全 文 ：中国农学通报 2013,29(17):171-176
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
生态化学计量学(Ecological stoichiometry)是结合
生物学、化学和物理学等基本原理，研究能量平衡和多
种化学元素平衡的科学[1-3]，其主要强调活的有机体主
基金项目：天津市自然科学基金项目“外来植物黄顶菊入侵影响土壤氮素循环的化感机制研究”(12JCQNJC09800)；天津市科技支撑计划重点项目
“外来入侵生物黄顶菊安全防控技术研究与示范”(11ZCGYNC00300)；公益性行业(农业)科研专项经费项目“入侵植物综合防控技术研究与示范推
广”(201103027)；“新外来入侵植物黄顶菊的防控技术研究”(200803022)。
第一作者简介：屠臣阳，男，1986年出生，河南商丘人，硕士，主要从事入侵生态学方面的研究。通信地址：300191天津市南开区复康路31号农业部
环境保护科研监测所，Tel：022-23611807，E-mail：tuchengyang06@126.com。
通讯作者：杨殿林，男，1965年出生，河北香河人，研究员，博士，主要从事生态农业与生物多样性方面的研究。通信地址：300191天津市南开区复康
路31号农业部环境保护科研监测所，Tel：022-23611820，E-mail：yangdianlin@caas.cn。
收稿日期：2013-01-05，修回日期：2013-02-21。
不同生境黄顶菊碳氮磷化学计量特征
屠臣阳，皇甫超河，姜 娜，王楠楠，陈冬青，杨殿林，高尚宾
（农业部环境保护科研监测所，天津 30019）
摘 要：为明确外来入侵植物黄顶菊不同生境条件下叶片生态化学计量特征，通过野外取样，研究了3种
生境(Ⅰ为水边，Ⅱ为农田，Ⅲ为荒地)黄顶菊叶片养分化学计量特征，同时分析了其叶片与入侵地土壤
养分的相关性。结果表明：3种生境黄顶菊入侵地土壤C、N、C:P和N:P均为Ⅲ>Ⅰ>Ⅱ，P为Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ，
C:N为Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ(P<0.05)；3种生境黄顶菊叶片C含量无显著性差异，N和P含量为Ⅰ显著高于Ⅱ和Ⅲ，
C:N、C:P和N:P则相反(P<0.05)；叶片和土壤在P、C:N上均呈显著正相关关系，而C、C:P、N:P均相关性
不显著；土壤C-N间呈显著正相关，而C-P、N-P间均相关性不显著；叶片N-P间呈显著正相关，而C-N、
C-P间均相关性不显著。黄顶菊入侵对土壤有机质和N素的改变是协同进行的。水边黄顶菊生长受N
限制，农田和荒地黄顶菊生长受P限制。
关键词：黄顶菊；生境；入侵植物；大量元素；化学计量特征
中图分类号：Q149 文献标志码：A 论文编号：2013-0005
Carbon, Nitrogen and Phosphorus Stoichiometric Characteristics of
Flaveria bidentis in Different Habitats
Tu Chenyang, Huangfu Chaohe, Jiang Na, Wang Nannan, Chen Dongqing, Yang Dianlin, Gao Shangbin
(Agro-Environmental Protection Institute, Ministry of Agriculture, Tianjin 300191)
Abstract: To clarify the ecological stoichiometry characteristics of alien invasive plant Flaveria bidentis under
different habitats (Ⅰwaterside, Ⅱcropland, Ⅲwasteland) were selected to study the nutrient stoichiometric
characteristics of F. bidentis leaf, and analysis the relationship of its blade and invaded soil. The results
showed that invaded soil C, N, C:P, N:P were Ⅲ>Ⅰ>Ⅱ, PⅠ>Ⅱ>Ⅲ, C:N Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ in three habitats (P<
0.05). The leaf C content had no significant difference,Ⅰsignificantly higher than Ⅱ and Ⅲ in N or P, but Ⅱ
andⅢ were significantly higher thanⅠ in C:N, C:P, N:P (P<0.05). The soil P or C:N was significantly positive
correlation with the leaf, while no significant correlation determined between C, C:P, N:P. The soil C was
significantly positive correlation with N, but no significant correlation existed between C-P, N-P. The leaf N
content was significantly positive correlation with P, while C-N and C-P were no significant correlation. The
change was synchronous between soil organic matter and N after F. bidentis invasion. N was growth restrictive
element of F. bidentis in the waterside, while in the cropland or wasteland it was P.
Key words: Flaveria bidentis; habitat; invasive plant; macroelement; stoichiometry characteristics
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要组成元素间的关系，特别是碳(C)、氮(N)、磷(P)等重
要元素间的计量关系[2]。C、N、P是生物体的重要组成
成分，是生命活动过程所必需的大量营养元素，其中
N、P还是植物正常生长的重要限制性因素。土壤N、P
元素的营养平衡(N:P)对植物叶片的N、P化学计量特
征有着重要影响[4-5]，入侵植物与入侵地土壤养分的相
互影响主要是通过植物与土壤C、N、P等几种大量元
素之间的相互作用进行的[6]。目前，生态化学计量学
的研究主要涉及在森林、草地生态系统及大尺度样带
植物叶片的研究[4,7-9]，但对生物入侵的化学计量学机制
方面的研究目前还不多见[10]。养分充裕的生境通常相
比贫瘠的生境更易于被植物入侵[11]，而不同植物对土
壤营养需求及吸收能力存在差异，从而表现为C、N、P
含量及化学计量比的不同。因此，生态化学计量学有
助于解释植物入侵的养分策略[12]，而作为研究植物营
养元素分配的重要方法[13]，也为探究外来植物与入侵
土壤之间的C、N、P相关性及植物生长与养分供应的
关系提供了一种有效手段[14-15]。
黄顶菊又称二齿黄菊 [Flaveria bidentis (L.)
Kuntze]，为菊科堆心菊族黄菊属，原分布于北美南部、
南美洲等地，2001年在中国天津市和河北省衡水市首
次被发现。该种为一年生草本，叶对生或交互对生，椭
圆状披针形，蓝绿色，茎常带紫色，花黄色[16]，因其对生
境适应性强，耐盐碱和干旱，生态幅广泛，具有繁殖能
力强、种子产量大、且种子小而轻、易于扩散等特点，所
以能迅速扩散并成为潜在入侵植物。目前，对黄顶菊
的研究主要集中在其形态与生理特征[17-18]、化感作用[19]、
分布危害与防控[20]、生物替代[21-22]、次生代谢物[23]、AM
真菌互作 [24]、对入侵地土壤理化性质影响 [25]等方面。
应用生态化学计量学原理研究黄顶菊功能器官叶片与
土壤之间化学计量关系具有重要意义[26]。本研究以入
侵不同生境的黄顶菊为研究对象，分析植株叶片养分
状况以及化学计量特征，探讨其叶片及其土壤元素间
化学计量关系，试图揭示：（1）土壤C、N、P化学计量特
征对黄顶菊叶片C、N、P化学计量特征的影响；（2）黄
顶菊生长限制性元素判断；（3）黄顶菊化学计量学特征
及养分吸收策略。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
采样区位于河北省献县陌南村（38° 1530N，
115°5750E，海拔 5 m），为黄顶菊重发生区。该区属
于温带大陆性季风气候，四季分明，年日照时数
2800 h，日照率为31.96%，年降水量560 mm，年平均气
温12.3℃，无霜期189天，土壤类型为潮土，质地较黏，
轻度盐渍化，土壤pH值偏弱碱性。此外，该地区是黄
顶菊入侵典型区域，土地平坦，具有代表性。选择黄顶
菊盖度达到 60%~90℅的 3种入侵生境：Ⅰ（水边）、Ⅱ
（农田）、Ⅲ（荒地），其主要伴生草本植物有芦苇
(Phragmites australis)、水稗草 (Echinochloa hispidula)、
狗尾草(Setaria viridis)、大豆(Glycine max)等。
1.2 样品采集与测定
2011年 10月在黄顶菊入侵的生境Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ进行
采样，每个生境随机选取 3个 50 m×50 m的采样点样
方，样方内随机选取 5个 1 m×1 m小样方。每个小样
方内随机选取生长相对一致的具有代表性的黄顶菊植
株 10株，从中随机采取 20片健康完整的成熟叶片，5
个小样方样品组成一个混合样重复，放入信封里，同时
用采样器取 0~10 cm表层土壤，样品均带回实验室处
理。植物样品 105℃杀青 30 min，然后 65℃烘干至衡
重，叶片粉碎过100目筛，混匀后保存在纸袋中以备分
析。土壤样品经自然风干后过100目孔筛。植物和土
壤有机碳测定采用重铬酸钾外加热法，全氮用凯氏定
氮法，全磷用钼锑抗比色法测定[27]。
1.3 数据处理
应用Excel 2003和 SPSS 16.0统计分析软件对测
定数据进行分析。各统计数据以平均值及标准误差表
示，采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)的LSD法
对 3种生境黄顶菊叶片及相应土壤C、N、P、C:N、C:P、
N:P进行显著性检验。土壤与植物的元素化学计量特
征关系采用Pearson相关分析。
2 结果与分析
2.1 植物叶片和土壤C、N、P含量特征
从表1分析可知，3种生境黄顶菊叶片和入侵地土
壤C、N、P含量均为C>N>P。3种生境叶片C含量无显
著性差异，N含量差异显著，生境Ⅰ叶片N和P含量均
显著高于Ⅱ和Ⅲ(P<0.05)，N、P含量变化范围分别为
16.46~21.20 g/kg和 0.73~1.85 g/kg。3种生境土壤C、
N、P含量均差异性显著，C和N均为Ⅲ>Ⅰ>Ⅱ，P为
Ⅲ<Ⅱ<Ⅰ(P<0.05)，C、N、P含量变化范围分别为4.56~
12.34 g/kg，0.81~1.31 g/kg和0.55~0.60 g/kg。
2.2 植物叶片和土壤C、N、P化学计量特征
从图 1可以看出，3种生境土壤C、N、P化学计量
比均差异显著，其中C:N为Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ，N:P和 C:P均为
Ⅲ>Ⅰ>Ⅱ(P<0.05)。叶片C:N、N:P和 C:P均为Ⅱ和Ⅲ
显著高于Ⅰ，但Ⅱ和Ⅲ间无显著性差异(P<0.05)（图 2
和3）。3种生境土壤C:N、N:P和 C:P变化范围分别为
1.03~3.03，1.41~2.42，7.95~22.77，叶片分别为 18.20~
22.99，11.22~27.02，197.92~595.50。不同生境入侵土
·· 172
屠臣阳等：不同生境黄顶菊碳氮磷化学计量特征
g/kg
壤养分化学计量比均存在显著差异，而Ⅱ和Ⅲ生境黄
顶菊叶片养分化学计量比无显著差异(P<0.05)。
2.3 植物叶片和土壤C、N、P、C:N、C:P、N:P的相关性
黄顶菊入侵地土壤N含量与叶片N含量呈显著负
相关，相关系数为-0.695，土壤P含量与叶片P含量呈
显著正相关，相关系数为 0.795，土壤C:N与叶片C:N
呈显著正相关，相关系数达到0.914。土壤C含量与叶
片C含量、土壤C:P与叶片C:P、土壤N:P与叶片N:P均
相关性不显著（表2）。
C、N、P是土壤中重要的生源要素，相关性分析是
揭示营养元素化学计量学关系变化的重要手段。土壤
C含量与土壤N含量呈极显著相关关系(P<0.0001)，而
土壤C含量与 P含量、土壤N含量与 P含量均相关性
不显著(P=0.151，P=0.112)，土壤C、N元素的变化几乎
是同步的，P的变化滞后于C和N（图 4、5和 6）。黄顶
菊叶片N含量与叶片P含量呈显著性相关(P=0.028)，
而叶片C含量与N含量、P含量均相关性不显著(P=
0.672，P=0.265)，叶片N、P元素的变化几乎是同步的，
C的变化滞后于N和P（图7、8和9）。
3 结论
（1）黄顶菊叶片P含量、C:N与入侵地土壤P含量、
C:N呈显著正相关，叶片N含量与土壤N含量呈显著
负相关。土壤C含量与土壤N含量呈极显著正相关，
黄顶菊入侵对土壤有机质和N素的改变是协同进行
的。黄顶菊叶片N含量与叶片 P含量呈显著性正相
关，叶片N、P元素的变化几乎是同步的，C的变化滞后
于N和P。
（2）本研究中，水边黄顶菊叶片 N:P(11.33)小于
14，农田叶片N:P(27.02)和荒地叶片N:P(19.38)均大于
16。说明水边黄顶菊生长受N限制，而P是农田和荒
样品
叶片
土壤
生境
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
全碳
366.99±2.60 a
421.50±2.29 a
390.26±4.38 a
7.81±0.36 b
4.56±0.35 c
12.34±0.39 a
全氮
21.20±0.43 a
19.17±0.33 b
16.46±0.19 c
0.99±0.06 b
0.81±0.05 c
1.31±0.02 a
全磷
1.85±0.09 a
0.73±0.22 b
0.87±0.25 b
0.60±0.04 a
0.57±0.05 b
0.55±0.06 c
表1 黄顶菊叶片和入侵地土壤C、N、P含量特征
注：Ⅰ水边，Ⅱ农田，Ⅲ荒地。不同字母表示显著性差异(P<0.05)。
c b
b
b c
c
a a
a
0
5
10
15
20
25
C:N N:P C:P
数
值
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
b
b
a
a
a a
0
5
10
15
20
25
30
C:N N:P
数
值
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
图1 3种黄顶菊入侵地土壤C、N、P化学计量比
图2 3种生境黄顶菊叶片C:N、N:P的比较
b
a
a
0
100
200
300
400
500
600
700
C:P
数
值
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
图3 3种生境黄顶菊叶片C:P的比较
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地黄顶菊生长的限制性元素。
（3）不同生境条件下，黄顶菊入侵地土壤养分化学
计量比均存在显著差异。农田和荒地生境黄顶菊叶片
养分化学计量比无显著差异，但两者与水边生境差异
显著。相对于农田和荒地，水边生境黄顶菊生长与扩
展速度更快，造成的危害也更大，为防控的重点生境。
4 讨论
N是构成植物蛋白质的主要元素[15]，P在光合、呼
吸、核酸和膜脂合成等代谢过程中具有重要作用[28]，其
共同调节着植物的生长。通常植物吸收N、P来合成
其自身生理结构和物质是按一定比例的 N、P进行
的[29]，植物叶片营养元素的含量及其计量关系能够反
映植物对土壤条件的适应[30]，植物叶片N、P化学计量
特征，特别是N:P，对植物生长状况和生态系统健康具
有重要的生态指示作用。本研究中，生境Ⅰ叶片N、P
含量均显著高于Ⅱ和Ⅲ(P<0.05)，说明水边黄顶菊叶
片蛋白质、核酸合成与代谢旺盛，生长较快[31]。黄顶菊
叶片N:P为Ⅱ>Ⅲ>Ⅰ，有机体通过调整自身的N、P化
土壤C
土壤N
土壤P
土壤C:N
土壤C:P
土壤N:P
叶片C
-0.302
叶片N
-0.695*
叶片P
0.795*
叶片C:N
0.914**
叶片C:P
-0.174
叶片N:P
-0.167
表2 黄顶菊叶片和入侵地土壤的相关系数
图4 黄顶菊入侵地土壤C-N间相关性 图5 黄顶菊入侵地土壤C-P间相关性
图6 黄顶菊入侵地土壤N-P间相关性 图7 黄顶菊叶片C-N间相关性
注：*表示0.05水平差异显著，**表示0.01水平上差异显著。
y = 0.0649x + 0.5014R2 = 0.9856 P＜0.0001
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
0 5 10 15
土壤C含量/(g/kg)
土
壤
N含量
/(g/k
g)
土壤N
线性 (土壤N)
y = -0.0039x + 0.6077R2 = 0.2708 P=0.151
0.530.54
0.550.56
0.570.58
0.590.60
0.610.62
0 5 10 15
土壤C含量/(g/kg)
土
壤
P含量
/(g/k
g)
土壤P
线性 (土壤P)
y = -0.0087x + 22.368R2 = 0.0271 P=0.672
0
5
10
15
20
25
0 100 200 300 400 500
叶片C含量/(g/kg)
叶
片
N含量
/(g/k
g)
叶片N
线性 (叶片N)
y = -0.0647x + 0.6426R2 = 0.3203 P=0.112
0.530.54
0.550.56
0.570.58
0.590.60
0.610.62
0.0 0.5 1.0 1.5
土壤N含量/(g/kg)
土
壤
P含量
/(g/k
g)
土壤P
线性 (土壤P)
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屠臣阳等：不同生境黄顶菊碳氮磷化学计量特征
学计量比来适应生长速率的改变，生长快速的有机体
通常具有较低的N:P[32]，这反映了分配到 rRNA中P的
增加，因为核糖体需要快速地合成蛋白质以支持快速
生长[33]，因此预测 3种生境黄顶菊生长速率为Ⅱ<Ⅲ<
Ⅰ，或许可得出相对于农田和荒地，水边生境黄顶菊扩
展和造成危害速度更快，为防控的重点生境。
C是大气的主要组成元素，也是构成植物体内干
物质的最主要元素。植物叶片C:N和C:P代表植物吸
收营养元素时所能同化C的能力，在一定程度上可反
映植物的营养利用效率[34]。此研究中，3种生境土壤
C:N为Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ(P<0.05)，由于土壤C分解速率与土壤
C:N存在显著的负相关 [35]，因此C:N可以作为预测有
机质分解速率的一个很好的指标，说明相对于农田和
荒地，水边生境黄顶菊入侵地土壤有机质分解速率可
能较快。叶片C:P均为Ⅱ和Ⅲ显著高于Ⅰ(P<0.05)，由
于C:P可以反映植物的生长速率，低的C:P表征植物
较快的生长速率[12]，说明相对于农田和荒地，水边生境
黄顶菊叶片可能生长较快。
土壤N、P均以全N、全 P为研究对象[35-41]，文中土
壤C-N元素间显著正相关(P<0.0001)，说明黄顶菊入
侵对土壤有机质和N素的改变是协同的，这与张天瑞
等黄顶菊入侵后土壤有机质和全N均显著提高是一致
的[25]。黄顶菊叶片N-P元素间显著正相关(P=0.028)，
说明植物N素营养与 P素营养有很强的相互促进作
用，随着植物体内P含量的升高，植物体内N含量也有
上升的趋势，而C-N、C-P元素间均相关性不显著，这
与蔡艳等[42]常绿阔叶林的常绿和落叶物种叶片的C-N
关系及C-P关系不显著结果一致。
土壤是供应植物矿质元素的重要源头，其养分含
量的高低直接影响植物可获取养分的含量，植物叶片
的元素浓度取决于土壤养分的可利用性 [4,8]。本研究
中，土壤N含量与叶片N含量呈显著负相关，与郭子武
等[36]雷竹林土壤N含量与立竹叶片N含量呈极显著负
相关结果一致，符合Newbery等[43]植物养分高低由其
本身的生理特性决定，和土壤相关性不强。说明黄顶
菊叶片N可能不具有可塑性，或者黄顶菊叶片仅利用
土壤中很少一部分N来满足自身的生长需要，而有研
究认为紫茎泽兰 [Ageratina adenophora (Spreng.)]和
飞机草(Chromolaena odorata)对N表现出很高的可塑
性[44]。土壤P含量与叶片P含量呈极显著正相关，说明
黄顶菊叶片 P在一定范围内具有可塑性，对土壤中 P
的营养平衡具有较强的适应能力。
如果植物生长受某种元素限制，那么植物叶片内
该元素浓度就会与土壤提供此养分的能力呈正相
关[45]，本研究中，黄顶菊叶片P浓度与土壤全P呈显著
正相关，表明黄顶菊生长受到P限制。N和P是构成植
物蛋白质和核酸的主要元素，调节着植物的生长，并在
有些时候成为植物生长的限制性养分，通过判断植物
叶片N:P，N:P比值越大意味N充裕而 P相对不足，比
值越小意味着P充裕而N相对不足，研究显示，叶片N:
P<14，表明是N限制，N:P>16表明是P限制，N:P处于
二者之间为N、P共同限制或者二者都不限制[34,46]。本
研究中，水边黄顶菊叶片N:P为 11.33而受N限制，农
田叶片N:P为 27.02和荒地叶片N:P为 19.38而受P限
制。因此说明水边黄顶菊生长受N限制，而P是农田
和荒地黄顶菊生长的限制性元素。本研究只对养分限
制情况做了定性判断，今后的研究应该设置不同营养
元素（N、P等）的梯度施肥实验，通过生物量、生长速率
等来定量分析黄顶菊植株养分限制情况。
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0.00.2
0.40.6
0.81.0
1.21.4
1.61.8
2.0
0 100 200 300 400 500
叶片C含量/(g/kg)
叶
片
P含量
/(g/k
g) 叶片P
线性 (叶片P)
y= 0.1885x - 2.4179R2=0.5231 P=0.028
0.00.2
0.40.6
0.81.0
1.21.4
1.61.8
2.0
0 5 10 15 20 25
叶片N含量/(g/kg)
叶
片
P含量
/(g/k
g)
叶片P
线性 (叶片P)
图8 黄顶菊叶片C-P间相关性 图9 黄顶菊叶片N-P间相关性
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