全 文 ：麦类作物学报 ２０１１，３１（６）：１１７３－１１７６
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ Ｃｒｏｐｓ
黄顶菊对小麦种子和幼苗的化感效应
＊
芦站根，周文杰
（衡水学院生命科学系，河北衡水 ０５３０００）
摘 要：为探讨衡水湖外来植物黄顶菊的入侵机理，采用黄顶菊根和茎叶不同质量分数的水浸提液对小
麦种子和幼苗进行处理，研究黄顶菊对小麦的化感效应。结果表明，黄顶菊浸提液对小麦种子发芽率、发芽
势、幼苗根长和苗高均有抑制效应。小麦种子相对发芽率与黄顶菊根、茎叶浸提液质量分数均呈极显著负相
关（Ｐ＜０．０１）。化感效应指数和化感综合效应指数均随根、茎叶浸提液质量分数的增加而增大。黄顶菊茎叶
浸提液对小麦的抑制效应大于根浸提液。黄顶菊浸提液对小麦根部生长的影响大于对地上部生长的影响。
小麦苗期对化感物质的敏感程度强于萌发期。
关键词：小麦；黄顶菊；种子萌发；化感效应，
中图分类号：Ｓ５１２．１；Ｓ４５９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９－１０４１（２０１１）０６－１１７３－０４
Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｆｌａｖｅｒｉａ Ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｏｎ Ｗｈｅａｔ Ｓｅｅｄｓ ａｎｄ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ＬＵ Ｚｈａｎ－ｇｅｎ，ＺＨＯＵ Ｗｅｎ－ｊｉｅ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｅｎｇｓｈｕｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｎｇｓｈｕｉ，Ｈｅｂｅｉ ０５３０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｆｌａｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ，ａ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ，ｇｒｏｗｎ
ｉｎ Ｈｅｎｇｓｈｕｉ Ｌａｋｅ，ｔｈｅ ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔ ｆｒｏｍ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ＋ｌｅａｆ ｏｆ Ｆ．ｂｉｄｅｎｔｉｓ
ｏｎ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｆ Ｆ．
ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｐｒｅｓｓｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｗｈｅａｔ．Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｌｉｎｅａｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｒｏｏｔ ｏｒ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｆ ｏｆ Ｆ．ｂｉｄｅｎｔｉｓ（Ｐ＜０．０１）．Ｉｎ ｇｅｎｅｒ－
ａｌ，ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ（ＲＩ）ａｎｄ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ（ＳＥ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ
ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｔｈｅ ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅａｍ ＋ｌｅａｆ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｆ Ｆ．ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｗａｓ
ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｉｔｓ ｒｏｏｔ．Ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｌｅｎｇｔｈ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｇｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ，ａｎｄ ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｗｈｅａｔ；Ｆｌａｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ；Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔ
黄顶菊是２００１年首次在河北衡水湖和天津
南开大学出现的一年生恶性杂草，由于其极强的
适应力和繁殖力，呈现出以河北省中南部为中心
向周边其他省市扩散的趋势［１－２］。张风娟等［３］研
究表明，黄顶菊对白菜和水稻有不同程度的化感
作用；李香菊等［４］研究发现，黄顶菊对２９种植物
种子发芽及胚根伸长有不同程度的抑制效应。黄
顶菊的营养器官根、茎、叶均存在分泌结构或分
泌物［５］，主要通过植株残体和根系分泌向环境释
放化感物质［６］。黄顶菊对小麦种子发芽率具有一
定的化感抑制作用［４，７］，但有关其不同部位对小
麦种子发芽和幼苗生长的化感综合效应及苗期和
萌发期敏感度的研究尚未见报道。为进一步深入
了解黄顶菊的入侵机制和对作物的危害，本实验
＊收稿日期：２０１１－０３－２４ 修回日期：２０１１－０４－２０
基金项目：河北省科技计划项目（１１２７６７１２Ｄ）；河北省科技厅科技攻关项目（０６２２０１５９）；衡水市科技局科技攻关项目（０８０６９Ｚ）。
作者简介：芦站根（１９７１－），女，硕士，副教授，主要从事植物学与生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｕｚｈａｎｇｅｎ＠１２６．ｃｏｍ
以河北衡水普遍种植的小麦衡观３５为受体，探讨
黄顶菊根、茎叶２部分对小麦种子发芽和幼苗生
长的化感综合效应，以期为黄顶菊的防治提供理
论依据。
１ 材料与方法
１．１ 材 料
供试材料为２０１０年１０月在衡水湖湖边采集
的黄顶菊成熟植株（高约１．８ｍ），受体植物小麦
品种为衡观３５。
１．２ 方法
１．２．１ 黄顶菊水浸提液的制备
将黄顶菊分离成根、茎叶２部分，用自来水冲
洗干净，剪成２ｃｍ左右的小段，自然风干，植物粉
碎机粉碎，按每１００ｇ干物质加１ ０００ｍＬ蒸馏水
的比例浸泡，超声波细胞破碎仪破碎１５ｍｉｎ，振
荡器震荡浸泡４８ｈ，双层纱布过滤后得到１０％的
母液，４℃保存备用。试验时加入蒸馏水配成质量
分数２．５％、５．０％、７．５％、１０％系列溶液备用。
１．２．２ 种子萌发和幼苗生长实验
小麦种子先用０．１％的 ＮａＣｌＯ溶液浸泡１０
ｍｉｎ，用蒸馏水冲洗３遍后置于铺有２层滤纸的培
养皿（Φ９ｃｍ）中，每皿放置种子５０粒，分别加入２
ｍＬ不同质量分数的黄顶菊浸提液（以加蒸馏水
为对照），在２５℃温箱内培养，每处理设３个重
复，实验过程中补充适量相应质量分数浸提液保
持滤纸潮湿，每天观察种子的发芽情况，培养７ｄ
后，随机抽取２０株幼苗，分别测其根长、苗高等形
态指标，并统计以下指标：
发芽率（％）＝ 最终发芽种子数／供试种子
数×１００％
发芽势（％）＝（前三天发芽种子总数／供试种
子总数）×１００％
耐受浓度（％）：发芽率达对照发芽率７５％时
的浸提液浓度
耐极限浓度（％）：发芽率达对照发芽率１０％
时的浸提液浓度
耐受半致死浓度 （％）：发芽率达对照发芽
率５０％时的浸提液浓度
化感作用效应指数（ＲＩ）：当Ｔ≥Ｃ时，ＲＩ＝
１－Ｃ／Ｔ；当Ｔ ＜Ｃ时，ＲＩ＝Ｔ／Ｃ －１。其
中：Ｃ为对照值，Ｔ 为处理值 （ＲＩ＞０为促进作
用，ＲＩ＜０为抑制作用，绝对值大小与作用强度一
致）［８］。
化感综合效应（ＳＥ）为同一处理下受体植物
的发芽率、发芽势、苗高、根长的化感效应指数的
算术平均值［９］。
１．３ 数据分析
对小 麦 的 最 终 发 芽 率、根 长、苗 高 等 用
ＳＰＳＳ１１．０进行Ｄｕｎｃａｎ新复极差法多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 黄顶菊浸提液对小麦种子萌发的影响
２．１．１ 对小麦种子发芽率和发芽势的影响
由表１可知，对照发芽率达９５％，处理发芽
率范围为７９％～９３％，说明黄顶菊根、茎叶不同
质量分数的水浸提液对小麦种子发芽率均表现出
不同程度的抑制作用，且抑制作用随着质量分数
的增大而增强。除 了２．５％浸提液外，其他质量
分数的浸提液处理均与对照差异显著 （Ｐ＜
０．０５），大于５．０％的茎叶浸提液和大于７．５％的
根浸提液处理与对照差异极显著（Ｐ＜０．０１）。发
芽势的变化趋势与发芽率相同，也随浸提液质量
分数的提高而降低，除了２．５％根浸提液外，各处
理均与对照差异显著。
２．１．２ 小麦种子萌发对黄顶菊浸提液的化感耐
受程度
回归分析结果（表２）表明，小麦种子发芽率
与黄顶菊根、茎叶浸提液浓度呈显著负相关。小
麦种子萌发对根和茎叶浸提液的耐受程度不同。
对黄顶菊根浸提液的耐受浓度、半致死浓度及耐
受极限浓度均大于茎叶浸提液。
２．２ 黄顶菊浸提液对小麦幼苗生长的影响
由表１可知，２．５％浸提液处理时，根长为
３．４８～４．０８ｃｍ，苗高为２．６９～２．８９ｃｍ，与对照
差异不显著，但随着浸提液质量分数的增大，小麦
幼苗的根长和苗高极显著降低（Ｐ＜０．０１）。按照
浸提液质量分数由小到大顺序，茎叶浸提液处理
下，根长分别降为对照的 ９７．１４％、５７．１４％、
４５．２４％、２９．７６％，苗高分别降为对照的９３．０８％、
８６．８５％，６１．５９％、３７．３７％；根浸提液处理下，根
长分别降为对照的８２．８５％、７０．２３％、６３．１０％、
４８．１０％，苗高分别降为对照的９６．８９％、８８．５８％、
７０．５９％、６８．１６％。从根长和苗高降低幅度来看，
黄顶菊茎叶的化感效应大于根的化感效应。
·４７１１· 麦 类 作 物 学 报 第３１卷
表１ 黄顶菊浸提液对小麦的化感效应
Ｔａｂｌｅ １ Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｆ Ｆｌａｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ ｏｎ ｗｈｅａｔ
供体
Ｄｏｎｏｒｓ
浸提液浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆ ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔ
Ｇｐ
Ｖ／％ ＲＩ
Ｇｅ
Ｖ／％ ＲＩ
ＲＬ
Ｖ／ｃｍ ＲＩ
ＳＨ
Ｖ／ｃｍ ＲＩ
ＳＥ
茎叶 ＣＫ ９５ａＡ ０．００ ８８ａＡ ０．００ ４．２０ａＡ ０．００ ２．８９ａＡ ０．００ ０．００
２．５％ ９０ａＡ －０．０５ ７６ｂＢ －０．３２ ４．０８ａＡ －０．０３ ２．６９ｂＢ －０．０７ －０．１２
５．０％ ８５ｂＢ －０．１１ ６４ｃＣ －０．４６ ２．４０ｂＢ －０．４３ ２．５１ｃＣ －０．１３ －０．２８
７．５％ ８２ｂＢ －０．１４ ５９ｄＤ －０．６１ １．９０ｃＣ －０．５５ １．７８ｄＤ －０．３９ －０．４２
１０％ ７９ｃＣ －０．１７ ５２ｅＥ －０．７０ １．２５ｄＤ －０．７０ １．０８ｅＥ －０．６３ －０．５５
根 ＣＫ ９５ａＡ ０．００ ８８ａＡ ０．００ ４．２０ａＡ ０．００ ２．８９ａＡ ０．００ ０．００
２．５％ ９３ａＡ －０．０２ ８２ａＡ －０．０７ ３．４８ａＡ －０．１７ ２．８０ａＡ －０．０３ －０．０７
５．０％ ９０ｂＡ －０．０５ ７６ｂＢ －０．１６ ２．９５ｂＢ －０．３０ ２．５６ｂＢ －０．１２ －０．１６
７．５％ ８５ｃＢ －０．１１ ６６ｃＣ －０．３２ ２．６５ｃＣ －０．３７ ２．０４ｃＣ －０．３０ －０．２８
１０％ ８１ｄＣ －０．１５ ６０ｄＤ －０．３８ ２．０２ｄＤ －０．５２ １．９７ｄＤ －０．３２ －０．３４
Ｇｐ：发芽率；Ｇｅ：发芽势；ＲＬ：根长；ＳＨ：苗高；Ｖ：测定值。同一列数据后不同小写字母表示差异显著；不同大写字母表示差异极显著。
Ｇｐ：ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ；Ｇｅ：ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙ；ＲＬ：ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ；ＳＨ：ｓｈｏｏｔ ｈｅｉｇｈｔ；Ｖ：ｍｅａｓｕｒｅｄ ｖａｌｕｅ；ａ，ｂ，ｃ ａｎｄ ｄ ｍｅａｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ｔｈｅ ０．０５ｌｅｖｅｌ；Ａ，Ｂ，Ｃ ａｎｄ Ｄ ｍｅａｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ｔｈｅ ０．０１ｌｅｖｅｌ．
表２ 小麦种子发芽率对黄顶菊茎叶、根浸提液的化感耐受程度
Ｔａｂｌｅ ２ Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｆ ｓｅａｍ＋ｌｅａｆ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｏｆ Ｆ．ｂｉｄｅｎｔｉｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
ｅｑｕａｔｉｏｎ
ｒ Ｐ
耐受浓度
Ｔｏｌｅｒａｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／％
耐受半致死浓度
Ｓｅｍｉ－ｌｅｔｈａｌ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／％
耐受极限浓度
Ｌｉｍｉｔｉｎｇ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／％
茎叶浸提液 Ｙ＝－１．６８ｘ＋９９．１６ ０．９８ ＜０．０１ １４．３８ ２９．２６ ５３．０７
根浸提液 Ｙ＝－１．５２ｘ＋１０１．０５ ０．９８ ＜０．０１ １７．１４ ３３．５９ ５９．９０
２．３ 黄顶菊浸提液对小麦的化感综合效应
由表１可以看出，２种黄顶菊浸提液对小麦
种子发芽率、发芽势、苗高、根长的ＲＩ均为负值，
说明黄顶菊化感效应均表现为抑制作用，且抑制
作用随提取液质量分数的增大而增强，在相同质
量分数下，黄顶菊茎叶的抑制效应大于根的抑制
效应。而相同的浸提液对幼苗根生长的抑制作用
大于对茎生长的抑制作用，对种子发芽势的抑制
作用大于对发芽率的抑制作用。
ＳＥ也随黄顶菊浸提液质量分数的增大而增
强，在相同质量分数下，黄顶菊茎叶浸提液的ＳＥ
显著于根浸提液的ＳＥ，说明黄顶菊根浸提液抑制
作用大于茎叶浸提液的抑制作用。
３ 讨 论
本实验以小麦种子为受体，研究了黄顶菊根、
茎叶的化感效应，化感效应指数和化感综合效应
指数均为负值，表明黄顶菊会抑制小麦种子的萌
发和幼苗的生长。从ＲＩ和ＳＥ 数值变化看，抑制
程度与提取液质量分数密切相关，这与王慧等［９］
的报道一致。小麦种子发芽率与黄顶菊提取液质
量分数呈直线负相关，对根浸提液的耐受浓度、耐
受半致死浓度、耐受极限浓度大于对茎叶浸提液
的耐受浓度、耐受半致死浓度、耐受极限浓度，说
明黄顶菊对小麦的化感物质在茎叶中的含量高于
根中，这与我们以前对油菜、油麦的研究结果［１０］
不一致，可能是由于黄顶菊能产生多种化感物质，
而不同受体对化感物质的敏感度不同［１１］的缘故，
其机理还待进一步研究。从ＲＩ和ＳＥ 数值来看，
黄顶菊浸提液对种子发芽势的影响高于对发芽率
的影响，说明化感物质对小麦种子发芽前３ｄ影
响较大，这可能是化感物质通过快速改变细胞膜
透性和降低酶活性，抑制种子萌发的结果。
黄顶菊浸提液对小麦幼苗生长的影响均高于
·５７１１·第６期 芦站根等：黄顶菊对小麦种子和幼苗的化感效应
其对种子发芽率的影响，说明小麦不同生长时期
对化感物质的敏感程度不同，苗期比萌发期更敏
感，这与尹亚丽等［１２］、芦站根等［１０］的结论一致。
黄顶菊浸提液对幼苗根长的化感效应强于苗
高，这可能是胚根最先接触到化感物质，化感物质
通过抑制细胞的分裂和伸长，阻止胚根生长，从而
影响了根系活力和幼苗生长，这与任艳萍等［６］以
白菜为受体的黄顶菊化感效应研究结果一致。
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檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼
１３１－１３５．
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·６７１１· 麦 类 作 物 学 报 第３１卷