全 文 ：麦类作物学报 ２０１２，３２（１）：１２３－１２６
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ Ｃｒｏｐｓ
黄顶菊水浸提液对小麦幼苗的生理效应
＊
芦站根，周文杰，牛玉璐
（衡水学院生命科学系，河北衡水０５３０００）
摘 要：为了解黄顶菊对小麦的化感效应，研究了黄顶菊茎叶、根水浸提液对小麦根系活力、叶片细胞膜
透性和抗氧化特性的影响。结果表明，随提取液质量分数的提高，小麦根系活力、ＳＯＤ、ＰＯＤ及ＣＡＴ活性逐
渐降低，而叶片细胞膜透性、ＭＤＡ的含量逐渐上升。从化感效应指数ＲＩ和化感综合效应指数ＳＥ比较来看，
黄顶菊茎叶对小麦的化感抑制效应大于根浸提液。
关键词：小麦；黄顶菊浸提液；生理效应
中图分类号：Ｓ５１２．１；Ｓ３１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９－１０４１（２０１２）０１－０１２３－０４
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｗａｔｅｒ Ｅｘｔｒａｃｔ ｆｒｏｍＦｌａｖｅｒｉａ
ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｏｎ Ｗｈｅａｔ Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＬＵ Ｚｈａｎ－ｇｅｎ，ＺＨＯＵ Ｗｅｎ－ｊｉｅ，ＮＩＵ Ｙｕ－ｌｕ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｅｎｇｓｈｕｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｎｇｓｈｕｉ，Ｈｅｂｅｉ ０５３０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｆｌａｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ，ａ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｎ ｉｎ Ｈｅｎｇｓｈｕｉ
Ｌａｋｅ，ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｍａｎａｇｅ－
ｍｅｎｔ ｏｆ ｗｈｅａｔ．Ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔ ｆｒｏｍＦ．
ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ ＋ｌｅａｆ．Ｔｈｅｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｖｉｇｏｒ，ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ，ＰＯＤ
ａｎｄ ＣＡＴ，ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＭＤＡ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔ ｗａｓ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｖｉｇｏｒ，ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ，ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｂｕｔ ｔｈｅ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｎｅｔｒａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ＭＤＡ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔ ｆｒｏｍ Ｆ．ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｈａｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｌｏｗｅｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｍａｌｅｒ．Ａｓ ｔｏ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ（ＲＩ）ａｎｄ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ（ＳＥ），ｔｈｅ ａｌｅｌｏ－
ｐａｔｈｉｃ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｆ．ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｓｔｅｍ ＋ｌｅａｆ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｒｏｏｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｗｈｅａｔ；Ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔ ｆｒｏｍＦｌａｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ；Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔ
黄顶菊［Ｆｌａｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ（Ｌ．）Ｋｕｎｔｚｅ］为
菊科堆心菊族黄菊属一年生杂草，具有适应能力
强、生长速度快、根系发达、种子量巨大、分泌化感
物质等特点，在短时间内在我国国家自然保护区－
衡水湖取代了本土植物，建立单优群落，从而成功
入侵和定植，并对本区生态系统的结构、功能和农
业生产带来很大的危害［１－３］。化感作用被认为是
外来植物成功入侵新生境的潜在机制之一［４－５］。
黄顶菊对植物种子萌发和幼苗生长具有抑制效
应［６－９］，但多集中在对受体种子发芽和幼苗生长的
化感效应研究，而对受体幼苗进一步的生理生化
效应研究尚显不足，小麦幼苗的生理影响更是未
见报道。本实验以小麦为材料，用不同质量分数
黄顶菊水浸提液培养幼苗，测定其根系活力、叶片
细胞膜透性、保护酶活性及 ＭＤＡ含量等生理生
化指标，探讨黄顶菊水浸提液对小麦幼苗的生理
＊收稿日期：２０１１－０５－２３ 修回日期：２０１１－０８－０３
基金项目：河北省科技计划项目（１１２７６７１２Ｄ）；河北省科技厅科技攻关项目（０６２２０１５９）；衡水市科技局科技攻关项目（０８０６９Ｚ）。
作者简介：芦站根（１９７１－），女，硕士，副教授，主要从事植物学与生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｕｚｈａｎｇｅｎ＠１２６．ｃｏｍ
效应，以期进一步深入认识黄顶菊的化感作用，为
黄顶菊的防控提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 材 料
供试材料为２０１０年１０月在衡水湖边采集的
黄顶菊成熟植株（高约１．８ｍ），受体植物小麦品
种为衡观３５。
１．２ 方 法
１．２．１ 黄顶菊水浸提液制备
将新鲜的黄顶菊植株用自来水冲洗干净，剪
成２ｃｍ左右的小段，自然风干，植物粉碎机粉碎，
按每１ ０００ｍＬ蒸馏水加１００ｇ干物质的比例浸
泡，超声波细胞破碎仪破碎１５ｍｉｎ，振荡器震荡
浸泡４８ｈ，双层纱布过滤后得１０％母液，４℃保存
备用。实验时加入蒸馏水配成质量分数２．５％、
５．０％、７．５％ 、１０％ 系列备用。
１．２．２ 幼苗培养实验
于铺有一薄层脱脂棉的５个白瓷盘（２５ｃｍ×
１５ｃｍ）中分别播撒１００粒小麦籽粒，分别浇灌不
同质量分数黄顶菊水浸提液，以蒸馏水作对照，保
鲜膜封口，在２５℃温箱培养。２ｄ后用解剖针扎
孔透气，５ｄ后开封，置于光照培养箱培养，１０ｄ
后测定各项生理生化指标。
１．３ 测定方法
根系活力采用氯化三苯基四氮唑（ＴＴＣ）法
测定［１０］；叶片细胞膜透性采用相对电导率法测
定［１１］；超氧化物歧化酶ＳＯＤ活性采用氮蓝四唑
（ＮＢＴ）法［１０］；过氧化物酶ＰＯＤ活性采用愈创木
酚法［１０］；过氧化氢酶ＣＡＴ活性采用高锰酸钾滴
定法［１０］；丙二醛 ＭＤＡ 含量采用硫代巴比妥酸
法［１０］。
１．４ 统计分析
用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ 进 行 数 据 计 算，用
Ｓｐｓｓ１１．０进行Ｄｕｎｃａｎ新复极差法多重比较。计
算化感效应指数（ＲＩ）：当Ｔ≥Ｃ时，ＲＩ＝１－Ｃ／
Ｔ；当Ｔ＜Ｃ时，ＲＩ＝Ｔ／Ｃ－１。其中：Ｃ为对照
值，Ｔ为处理值 （ＲＩ＞０为促进作用 ，ＲＩ＜０为抑
制作用，绝对值大小与作用强度一致）。化感综合
效应ＳＥ为同一处理下受体植物的根系活力、叶
片细胞膜透性、ＳＯＤ活性 、ＰＯＤ活性、ＣＡＴ活性
及 ＭＤＡ含量的ＲＩ的算术平均值［１２－１３］。
２ 结果与分析
２．１ 黄顶菊水浸提液对小麦根系活力及细胞膜
透性的影响
由表１可知，随着黄顶菊水浸提液质量分数
的提高，小麦幼苗根系活力降低，相对电导率升
高。除了２．５％处理外，与对照相比，黄顶菊茎叶
以及根浸提液处理均显著抑制了小麦根系活力，
其中茎叶浸提液处理后小麦根系活力降低了
１４．８３％～６９．０７％，根浸提液处理后降低了
８．８０％～５８．４０％，且各处理之间差异极显著。相
对电导率与根系活力变化趋势相反，除了２．５％
处理外，各处理相对电导率均显著高于对照（茎叶
浸提液处理增加０．３～１１．２个百分点；根浸提液
增加０．３～４．５个百分点），除７．５％与１０％根浸
提液处理之间差异不显著外，其余处理之间差异
均达到了显著水平。
表１ 黄顶菊水浸提液对小麦幼苗根系活力和相对电导率的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｆｒｏｍＦｌａｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｖａｇｏｒ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
指标
茎叶浸提液质量分数
ＣＫ ２．５％ ５％ ７．５％ １０％
根浸提液质量分数
ＣＫ ２．５％ ５％ ７．５％ １０％
ＲＶ／（μｇ·ｇ－１
·ｈ－１ ＦＷ） ２３．６ａ ２０．１ａ １７．２ｂ １２．７ｃ ７．３ｄ ２５．０ａ ２２．８ａ １９．８ｂ １５．３ｃ １０．４ｄ
ＲＥＣ／％ １７．６ａ １７．９ａ ２０．１ｂ ２６．８ｃ ２９．１ｄ １６．５ａ １６．８ａ １７．５ｂ １９．８ｃ ２１．０ｃ
ＲＶ：根系活力；ＲＥＣ：相对电导率。同行数值后字母相同表示处理间差异不显著。下表同。
２．２ 黄顶菊水浸提液对小麦幼苗抗氧化物酶活
性的影响
由表２可以看出，黄顶菊茎叶及根水浸提液
对小麦幼苗抗氧化酶活性均有明显的影响。除
２．５％根浸提液处理稍提高了ＳＯＤ、ＰＯＤ活性和
２．５％茎叶浸提液处理提高了ＣＡＴ活性外，其他
处理均不同程度降低了三种酶的活性。除２．５％
处理与对照差异不显著外，其他处理与对照及各
·４２１· 麦 类 作 物 学 报 第３２卷
处理间差异均达到显著水平，其中茎叶浸提液对
ＳＯＤ活性抑制率为２．３９％～５２．７６％，对ＰＯＤ活
性抑制率为４．７５％～２６．０％，对ＣＡＴ活性抑制
率为２５．９５％～４６．５６％；根浸提液对ＳＯＤ活性
抑制率为１０．７８％～３２．３５％，对ＰＯＤ活性抑制
率为８．１９％～２８．３１％，对 ＣＡＴ 活性抑制率为
８．５９％～３９．８４％。从抑制率来看，黄顶菊茎叶浸提
液对小麦幼苗三种酶活性的影响大于根浸提液。
２．３ 黄顶菊水浸提液对小麦幼苗 ＭＤＡ含量的
影响
小麦叶片 ＭＤＡ含量随黄顶菊水浸提液质量
分数的提高而逐渐增大，其中茎叶浸提液处理相
对于对照提高了６．６７％～８０．０％；根浸提液处理
提高了７．６９％～６９．２３％。除２．５％处理与对照
差异不显著外，其他处理与对照及各处理间差异
均达到显著水平（表２）。
表２ 黄顶菊水浸提液对小麦幼苗酶活性和丙二醛含量的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｆｒｏｍＦ．ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｏｎ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
指标
茎叶浸提液质量分数
ＣＫ ２．５％ ５．０％ ７．５％ １０％
ＳＯＤ／（Ｕ·ｇ－１） ２１３．８ａＡ ２０８．７ａＡ １９７．２ｂＢ １５６．１ｃＣ １０１．０ｄＤ
ＰＯＤ／（Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１） ９８．９ａＡ ９４．２ａＡ ９０．１ｂＢ ８０．３ｃＣ ７３．２ｄＤ
ＣＡＴ／（μｍｏｌ·ｇ－１·ｍｉｎ－１） １３．１ａＡ １４．８ａＡ ９．７ｂＢ ８．１ｃＣ ７．０ｄＤ
ＭＤＡ／（μｍｏｌ·ｇ－１） １．５ａＡ １．６ａＡ １．８ｂＢ ２．１ｃＣ ２．７ｄＤ
指标
根浸提液质量分数
ＣＫ ２．５％ ５．０％ ７．５％ １０％
ＳＯＤ／（Ｕ·ｇ－１） １９９．４ａＡ ２００．３ａＡ １７７．９ｂＢ １６０．１ｃＣ １３４．９ｄＤ
ＰＯＤ／（Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１） ９８．９ａＡ １００．３ａＡ ９０．８ｂＢ ８１．４ｃＣ ７０．９ｄＤ
ＣＡＴ／（μｍｏｌ·ｇ－１·ｍｉｎ－１） １２．８ａＡ １１．７ａＡ １０．５ｂＢ ９．７ｃＣ ７．７ｄＤ
ＭＤＡ／（μｍｏｌ·ｇ－１） １．３０ａＡ １．４０ａＡ １．６０ｂＢ １．９０ｃＣ ２．２０ｄＤ
２．４ 黄顶菊水浸提液对小麦幼苗生理指标的化
感综合效应
由表３可以看出，２种黄顶菊水浸提液对小
麦幼苗生理生化指标的影响表现在两个方面：一
方面，抗氧化酶活性和根系活力的ＲＩ均为负值，
说明黄顶菊对其表现为化感抑制，抑制效应随质
量分数的增大而增大，且同一质量分数比较，黄顶
菊茎叶的抑制效应大于根；另一方面，相对电导率
和 ＭＤＡ含量的ＲＩ均为正值，说明黄顶菊水浸提
液处理增大了小麦叶片细胞膜的透性，提高了膜
脂过氧化水平。黄顶菊茎叶和根水浸提液质量分
数变化（从低到高）引起的酶活性和根系活力ＳＥ
变化较相对电导率和 ＭＤＡ含量明显，可见黄顶
菊水浸提液处理对酶活性和根系活力的影响大于
对相对电导率和 ＭＤＡ含量的影响。
表３ 黄顶菊水浸提液处理对小麦幼苗的化感综合效应
Ｔａｂｌｅ ３ Ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｆ Ｆ．ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
指标
茎叶浸提液质量分数
２．５％ ５％ ７．５％ １０％
根浸提液质量分数
２．５％ ５％ ７．５％ １０％
ＲＩ ＲＶ －０．１５ －０．２７ －０．４６ －０．６９ －０．０９ －０．２１ －０．３９ －０．５８
ＲＥＣ ０．０２ ０．１２ ０．３４ ０．４０ ０．０２ ０．０６ ０．１７ ０．２１
ＳＯＤ －０．０２ －０．０８ －０．２７ －０．５８ －０．０８ －０．１１ －０．２０ －０．３２
ＰＯＤ －０．０５ －０．０９ －０．１９ －０．２６ ０．０１ －０．０８ －０．１８ －０．２８
ＣＡＴ ０．１１ －０．２６ －０．３８ －０．４７ －０．０９ －０．１８ －０．２４ －０．４０
ＭＤＡ ０．０６ ０．１７ ０．２９ ０．４４ ０．０６ ０．１７ ０．２９ ０．４４
ＳＥ ０．００ －０．０６ －０．１１ －０．１９ －０．０３ －０．０６ －０．０９ －０．１６
３ 讨 论
外来植物能通过产生化感物质来抑制其他物
种的种子萌发和幼苗生长，从而形成单优群落来
达到成功入侵的目的。其化感作用几乎能影响植
物生理生化的每一个方面，如植物细胞膜透性、根
·５２１·第１期 芦站根等：黄顶菊水浸提液对小麦幼苗的生理效应
生长、酶活性等［１４］。王硕等［１５］、李美等［１６］、张凤
娟等［１７］报道，黄花蒿能抑制小麦幼苗ＳＯＤ、ＣＡＴ
活性，而ＰＯＤ活性上升，丙二醛（ＭＤＡ ）含量升
高，可溶性蛋白含量下降；艾蒿水浸提物能引起黄
瓜和萝卜幼苗 ＭＤＡ 含量升高；黄顶菊茎叶水浸
提液能降低白菜和水稻幼苗ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ
活性，增加细胞膜透性，降低根系活力。本实验
中，黄顶菊水浸提液对小麦幼苗的影响也出现了
与以上报道相似的结果。低质量分数黄顶菊水浸
提液处理后，小麦幼苗可通过提高ＳＯＤ、ＣＡＴ酶
活性来抵御黄顶菊对其产生的胁迫，但随着黄顶
菊水浸提液质量分数的增加，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ酶
活力开始下降，且与对照差异显著，这可能是由于
黄顶菊水浸提液的胁迫程度超过了ＳＯＤ、ＣＡＴ、
ＰＯＤ的调节能力，从而不能有效清除活性氧，使
质膜受到了伤害，导致细胞内含物外渗，相对电导
率增大，膜脂发生过氧化作用，提高了 ＭＤＡ 含
量，ＭＤＡ的积累又可能对脂膜和细胞造成进一
步伤害。黄顶菊水浸提液处理使小麦幼苗生长过
程中根系活力降低显著，导致根系生长缓慢或死
亡。实验中发现小麦幼苗根系变成褐色，并有腐
烂现象出现，可能与此有关，这与陈 艳［１８］研究结
果一致。多数学者认为，化感物质是通过抑制细
胞分裂和扰乱正常的新陈代谢来阻碍了根系生
长［１９－２０］。另外，本实验中，黄顶菊茎叶水浸提液对
根系活力和酶活性的抑制总效应ＳＥ较对 ＭＤＡ
和电导率的ＳＥ明显。
随黄顶菊水浸提液质量分数的增大，其对小
麦幼苗的抑制作用逐渐增大，说明黄顶菊浸提液
处理对小麦幼苗的根系和叶片的正常生理活动的
抑制效应与浸提液质量分数密切相关，这也与张
凤娟等［１７］在白菜和水稻幼苗上的研究结果相一
致。从ＲＩ、ＳＥ数值来看，黄顶菊不同部位水浸提
液对小麦幼苗化感效应不同。同一质量分数比
较，黄顶菊茎叶水浸提液的抑制效应大于根水浸
提液，这与张凤娟等［１７］的研究结果相一致。
参考文献：
［１］高贤明，唐廷贵，梁宇，等．外来植物黄顶菊的入侵警报及防
控对策［Ｊ］．生物多样性，２００４，１２（２）：２７４－２７９．
［２］芦站根，崔兴国，蒋文静．衡水湖黄顶菊的入侵情况的初步调
查研究［Ｊ］．衡水学院学报，２００６，８（１）：６９－７１．
［３］皇甫超河，陈冬青，王楠楠，等．外来入侵植物黄顶菊与四种
牧草间化感互作［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（４）：２２－３０．
［４］高汝勇，时丽冉，郭晓丽．圆叶牵牛对小麦种子的化感作用研
究［Ｊ］．麦类作物学报，２０１０，３０（６）：１１３２－１１３４．
［５］杨期和，叶万辉，廖富林，等．植物化感物质对种子萌发的影响
［Ｊ］．生态学杂志，２００５，２４（１２）：１４５９－１４６５．
［６］周文杰．黄顶菊对小麦种子化感作用的初步研究［Ｊ］．衡水学
院学报，２００８，１０（１）：６９－７２．
［７］冯建永，陶晡，庞民好，等．黄顶菊化感物质释放途径的初步研
究［Ｊ］．河北农业大学学报，２００９，３２（１）：７２－７７．
［８］李香菊，张米茹，李咏军，等．黄顶菊水提取液对植物种子发芽
及胚根伸长的化感作用研究［Ｊ］．杂草科学，２００７（４）：１５－１９．
［９］芦站根，周文杰，郑博颖，等．黄顶菊对２种蔬菜种子和幼苗的
化感效应［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（２）：２５１－２５４．
［１０］王学奎．植物生理生化实验原理和技术（第２版）［Ｍ］．北京：
高等教育出版社，２００６：１１８－２８０．
［１１］侯福林．植物生理学实验教程［Ｍ］．北京：科学出版社，２００４：
８９－９０．
［１２］耿广东，程智慧，张素勤．不同浓度的辣椒化感物质对莴苣化
感效应研究［Ｊ］．华北农学报，２００８，２３（２）：３０－３３．
［１３］王 慧，周淑清，黄祖杰．狼毒对草木樨、多年生黑麦草的化感
作用［Ｊ］．草地学报，２００９，１７（６）：８２６－８２９．
［１４］Ｐｏｌｉｔｙｃｋ Ａ Ｂ．Ｆｒｅｅ ａｎｄ ｇｌｕｃｏｓｙｌａｔｅｄ ｐｈｅｎｏｌｉｃｓ，ｐｈｅｎｏｌ－ｂｅｔａ－
ｇｌｕｃｏｓｙｌ ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ
ｒｏｏｔｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ ｏｆ ｃｉｎｎａｍｉｃ ａｎｄ ｂｅｎｚｏｉｃ ａｃｉｄｓ
［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，１９９７，１９（３）：３１１－３１７．
［１５］王 硕，慕小倩，杨 超，等．黄花蒿浸提液对小麦幼苗的化感作
用及其机理研究［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自然科学版），
２００６，３４（６）：１０６－１１０．
［１６］李 美，高兴祥，高宗军，等．艾蒿对不同植物幼苗的化感作用
初探［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（６）：１１４－１１９．
［１７］张风娟，徐兴友，陈凤敏，等．黄顶菊茎叶浸提液对白菜和水
稻幼苗化感作用的初步研究［Ｊ］．西北植物学报，２００８，２８
（８）：１６６９－１６７４．
［１８］陈 艳．外来入侵杂草黄顶菊对小麦的化感作用分析［Ｄ］．重
庆：西南大学，２００８：１７－３１．
［１９］柴 强，黄高宝．植物化感作用的机理、影响因素及应用潜力
［Ｊ］．西北植物学报，２００３，２３（３）：５０９－５１５．
［２０］Ｍｏｌｙ Ｅ Ｈ，Ｅｒｉｃ Ｓ Ｍ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕ－
ｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｅｒａｔｉｏｌａｅｒｉｃｏｉｄｅｓ（Ｅｍｐｅｔｒａｃｅａｅ）ｏｎ ｓｅｖｅｎ ｒｏｓｅｍａｒｙ
ｓｃｒｕｂ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，２００２，８９（７）：
１１１３－１１１８．
·６２１· 麦 类 作 物 学 报 第３２卷