全 文 ：东 北 师 大 学 报 自 然 科 学 版
J O U R N A O F LN O R T H E A S T 仗O R MA LU 反I v E R S I T Y
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19 9 0
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沙
紫 露草雄 配 子 体的 发生
郑易之 张东旭 文天秀 徐宗尧
(东北师大生物 系 )
摘要本文详细描述 了紫落草 活体花药内和花粉粒离体萌发实验 中雄 配于的发育
及其发育过程中的异常现象 。 紫露草成熟粉粒大部芬 为 2 细胞型 , 此外还有 3
细胞和 4 细胞花粉 , 含染色体数芳 n 或 13 的核的非整倍性小袍子 , 带傲核的小
抱子 和败育花粉粒 。 紫露草活体花粉 中存在 “ 花粉二 型性 ” 现象 。
关健词 紫露草 , 雄配子体 , 花粉二型性
育
梦
紫露草是一种重要的环境监测植物。 近年来 , 许多国家从事环境保护工作的科学工
作者以紫露草花粉粒中微核率的变化作为检测环境污染程度的指标 ` ’ , 。 因此研究 紫 簇
草小袍子发育过程有着重要意义 。 关于紫露草属植物小袍子发育过程中的部 分 异 常 现
象 : 如含非整倍性核的小袍子和 微核的存在 t , , , 生殖核和营养核的超额分裂现象 ` ” ’ 等
已有一 些报告 。 但对紫露草雄配子体发生及其过程中的异常现象缺乏系统的描述 。 本文
将报告这方面的研究结果 。
1 材料与今考
本实验所用柴露草 ( T r 产d es c a ” t i a 时 f g i ” 宕a ” a L . ) 是四倍体植物 。 体细胞染
色体数目为 2” = 4 : = 2 4。
供试材料盆栽于东北师大生物系温室内。 附近无大气 、 水 、 土坡和放射线污染 。 春
季将盆移至室外 。 紫露草在六 月份进入开花期 。 在开花期选取适 当大小的花蕾 . 剥出花
药 , 挤出其内部的小抱子和花粉粒 。 用醋酸地衣红染色 , 压片 。 在 01 im p u s 显微镜下检
查 , 照相 。
在 23 一25 ℃条件下 , 利用悬滴法进行成熟花粉粒的离体萌发实验 。 培养基含 10 % 蔗
糖和 1 0 P P m硼酸 。
2 结果与讨论
2
.
1 活体 内小抱子的发育
刚形成的小袍子含浓厚的细胞质和一个位于中央的细胞核 。 以后 , 小袍子内出现一
个较大的液泡 , 核移向细胞一侧 (图 l) 。 单核花粉粒很快进行第一次有丝分裂 , 形成
具二个细胞核的花粉粒 (图 2 ) 。 这二个核逐渐分化为生殖核和营养核 : 前者 体 积 较
DOI : 10. 16163 /j . cnki . 22 -1123 /n. 1990. 02. 008
东 北 师 大 学 报 自 然 科 学 · 版 199 0 年
小 , 核物质浓密 , 故核着色较深 , 核周围有一薄层透明的细胞质墓质 , 后者体积较大 ,
核物质较稀疏 , 因此核着色较浅 , 核周围有较浓密的胞质包围 (图 3 ) 。 随着花粉粒的
继续发育 , 花粉粒体积明显增大 , 同时生殖核逐渐伸 一长 , 由椭圆形经棱形 、 月牙形 、 最
后发育为贯穿整个花粉粒的带状核 , 带状核的两端向内侧弯曲 (图 4 、 5 ) 。 生殖核这
种形状的改变可能对它向花粉管中移动有利 。 紫露草花药中这种 2 细胞型花粉粒比率约
为5 2 . 5% 。 (附表 ) 。
在紫露草花药中 , 我们还看到 另一类 2 细胞花粉粒 。 这些 2 核花粉粒巾胞质含较少
颖粒物质 , 二个细胞核的大小 、 形状及染色程度均无明显差别 。 这二个核似乎不分化成
带状的生殖核和营养核 `图 6 ) 。 其中的一 个核或二个核继续分裂一次 , 结果形成 3 核
或 4 核花粉粒 ( 1 . 8% ) (图 7 一 9) 。 这类花粉与周俊彦在小麦中看到的异常花粉很相
似 `们 。 ,它们可能属于潜能胚胎发生花粉 〔“ ’ 。 关于紫露草属植物小袍子生殖核或营养核
超额分裂现象lJ o g g y 6 H a 只一 a p H。 刀b o g y也曾有过报道 〔“ ’ 。 由此可见 , 紫露草花粉中也
存在正常和异常两种花粉— 即 “ 花粉二型性 ” 现象 。 关于活体花药内异常花粉粒产生的原因还在探讨之中 〔 “ 一 ” 。
在紫薄草花药中还有一类小袍子 , 其内部含染色体数分别为 n 或 13 的核 。 这些非整
倍性核仍能进行下一次分裂 〔图 1的 。 由于这类非整倍性核只能在进入下一个细胞分裂
中期时才能被识别 , 因此其存在的实际比率可能要比所观察到的比率 (即 5 , 7% ) 要高 。
在花粉中还有一定频率的带微核小抱子 (8 . 2 % ) (图 6 、 n 、 12 ) 和败 育 花粉 粒
( 1
.
5% )
。 小袍子中微核数目为 1 一 2 个 。 这些微核在小抱子分裂过程巾始终保持圆球
状 , 而不参与主核的分裂 (图 1 1 、 12) 。 关于紫露草中有非整倍性小抱子和带微核小袍
子的现象 , D y e r 在 1 9 7 9年 ` “ ’ 也有类似报告 。 紫露草花粉粒中微核率与环境污染程度存
在正相关关系 , 因此紫露草可作为环境保护的监测植物 ` ” 。
从图 10 一 12 中我们还可以看出 , 同一小袍子中两个分裂着的核处于不同分裂期 , 而
这两个核之间似乎无细胞壁存在 。 关于紫露草小抱子中两核不同步分裂的原 因 尚 不 清
楚 。
2
.
2 花粉离体萌发时雄配子体的发育
二在花粉离体萌发实验中 , 大部分 ( 8 1 . 2% )正常花粉很快长出一条花粉管 。 生殖核在
花粉拉中分裂成两个精子 。 后者经变形后进入花粉管中 (图 13 、 14 ) 。
尽管紫露草在本实验条件下可形成 F2 . 8%正常花粉粒 , 而且其中大部分 ( 8 1 . 2% )可
能会进一步发育成正常雄配子体’。 但紫露草的结实率是相当低的 。 D y ” r 报道紫露草在
英国大部分地区几乎是不结实的 ` 2 ’ 。 这一现象可能与多倍性紫露草花粉母细胞在 减 数
分裂及以后的花粉粒发育过程中染色体数目和行为异常有关 。 进一步了解大抱子母细胞
的发育和传粉等过程也有可能有助于揭示此现象的实质 〔 , ’ 。
睡
》
节
第 2 期 郑易之 、 张东旭 、 文天秀 、 徐宗尧 : 紫露草雄配子休的发生
附表 紫礴草 活体花药中的各类花 粉拉比率
吞 正常花粉粒(2 细胞型 )异常花粉粒(3一 4细胞塑 )带微核了乞粉粒 带 l卜批倍性核的花粉牢 ;` 败育花粉粒
数 目
比率 (% )
1 68 7
82
.
8
3 6
1
.
8
1 6 6
8
.
2
1 1 6
5
.
7
嵌 观察总数为2 0 2 6个花粉粒
参 考 文 献
1 马修德 . 紫揭草微核技术在监测环境污染中的应用 . 全国第二次生物监测学习班参考资料
19 8 5
2 A d r i a
, i F D y e r
.
( 19 7 9 ) 1
ll v e s t i g a t i n g e h r o : n o 3 o : 、飞 e s P P 12 1一 1 2 3 , E d w a d A r n o l d
3 杨弘远 . 花粉雄核发育中的几个问题 . 武汉大学学报 , 1 9 8 1 ( 2 ) : 9。、 96
4 周俊彦 . 小麦 ( T ir it r ul n a 。 引· iv u l ) 花粉的二型性及其花粉培养中花粉胚形成的关 系 · 植
物学报 , 1 95 0 , ( 22 ) : 2 27 、 12 0
5 杨弘远 . 大麦花粉雄核发育的特点及其诱导须率的关系 . 武汉大学学报 , 19 8 1 , ( 1 ) : 89 、 9心
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7 胡适宜 . 被子植物胚胎学 . 人民教育出版社 , 19 82 : 38 、 6
呀 图 版 说 明
图 1一 5 正常小袍子的发育 。
图 1 含一个大液饱的单核小袍子 , 图 2 、 3 单核小抱子芬裂成二 核花粉粒 , 图 3 中
箭头示生孩核周围的薄层 、 透明细 胞质 , 图 4 、 5 生殖核 和营养核的分化 。
图 6 一 12 异常花粉粒的形成 。
图 6 异常的二 核花粉粒 , 胞质中颖 粒物质较少 (兼含一 个微核 ) , 图 7 一 12 异常的
二核花粉分裂成 3 或 4 核花粉 。 其 中图 8 、 1`一 12 , 花粉粒中两核的 不同步夯裂 , 图 10
井整倍性小抱子 , 图 6 、 n 、 12 , 带微核小抱子 。
图 1 3 、 1 4花粉管的萌发和精子的形成 。
T H E M A L E G A M E T O R P H Y T E D E V E L O P M E N T
I N T R A D E S C A N T I A V I R G I N I A N A L
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52 东 北 师 大 学 报 自 然 科 学 版 9 19 0年
st a g es o k it s d ev el o p m en t
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f e w a b n o r m a l o n e ( s 一 4 e e l l s t y P e s ) , a f e w a n e u P l o i d o n e w i t h
e h r o m o s o m e n u m b e r o f 1 1 o r 1 3
, a f e w w i t h o n e o r t w o m i e r o n u e 一
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