理 12 h，每处理 3 株，并以
25 ℃室温作为对照。处理后叶片用 0． 3 cm打孔器打成圆片，
测定叶片电导率、MDA、叶绿素、脯氨酸含量等耐热生理指标。
1． 2． 2 测定指标及方法 采用电导法测定细胞膜透性，
DDS － 11A 型电导仪测定［1］。采用巴比妥酸显色法测定
MDA含量;采用茚三酮比色法测定游离脯氨酸含量［2］。采用
丙酮乙醇法测定叶绿素含量［3］。
2 结果与分析
2． 1 高温胁迫对星白勋章菊形态的影响
由图 1 可知，随着温度的升高，植株的耐热性不断下降，
45、48、52 ℃处理有显著区别。45 ℃时植株仅在基部有有少
数叶色变黄，48 ℃处理后植株明显枯萎，52 ℃处理后，植株完
全死亡。
2． 2 高温胁迫对星白勋章菊叶片细胞膜透性的影响
植物受到高温胁迫时脱水，使细胞膜液化，膜结合酶更多
沉入类脂双层膜内部，维持酶蛋白的各种作用力发生变化，膜
—571—江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 8 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2012.08.132
结构开始胁变，外渗液增加［4］。温度升高到一定程度，会导
致膜蛋白的变性、降解，合成和装配受阻，组分发生变化及膜
蛋白与膜类脂发生物理性分离，从而导致膜蛋白构象和膜结
构的改变［5］。
图 2 结果表明随着处理温度的升高膜受到的伤害增大;
但是伤害率的增加幅度并不呈线性关系，处理温度低于 45 ℃
时，相对电导率增加缓慢;而当处理温度高于 45 ℃时，随着胁
迫程度的增大，膜透性急剧增大。将 48 ℃处理后的星白置于
室温中恢复一定时间后，发现星白叶片出现灼烧状的斑点，表
明 48 ℃时的高温处理已经对星白造成极显著的伤害。当处
理温度升高时，这种伤害作用积聚性的表现出来。各高温处
理对相对电导率的影响与对照相比均达到显著性水平，当处
理温度高于 45 ℃时，与对照的差异达到极显著水平，而伤害
率在处理温度高于 45 ℃时与各处理组间差异达到极显著
水平。
2． 3 高温胁迫对星白勋章菊叶片叶绿素含量的影响
叶绿素作为植物进行光合作用的主要色素，其含量的高
低能够反映出光合作用水平的强弱［6］。由图 3 可以看出，在
高温胁迫下，星白勋章菊叶片中的叶绿素含量迅速下降，在
40 ℃高温处理时，叶绿素含量降低到最低值 0． 660 mg /g，随
着处理温度的升高，叶绿素含量有略微升高，但基本徘徊在
0． 774 ～ 0． 785 mg /g之间。与对照相比，40 ℃处理时叶绿素
含量降低了 48． 19%，52 ℃处理后降低了 38． 38%。方差分
析和多重比较结果表明，45 ℃高温以上处理与对照均呈极显
著差异，说明温度的高低可显著影响叶片中叶绿素的合成。
2． 4 高温胁迫对星白勋章菊叶片 MDA含量的影响
MDA是膜脂过氧化的最终分解产物之一，它的积累会加
剧膜脂过氧化，破坏细胞膜系统，植株在遇逆境伤害时其含量
会增加，可以反映植物遭受伤害的程度，这是植物体受到逆境
伤害的重要指标［7］。由图 4 可以看出，星白勋章菊 MDA 含
量从高温胁迫开始，MDA含量表现出先下降后上升再下降的
趋势。45 ℃时，MDA含量达到最小值 0． 361 μmol /g，其后开
始波动上升，说明星白在高温逆境下 MDA 积累较少，膜质过
氧化程度小，有较强的耐高温特性。结果表明，星白品种的耐
高温性较强，这与电导率试验测得的结果相符。
2． 5 高温胁迫对星白勋章菊叶片游离脯氨酸含量的影响
脯氨酸是植物体内一种渗透调解物质，可以提高渗透压，
增强保水力，提高体内抗氧化酶的活性和维持生物大分子的
结构的功能［3］。由图 5 可以看出，高温胁迫后，叶片游离脯氨
酸含量基本上呈先上升后下降的趋势。在 35 ℃高温下处理
12 h，对脯氨酸含量的影响不显著，随着胁迫温度的升高，脯
氨酸含量持续上升，至 40 ℃达到最大值，为 0． 293 μg /mL，比
对照增加了 21． 07%，呈极显著差异。随后脯氨酸含量显著
下降，52 ℃时降至 0． 250 μg /mL，与对照相比无显著差异。
这说明 40 ℃胁迫 12 h对勋章菊植株产生了不可逆的热伤害
作用。
—671— 江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 8 期
3 讨论
3． 1 高温胁迫下勋章菊的半致死温度
高温胁迫下，植物叶片相对电导率增大，且存在着随胁迫
温度和时间的增加而增大的趋势，这也说明植物能忍耐一定
的高温，但这种抗热能力也是有限的。星白勋章菊叶片电导
率研究证实，膜伤害与高温逆境胁迫的后果密切相关，膜伤害
导致膜透性变化，电解质渗透率增加。Martineau 等认为植物
在高温胁迫下的膜伤害与质膜透性的增加是高温伤害的本质
之一［8］，周斯建等的研究也证实了这一点，即电导率随着温
度上升而上升［9］。细胞膜在受到高温损害后，电解质外渗越
多，星白勋章菊叶片伤害率越大，其受到的高温伤害就越严
重。在这个温度变化过程中，在 45 ～ 48 ℃之间有一个急剧增
加过程，根据表观生理特征与实际电导率推断，星白高温胁迫
半致死温度就在此温度范围内。
3． 2 叶绿素变化与植物耐热能力的关系
杨秋珍等认为高温加速了叶片叶绿素的丧失，从而影响
到叶片的光合能力以及光合产物的运输，导致叶片衰老［10］。
在高温胁迫下，星白勋章菊叶片中的叶绿素含量不断下降，叶
色转黄，光合作用受到抑制且在高温处理前期叶绿素含量迅
速下降，而在高温处理后期叶绿素含量基本没有变化，这与宰
学明等研究花生幼苗的叶绿素含量结论［11］相同。出现这一
相同变化趋势可能的原因有两个:一是高温使植物叶绿素生
物合成减少，降低叶绿素的生成量;二是高温胁迫下植物体内
含量上升的活性氧氧化破坏叶绿素。
3． 3 MDA变化与植物耐热能力的关系
MDA是膜脂过氧化作用的主要产物之一，具有很强的细
胞毒性，对膜和细胞中的许多生物功能分子(如蛋白质、核酸
和酶等)均有很强的破坏作用，并参与破坏生物膜的结构与
功能，现普遍认为其含量的多少可以代表植物体受伤害的程
度［12］。在高温胁迫试验中星白勋章菊叶片中的 MDA 含量在
30 ℃胁迫时迅速增加，说明星白勋章菊的膜脂过氧化作用主
要发生在高温胁迫的前期，之后随着星白勋章菊对高温环境
逐步或部分适应后，叶片中的 MDA 含量逐渐下降，表明星白
对不利环境的适应比较强。这与孙玉芳等的研究结果［13］较
为一致。
3． 4 脯氨酸变化与植物耐热能力的关系
一般耐高温能力强的植物在正常环境下脯氨酸含量比相
同种类耐高温能力弱的植物多，在高温环境下脯氨酸含量上
升也较快。脯氨酸可抑制细胞膜透性的增大和 MDA 含量的
增加［14 － 15］，其积累指数反映了植物胁迫下的渗透调节能
力［16 － 18］，本试验中脯氨酸在 40 ℃时含量最高，但仍仅比对对
照温度高 0． 05 μg /mL，各高温处理对游离脯氨酸含量的影响
与对照相比均达不到极显著性水平，可见星白勋章菊在脯氨
酸含量方面调节能力比较差。
综上，对于星白勋章菊而言，相对电导率、叶绿素、丙二醛
是比较理想的耐热指标，对高温响应的变化趋势对于试验材
料来说是显著的，通过 Logistic 方程拟合和抗热试验，确定了
勋章菊耐热的临界温度为 45 ～ 48 ℃之间。这一结果为勋章
菊的耐热性评价提供了科学依据，勋章菊虽然可以在这样的
高温下存活，但其观赏性状已经受到了较大影响。
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