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菌物学报   
jwxt@im.ac.cn 15 January 2015, 34(1): 82‐90 
Http://journals.im.ac.cn  Mycosystema ISSN1672‐6472    CN11‐5180/Q © 2015 IMCAS, all rights reserved. 
 
研究论文 Research paper      DOI: 10.13346/j.mycosystema.130208 
                                                                 
基金项目：国家自然学基金（31240085）；“泰山学者”建设工程专项经费 
*Corresponding author. E‐mail: minli@qau.edu.cn 
收稿日期：2013‐10‐21，接受日期：2013‐12‐27 
 
自然入侵条件下黄顶菊丛枝菌根定殖及发育的研究 
季彦华     刘润进     李敏* 
青岛农业大学菌根生物技术研究所  山东 青岛  266109 
 
 
 
摘   要：为探讨丛枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）真菌在黄顶菊 Flaveria bidentis入侵过程中可能发挥的作用，首先
调查和研究了黄顶菊 AM 的侵入和生长表现。在黄顶菊入侵严重的河北省选择采样地点，分别从衡水地区的滨湖新区小
北田村、冀州市漳下村、枣强县北王庄村、桃城区八里庄村、滨湖新区顺民庄村和滨湖新区刘家台村 6 个地点按黄顶菊
重、中、轻 3 种盖度和不同生育期（苗期、花期和结籽期）采集根系和根区土样。分离根区土壤中 AM 真菌孢子、观察
AM发育特征、测定孢子密度、AM真菌侵染率、丛枝着生率等，并与土壤理化性质进行了相关性分析。结果在各采样地
点均观察到 AM典型结构，不同样地菌丝侵染率、I型丛枝密度以及孢子密度的最大值均出现在八里庄村，泡囊密度和 A
型丛枝密度的最大值分别出现在小北田村和刘家台村；不同盖度下 AM 真菌侵染率最高值均出现在重度侵染区；不同生
长时期黄顶菊的 AM 也有差异，除了丛枝密度最高值出现在花期和菌丝侵染率差异不显著外，菌丝侵染率、泡囊密度和
孢子密度均在结籽期出现最大值。土壤理化特性也显著影响黄顶菊 AM的发育，菌丝侵染率与土壤有机质呈显著正相关，
与 pH值呈显著负相关，与速效 P含量呈极显著负相关；A型丛枝密度与 pH含量呈显著负相关；I型丛枝密度与土壤全 N
含量呈极显著正相关；孢子密度与有机质含量和全 N含量均呈显著正相关。因此，AM真菌侵染可能会促进黄顶菊的入侵。 
关键词：丛枝菌根真菌，外来入侵植物，孢子密度，丛枝菌根真菌侵染率，丛枝着生率 
 
Arbuscular mycorrhizal  colonization  and  development  of  Flaveria  bidentis 
under natural invasive conditions 
JI Yan‐Hua      LIU Run‐Jin      LI Min* 
Institute of Mycorrhizal Biotechnology, Qingdao Agriculture University, Qingdao, Shandong 266109, China 
 
Abstract:  In order  to understand  the  role of arbuscular mycorrhizal  (AM)  fungi  in  the  invasion process of Flaveria bidentis, a 
harmful  introduced plant species, and the characteristics of AM on the plant grown  in Xiaobeitian village of New Binhu region, 
Zhangxia village of Jizhou city, Beiwangzhuang village of Zaoqiang county, Balizhuang village of Taocheng district, Liujiatai village 
of New Binhu region and Shunminzhuang village of New Binhu region were  investigated. Sample sites with heavy, medium and 
light coverage of Flaveria bidentis being  in seedling,  flowering and seed‐bearing stage period were selected and soil with root 
samples were collected to isolating AM fungal spores, observing the characteristics of AM, and determinating spore density and 
 
季彦华 等 /自然入侵条件下黄顶菊丛枝菌根定殖及发育的研究
 
 
 
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arbuscular mycorrhizal colonization. The  results showed  that  the  typical structure of AM  in different  regions was evident. The 
maximum  level of hyphal colonization,  intermediate‐arbuscular density and spore density appeared  in Balizhuang village, and 
the maximum level of vesicle density and Arum‐type arbuscular density respectively appeared in Xiaobeitian village and Liujiatai 
village. The maximum  level of AM colonization all appeared  in heavy  invasive plots under different cover degree of  the plant. 
The maximum  level of arbuscular density appeared  in  flowering stage, and  the maximum  level of hyphal colonization, vesicle 
density and  spore density appeared  in  seeding period. Hyphal  colonization was not  significantly different  in different growth 
stages.  Soil  properties  also  significantly  affected mycorrhizal  development.  There were  positive  correlation  between  hyphal 
colonization and organic matter, but hyphal  colonization was negatively  correlative with pH value and  significantly negatively 
correlative with available P. There were negative correlation between Arum‐type arbuscular density and pH value. A significantly 
positive  correlation existed between  intermediate‐arbuscular density and  total nitrogen, and  significantly positive  correlation 
existed between  spore density  and  total nitrogen  and organic matter  content.  It was  concluded  that AM  colonization would 
improve the invasion of the plant. The results might provide possible pathways to control this invasive alien plants. 
Key words: arbuscular mycorrhizal fungi, invasive plant, spore density, hypha colonization, arbuscular colonization 
 
黄顶菊 Flaveria bidentis (L.) Kuntze是我国 520
余种外来有害生物中的重要一种（万方浩等 
2009），在 1996年左右传入我国（郭成亮等  2007），
其根系发达、耐盐碱、抗逆性强、繁殖速度快，入
侵本地植物群落以及农田以后，排挤当地植物的生
存和发展，改变土壤理化性状，导致耕地退化；使
得入侵地植物物种迅速减少，对生态系统造成严重
威胁。研究表明，丛枝菌根真菌（ arbuscular 
mycorrhizal fungi，AMF）与外来植物的生长建群和
入侵具有一定相互作用（柏艳芳等 2011），AMF
与外来植物之间存在偏好性选择从而使外来植物
能明显改变入侵地 AMF 群落，进而影响本地植物
菌根形成而改变外来植物与本地植物之间的竞争
关系（Zhang et al. 2010）。黄顶菊作为外来植物入
侵后可能改变入侵地土壤的微环境，形成有利于其
自身生长扩散的微生态环境从而实现成功入侵（李
会娜等 2011）；同时黄顶菊入侵后与 AMF形成良
好的共生关系，而不同土壤性质对 AM真菌的侵染
和发育也会产生重要影响（何博和贺学礼 2010）。
李静霞等（2012）的研究也显示黄顶菊根围的 AMF
可能对其生长有一定的影响，同时黄顶菊的入侵会
引起周围土壤环境的改变。根围不同的土壤性质对
AM真菌的侵染和发育有着重要影响。 
丛枝是 AM 最重要的结构之一，是 AMF 与植
物之间进行物质交换的场所，它在菌根植物进行营
养吸收和释放以及植物的抗病性等方面起着重要
作用（刘润进和陈应龙 2007；李俊喜等 2010）。
研究表明，养分水分贫乏的自然植被区植物和入侵
植物多形成 P型 AM（Fumanal et al. 2006；Shah & 
Damase  2009）。大部分先锋植物形成 A型 AM；
而大部分的晚期演替植物，形成 P型 AM（Fujita & 
Nakata 2001）。A型 AM和 P型 AM具备不同的发
育特点，P型 AM的发育较 A型慢（Cavagnaro et al. 
2001），二者吸收养分的能力、促进植物生长的效
应亦可能不同（Dickson 2004）。因此，研究黄顶
菊 AM特别是丛枝发育特征，对于研究 AM真菌介
导黄顶菊入侵的作用机制是十分必要的（Dickson 
2004；Dickson et al. 2007）。本研究希望为进一步
认识 AMF 在黄顶菊入侵过程中所发挥的作用机制
提供依据。 
1 材料与方法 
1.1 采样地点 
所选样地为河北省衡水市，是黄顶菊发生较
 
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为严重的地区之一（李香菊等  2006）。这一地区
位于河北省中南部，属大陆季风气候区，为温暖半
干旱型，四季分明，冷暖干湿差异较大，夏季潮温
闷热，雨水集中，冬季气候干冷雨雪稀少，春季干
旱少雨，秋季秋高气爽。六个不同地区采样地点分
别是衡水地区的滨湖新区小北田村、冀州市漳下
村、枣强县北王庄村、桃城区八里庄村、滨湖新区
顺民庄村和滨湖新区刘家台村（表 1），重、中、
轻不同盖度及不同生长时期黄顶菊根样均采自衡
水湖，以黄顶菊盖度大于 60%的区域为重度侵染
区；盖度在 30%–50%为中度侵染区，盖度低于 30%
的区域为轻度侵染区（牛红榜等  2007）。 
1.2 样品采集与处理 
于不同地区样地分别选取3个样方，每样方
1m2，每个样方内5点取样，去掉表土2cm，取黄
顶菊根围2–20cm深的土壤共约2kg，混合均匀，
装袋，记录采样时间、地点等。不同生长时期根
系取样同上。低温保存带回实验室，平摊土壤风
干，根系用清水清洗干净，保存。 
1.3 处理方法 
1.3.1  AM 形态与结构特征观察：按 Bierman  & 
Linderman（1981）的方法，根系冲洗干净，切成
0.5–1.0cm的小段，加入 10% KOH溶液，90℃水浴
10min，用清水洗净碱液，加入 2% HCl，去酸液后，
加入 0.1%酸性品红乳酸甘油染色液，90℃水浴
20min，加入乳酸分色后镜检，测定侵染率、泡囊
数、丛枝着生状况等。 
1.3.2 孢子密度的测定：用湿筛倾注‐蔗糖离心法（刘
润进和陈应龙 2007；Bonfante‐Fasolo  &  Perotto 
1992），取 20mL 待测土样至大离心管中，加水
500mL，搅拌，3 000r/min离心 3min，去掉上清液，
加入 45%–50%的蔗糖搅匀，迅速放入离心机，         
1 500r/min离心 1.5min。立即过 400目筛，用水轻
轻冲洗筛子上面的残留物，冲掉上面的蔗糖，再用
生理盐水将筛上孢子收集于培养皿中进行计数。 
1.4 统计分析 
实验结果利用 DPS7.5软件和 EXCEL 2003进行
统计分析。 
 
表 1 不同样点土壤理化性质情况 
Table 1 Soil physicochemical properties in different sampling sites 
采样地点 
Sample sites 
土壤有机质 
Organic matter (%) 
土壤速效钾 
Available K (mg/kg) 
土壤速效磷 
Available P (mg/kg)
土壤 
pH 
土壤全氮 
Total N (%) 
小北田村 
Xiaobeitian Village 
1.9c  471d  22c  8.6a  0.06cd 
顺民庄村 
Shunminzhuang Village 
2.5c  1 015a  78d  8.4b  0.05d 
漳下村 
Zhangxia Village 
3.4b  1 084a  10b  8.2c  0.08b 
北王庄村 
Beiwangzhuang Village 
1.2d  596b  68c  8.4b  0.06d 
八里庄村 
Balizhuang Village   
4.3a  508b  18c  8.0d  0.18a 
刘家台村 
Liujiatai Village 
2.1c  242c  16a  8.2c  0.07c 
 
 
 
 
 
 
季彦华 等 /自然入侵条件下黄顶菊丛枝菌根定殖及发育的研究
 
 
 
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2 结果与分析 
2.1 黄顶菊 AM形态结构特征 
供试黄顶菊根系均被AMF侵染，侵染后在根内
形成泡囊，泡囊形状有球形（图1A）、椭圆形（图
1B）、棒状（图1C）以及不规则型（图1D）；并形
成A型丛枝（花椰菜状丛枝，Arum‐type）（图2A）、
P型丛枝（ Paris‐type）（图 2B）和 I型丛枝
（Intermediate‐type）（图2C）。 
2.2 黄顶菊 AM侵染状况 
不同地点黄顶菊根围 AM发育情况不同，八里
庄村的黄顶菊根围AM的 I型丛枝密度和孢子密度显
著高于其他地方；最高泡囊密度出现在小北田村；
刘家台村的 A 型丛枝密度较高；不同地区菌丝侵染
率没有显著差异，最高值出现在八里庄村（表 2）。 
不同程度黄顶菊侵染区的 AM 的侵染有所差
异，菌丝侵染率、泡囊密度、A 型丛枝、I 型丛枝
密度和孢子密度随入侵程度的逐渐加强而增大，并
均在重度入侵区出现最大值；3个生长时期内，菌
丝的侵染率并没有太大差异，而泡囊密度和孢子密
度在籽期出现最大值，A型丛枝和 I型丛枝均在花
期显著高于其他两个时期（表 3）。 
 
 
图 1 黄顶菊根系丛枝菌根的泡囊形态      A：圆形泡囊；B：椭圆形泡囊；C：棒状泡囊；D：不规则型泡囊. 
Fig. 1 AM vesicles formed in roots of Flaveria bidentis. A: Round shape vesicles; B: Oval shape vesicles; C: Clavate shape vesicles; 
D: lrregular shape vesicles. 
 
图2 黄顶菊根系丛枝菌根的丛枝形态      A：根细胞内形成的丛枝；B：直接穿过植物根细胞的菌丝圈；C：根细胞内形成
的菌丝圈和根细胞间形成的菌丝. 
Fig. 2 Arbuscule formed in roots of Flaveria bidentis. A: Arbuscule formed in root cells; B: Hyphae circle directly pass through the 
plant root cells; C: Hyphae circle formed in root cells and hyphae formed between root cells. 
 
 
 
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表 2 不同样地黄顶菊 AM真菌侵染状况 
Table 2 Colonization status of AM fungi in the roots of Flaveria bidentis in different plots 
采样地点 
Sample site 
菌丝侵染率 
Hyphal  colonization 
(%) 
泡囊密度 
Vesicle density 
(number/mm) 
A型丛枝密度 
Arum‐arbuscule 
density (number/mm)
I型丛枝密度 
I‐arbuscule density 
(number/mm) 
孢子密度 
Spore density 
(No./g soil) 
小北田村 
Xiaobeitian Village
61b  15a  15bc  10b  6bc 
顺民庄村 
Shunminzhuang   
Village 
47a  1d  17bc  5b  5bc   
漳下村 
Zhangxia Village 
90a  7bc  10cd  6b  9ab   
北王庄村 
Beiwangzhuang   
Village 
43b  3cd  3d  10b  5bc   
八里庄村 
Balizhuang Village 
94a  7bc  23ab  30a  12a   
刘家台村 
Liujiatai Village 
86a  11ab  29a  10b  2c 
注：同列数字后不同字母表示差异显著（P<0.05）. 
Note: Values followed by the different letters in the same column are significantly different (P<0.05). 
 
 
表 3 不同入侵程度下黄顶菊 AM的侵染情况 
Table 3 Colonization status of AM fungi in the roots of Flaveria bidentis in different invasion levels 
入侵程度 
Invading 
degree 
菌丝侵染率 
Hyphal colonization   
(%) 
泡囊密度 
Vesicle density 
(number/mm) 
A型丛枝密度 
Arum‐arbuscule 
Density (number/mm) 
I型丛枝密度 
I‐arbuscule density 
(number/mm) 
孢子密度 
Spore density 
(No./g soil) 
重   
Heavy 
86a  14a  26a  5a  7.a 
中   
Medium 
73b  9b  12b  5a  6b 
轻   
Light 
57c  2c  6c  4b  5c 
注：同列数字后不同字母表示差异显著（P<0.05）. 
Note: Values followed by the different letters in the same column are significantly different (P<0.05). 
 
 
季彦华 等 /自然入侵条件下黄顶菊丛枝菌根定殖及发育的研究
 
 
 
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表 4 不同生长时期黄顶菊 AM的侵染情况 
Table 4 Colonization status of AM fungi in the roots of Flaveria bidentis in different growth stage 
生长时期 
Growing stage 
菌丝侵染率 
Hyphal  colonization 
(%) 
泡囊密度 
Vesicle density 
(number/mm) 
A型丛枝密度 
Arum‐arbuscule density
(number/mm) 
I型丛枝密度 
I‐arbuscule density 
(number/mm) 
孢子密度 
Spore density 
(No./g soil) 
幼苗期   
Seedling stage 
76a  1c  6c  0.4c  4c 
开花期 
Flowering stage 
69a  9b  24a  7a  6b 
结籽期 
Seed‐bearing stage 
76a  16a  14b  7b  8a 
注：同列数字后不同字母表示差异显著（P<0.05）. 
Note: Values followed by the different letters in the same column are significantly different (P<0.05). 
 
2.3 黄顶菊根围土壤的理化性质情况与 AM侵染情
况的相关性 
不同采样地点的土壤理化性质不同，该地区土壤
普遍偏碱性，小北田村的 pH值显著较高；八里庄村
的有机质和全氮含量显著高于其他地点；各地的速效
钾含量差异显著，漳下村的速效钾含量极高，刘家台
村的含量最低；顺民庄村的速效磷含量最高（表 1）。 
不同的土壤理化性质条件下，AM菌丝侵染率
呈现明显的规律性，与土壤有机质含量呈显著正相
关，随有机质含量增多而侵染率增强，但与土壤的
pH 值呈显著负相关，与速效 P 含量呈极显著负相
关；泡囊密度和 I型丛枝密度对土壤中的不同营养
含量无显著相关性，I 型丛枝密度与有机质和 pH
呈一定的弱相关，与土壤全氮呈极显著正相关；A
型丛枝密度与 pH值呈显著负相关；孢子密度与有
机质含量和土壤全氮呈显著正相关（表 5）。 
表 5 土壤理化性质和 AM侵染情况的相关性 
Table 5 Correlation analysis between colonization status of AM fungi and soil physicochemical properties  in the rhizosphere of 
Flaveria bidentis 
侵染状况 
Colonization satus 
土壤有机质 
Organic matter (%) 
土壤速效钾 
Available K (mg/kg) 
土壤速效磷 
Available P (mg/kg) 
土壤 
pH 
土壤全氮 
Total N (%) 
菌丝侵染率 
Hyphal colonization (%) 
0.7900*  ‐0.1188  ‐0.8900**  ‐0.7800*  0.6700 
泡囊密度 
Vesicle density   
(number/mm) 
‐0.0060  ‐0.5268  ‐0.7500  0.1923  0.0200 
A型丛枝密度 
A‐arbuscule density 
(number/mm) 
0.2000  0.2100  ‐0.4000  ‐0.7800  0.3400 
I型丛枝密度 
I‐arbuscule density 
(number/mm) 
0.6000  ‐0.46738  ‐0.3600  ‐0.6315  0.9300** 
孢子密度 
Spore density   
(No./50g soil) 
0.8100*  0.2400  ‐0.4100  ‐0.5500  0.8200* 
Note: **: P<0.01; *: P<0.05. 
 
 
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3 讨论 
近年来一年生恶性杂草黄顶菊几乎遍布河北
各地，山东聊城、德州、济南等地也有不同程度发
生，呈现以河北省中南部为中心向周边其他省市扩
散趋势（李香菊等  2006）。本研究结果表明，小
北田村、顺民庄村、漳下村、北王庄村、八里庄村、
刘家台村等不同采样地点的黄顶菊根系内均有
AM的侵染，都存在不同形态的泡囊、丛枝、菌丝，
不同样点的黄顶菊根系 AM的发育情况呈现差异，
这支持了前人的研究结果（何博和贺学礼 2010；
李静霞等 2012）。 
研究结果显示，河北省衡水市各地黄顶菊AMF
菌丝侵染率普遍较高，范围在 43%–94%之间（表
2），这说明黄顶菊与 AM形成了良好的共生关系。
泡囊的着生密度较低，范围从 1–15个/mm；各地
的丛枝密度也有显著差异，A型和 I型的着生密度
分别在 3–29个/mm和 5–30个/mm之间。八里庄
村的孢子密度较其他地区高，该处采样地点比较干
旱，这支持了孢子量随土壤含水量的增多而降低的
结论（Tchabi et al. 2008）。 
随着黄顶菊根围 AMF 侵染程度的提高，菌丝
侵染率、泡囊密度和孢子密度以及 A/I型丛枝均呈
递增趋势，表明侵染程度影响着 AM的发育，侵染
程度越高 AM 发育越好。不同生长时期对 AMF 的
菌丝侵染没有太大的影响，但却影响着 AM的器官
发育。在本研究中，丛枝在花期形成数量较多，而
到了结籽期就开始逐渐减少；I型丛枝的主要结构
菌 丝 圈 形 成 的 时 间 比 丛 枝 形 成 的 时 间 长
（Cavagnaro et al. 2001），因此本研究中相对两年
生以及多年生植物生育期较短的一年生植株黄顶
菊中 I型丛枝的数量相对较少；泡囊数和孢子密度
在结籽期均显著高于幼苗期和开花期，并随黄顶菊
的生长而逐渐增长，原因可能在于泡囊通常较丛枝
发育的晚（刘润进和陈应龙 2007）。 
外来植物入侵会影响入侵地土壤的肥力水平
（戴莲等 2012；于兴军等 2005），不同的土壤养
分含量对 AM 的发育也会产生影响（张好强等
2009）。不同土壤 pH值会通过影响土壤中微生物
组成和土壤中的其他组成成分来影响 AM 真菌的
侵染（van Aarle et al. 2002）。本研究中，黄顶菊
AM的菌丝侵染率和 A型丛枝密度与土壤 pH值呈
显著负相关（表 5），可能与养分的吸收受到 pH
的影响有关，或者与菌丝壁结构受到 pH 影响有关
（Rohyadi et al. 2004；Cai et al. 2005）。不同采样
地点的土壤有机质含量不同，黄顶菊 AM的发育程
度也有差异，菌丝侵染率和孢子密度与土壤有机质
含量呈显著正相关（表 5），说明土壤有机质是促
进菌丝侵染和孢子发育的重要因子之一。黄顶菊
AMF 的菌丝侵染率与速效磷呈极显著负相关（表
5），结合低磷环境可促进 AMF土壤中根外菌丝密
度（刘润进和陈应龙  2007；Alguacil et al. 2010）
的前人研究结果，可以认为是高磷环境抑制了菌丝
侵染。土壤中氮含量是生态系统中的重要组成部
分，对土壤的肥力有重要的作用。土壤全氮含量与
AM的发育总体呈正相关，与 I型丛枝密度和孢子
密度呈极显著正相关（表 5），表明氮含量对 AM
的发育有着促进作用。因此，AM的发育除了受黄
顶菊入侵程度以及生长时期的影响，还会对土壤肥
力的改变做出反应。 
[REFERENCES] 
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