全 文 ：干旱胁迫对黄顶菊光合特性的影响
王秀彦 ,阎海霞 ,黄大庄＊　(河北农业大学林学院 ,河北保定 071000)
摘要　[目的 ]探讨不同土壤水分条件下黄顶菊苗期光合特性的日变化规律 ,探究黄顶菊适应干旱胁迫的光合生理基础 ,为进一步预防
其入侵提供理论依据。 [方法]将黄顶菊种植在塑料桶中 ,并放于全透光的遮雨棚内 ,设 3种土壤水分处理 ,即土壤相对含水量分别为田
间最大持水量的 80%(CK)、60%(T1)、30%(T2),对苗期黄顶菊的光合参数及相关生态因子的日变化进行测定 ,并比较不同处理间的差异。 [结果]在CK条件下 ,黄顶菊的 Pn日变化曲线基本呈“双峰”型 ,但在T1和T2处理条件下 Pn呈 “单峰”曲线;CK在 11:30左右达
到第 1个峰值 ,为 31.83 μmol/(m2·s), 15:30再次达到峰值 ,为 23.34μmol/(m2·s)。而T1、T2在 13:30达到峰值;3个处理黄顶菊叶片的Tr日变化均呈 “单峰”曲线;CK与T2处理间无显著差异 ,而T1处理的日平均水分利用效率显著低于CK和T2处理。 [结论]干旱胁迫降低了黄顶菊叶片的Pn、Tr、Sc等生理指标;净光合速率下降的原因既有气孔因素又有非气孔限制因素;干旱胁迫推迟了净光合效率
峰值出现的时间;适度干旱能够有效提高黄顶菊的水分利用效率引起其抗旱性响应。
关键词　黄顶菊;土壤水分;光合特性
中图分类号　Q945.78　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2011)13-07653-03
InfluencesofDroughtStressonPhotosynthesisinFlaveriabidentis
WANGXiu-yanetal　(ColegeofForestry, AgriculturalUniversityofHebei, Baoding, Hebei071000)
Abstract　[ Objective] ThroughthediscussionofdiurnalchangeofphotosynthesisofFlaveriabidentisattheseedlingstageunderdifferentsoil
moistureconditions, photosyntheticphysiologicalbasisofFlaveriabidentistoadjusttodroughtstressisinvestigatedinordertoprovideatheo-
reticalbasisforpreventionoffurtherinvasion.[ Method] TheseedsofFlaveriabidentiswereplantedinplasticbucketslaidwithinal-trans-
parentcanopy.Itwassetwith3soilmoisturetreatments, thatis, thesoilrelativewatercontents(SRWC)were80%(CK), 60%(T1), 30%
(T2)offieldmaximummoisturecapacity.PhotosyntheticparametersanddiurnalchangesofrelevantecologicalfactorsofFlaveriabidentisattheseedlingstageweremeasuredandthediferencesbetweendiferenttreatmentswerecompared.[ Result] UnderCKtreatment, thediurnal
changingcurveofPnofFlaveriabidentiswasbasicallyin“bimodal” shape, whileunderT1 andT2 treatment, Pnwasaunimodalcurve.Ata-
bout11:30am, CKreachesitsfirstpeakvalueof31.83μmol/(m2·s)anditssecondpeakvalueof23.34μmol/(m2·s)appearsat15:30.
At13:30T1 andT2 havetheirpeakvalues.ThediurnalchangesofTrofFlaveriabidentisleavesinthethreetreatmentsareallinaunimodal
curve.TherearenosignificantdiferencesbetweenCKandT2 treatments, whilethediurnalwateruseeficiencyinT1 treatmentisobviouslybelowtheonesinCKandT2 treatments.[ Conclusion] DroughtstressreducesPn, Tr, ScandotherphysiologicalindicesofFlaveriabidentis.
ThereasonwhyPnisreducedisduetobothstomaandnon-stomafactors.DroughtstressalsopostponestheappearanceofPnpeakvalue.
ProperdroughtcaneficientlypromotewateruseefficiencyofFlaveriabidentisandcauseitsanti-droughtreaction.
Keywords　Flaveriabidentis;Soilmoisture;Photosynthesis
基金项目　农业部公益性行业(农业)科研专项经费项目 “新外来入侵
植物黄顶菊的防控技术研究(200803022),入侵植物综合防
控技术研究与示范推广(201103027)”。
作者简介　王秀彦(1984-),女 ,河北馆陶人 ,硕士研究生 , 研究方向:
森林有害生物综合治理 , E-mail:wangxiuyan0929@ 163.com。
＊通讯作者 ,教授 ,博士生导师 ,从事森林保护的教学与研
究 , E-mail:huangdazhuang@ 126.com。
收稿日期　 2011-01-17
　　黄顶菊 [ Flaveriabidentis(L.)Kuntze]又称二齿黄菊 ,属
菊科堆心菊族黄菊属 ,原产于南美洲 ,主要分布于西印度群
岛 、墨西哥和美国南部 ,后来传播到埃及 、英国 、法国 、澳大利
亚和日本等地 [ 1-2] ,黄顶菊在分布广泛及扩散地区通常被称
为农业或环境杂草。 2001年黄顶菊在我国天津市和河北衡
水市首次发现 ,传入年份及传入途径不详。黄顶菊对生境适
应性强 ,耐盐碱和干旱 ,生态幅广泛 ,并且根部能够分泌化感
物质以抑制其他植物生长 ,它还具有繁殖能力异常强 、种子
产量巨大 、且种子小而轻易于扩散等特点 ,因此能迅速扩散
并成为潜在入侵种 [ 3] 。由于其广泛的危害性 ,已被列入《中
华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录 》。国内对黄顶
菊的研究较少 ,近年多集中于对其形态特征 、发生特点与危
害等生物学和生态学特性及防除对策等方面的研究 [ 2] ;而国
外对黄顶菊的研究较充分 ,多集中于黄菊属植物的系统进
化 、光合生理特性与 C4 途径演化 、遗传学及黄顶菊体内 C4
重要光合酶及次生代谢产物等方面的研究 [ 3] 。但干旱胁迫
对其的影响国内外均未见报道。笔者旨在研究不同土壤水分
条件下黄顶菊光合特性变化规律 ,探究黄顶菊适应干旱胁迫的
光合生理基础 ,为进一步预防黄顶菊入侵提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料　2008年 10月中旬 ,在河北省辛集采集成熟的黄
顶菊种子。 2009年 4月初在河北农业大学苗圃地将其种子
种在直径 30 cm、深 25cm的塑料桶中 ,并放于遮雨棚。
1.2　试验设计　在 2009年 5月中旬选取生长良好的 30盆
黄顶菊 ,将其随机分为 3组 ,根据大田最大田间持水量 ,设计
3种土壤水分水平 ,即土壤相对含水量分别为田间最大持水
量的 80%(正常水分处理 , CK)、60%(轻度干旱处理 , T1 )、
30%(中度干旱处理 , T2 )。采用烘干法和称重法于每天进行
补水 ,使各处理稳定在设定土壤含水量范围内 。
1.3　测定指标及方法　于 2009年 7月中旬 ,选择晴朗天气
利用美国 LI-COR公司生产的 Li-6400便携式光合作用测定
系统对黄顶菊净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度
(Sc)、胞间 CO2浓度(Ci)等生理指标以及光合有效辐射
(PAR)、大气相对湿度(RH)、大气温度(Ta)等相关生态因子
的日变化进行测定。测定时选取不同水分处理下苗木相同
部位的叶片为测定对象 , 3次重复。从 7:30开始 ,每 2 h测
定 1次 ,至 19:30结束。对所获得的数据利用 Excel和 SPSS
软件分析。
气孔限制值(Ls)根据 Bery等的方法计算 [ 4] ,气孔限制
值 =1-胞间 CO2浓度 /大气 CO2浓度;水分利用效率 =净光
合速率 /蒸腾速率。
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2011, 39(13):7653-7655, 7819 责任编辑　陈秀晨　责任校对　李岩
2　结果与分析
2.1　自然因子日变化规律　由图 1可知 ,大气中 CO2浓度
经过夜间的富集 ,在早晨浓度最高 ,日出后随着植物光合作
用的进行 , CO2浓度逐渐降低 ,在 11:30基本趋于稳定 。PAR
在 11:30达到最大值 ,为 1 787.89 μmol/(m2·s)。由图 2可
知 ,从 7:30开始气温逐渐升高 ,在 11:30左右达到最大 ,为
45.34℃,之后逐渐减小 ,变化幅度比较大。RH早晚较高 ,中
午最低 ,为 7.39%。
图 1　PAR和大气 CO2浓度的日变化
Fig.1　Diurnalchangesofphotosyntheticalyactiveradiation
(PAR)andatmosphericCO2 concentration
图 2　测定期间 Ta和 RH的日变化
Fig.2　Diurnalchangesofairtemperatureandairhumiditydur-
ingtheexperiment
2.2　不同土壤水分下黄顶菊光合作用日变化规律　在土壤
水分为正常条件(CK)下 ,黄顶菊的 Pn曲线基本呈 “双峰 ”型
(图 3),但在土壤水分为轻度干旱(T1 )和中度干旱(T2 )条件
下 Pn呈 “单峰 ”曲线。清晨随着 PAR和 Ta的上升 , Pn迅速
升高 , CK11:30左右达到第 1个峰值 ,为 31.83 μmol/(m2·s),
15:30再次达到峰值 ,为 23.34 μmol/(m2·s)。而 T1 、T2 在
13:30达到峰值分别为 26.87和 26.22 μmol/(m2 ·s),随后
逐渐降低 , CK的 Pn第 1个峰值明显高于 T1、T2的峰值 ,经
检验 T1 、T2的 Pn无显著差异。出现此种情况的原因可能是
中午强烈的太阳辐射引起气温的升高和空气湿度的下降 ,造
成水分代谢失调 ,从而造成气孔缩小 ,气孔阻力增加 ,同时持
续高温抑制了参与光合过程酶的活性 ,进而导致叶片羧化效
率降低 ,使净光合速率锐减。另外 ,不同条件下高峰发生的
时间不相同 ,反映出水分胁迫对黄顶菊光合速率的影响存在
显著差异。
气孔是植物叶片与外界进行气体交换的门户 ,在植物水
分散失和 CO2气体交换过程中具有显著调控作用 [ 5] ,气孔导
度的变化对植物水分状况及 CO2同化有重要影响 ,气孔导度
增大 ,蒸腾快 ,反之蒸腾减弱。随叶片水分散失和水势的下
降 ,气孔导度减小 , CO2进入叶片细胞内的阻力增加 ,从而导
致光合速率下降;同时 ,气孔阻力的增加也减少叶片水分的
散失 ,在一定程度上阻碍水分亏缺的发展 ,减轻干旱胁迫对
光合器官的伤害 [ 6] 。判断叶片光合速率降低的主要原因是
气孔因素还是非气孔因素的 2个可靠判据是 Ci和 Ls的变化
方向;Ci降低和 Ls升高表明气孔导度降低是主要原因 ,而 Ci
增高和 Ls降低则表明非气孔因素是主要原因。由图 4 ～ 6可
知 ,从 7:30 ～ 11:30, Ci降低而 Ls升高 ,说明在此期间气孔因
素是光合速率变化的主要原因。 11:30 ～ 13:30, CK的 Ci和
Ls均呈现几乎稳定不变的趋势 ,而此时光合速率和气孔导度
以同样的比例降低 ,表明 Ci不变的现象掩盖了光合作用受
气孔限制的事实 [ 7] ,即此时段间气孔因素仍是光合速率变化
的主要原因 。随着光照强度的增强 ,非气孔因素占主导作
用 ,可能是由于强烈的光照强度使得叶绿体机能效率下降;
而 T1、T2的趋势与之前趋势相同 ,仍是气孔因素占主导作
用。之后 ,在 15:30 Ci降到最低点 , Ls也达到高峰 ,原因是此
时温度和光照强度达到最高 ,使得气孔部分关闭 ,从而引起
光合速率降低。之后 ,随着光合有效辐射的迅速下降 , Ci升
高而 Ls下降 ,说明这期间引起光合速率下降因素主要是非
气孔因素 [ 7] 。
图 3　不同土壤水分下黄顶菊 Pn的日变化
Fig.3　DiurnalchangesofPnofFlaveriabidentisunderdiferent
soilmoisture
图 4　不同土壤水分下黄顶菊Sc的日变化
Fig.4　DiurnalchangesofScofFlaveriabidentisunderdiferent
soilmoisture
2.3　不同土壤水分对黄顶菊 Tr日变化的影响　蒸腾作用
7654 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2011年
图 5　不同土壤水分下黄顶菊 Ci的日变化
Fig.5　DiurnalchangesofCiofFlaveriabidentisunderdifferent
soilmoisture
图 6　不同土壤水分下黄顶菊 Ls的日变化
Fig.6　DiurnalchangesofLsofFlaveriabidentisunderdifferent
soilmoisture
既受外界因子的影响 ,也受植物体内部结构和生理状况的调
节 ,光照与土壤水分是影响蒸腾作用的主要外界条件 ,而气
孔调节则是 Tr大小的主要内在因素 [ 8] 。由图 7可知 , 3种土
壤水分黄顶菊叶片的 Tr日变化均呈 “单峰 ”曲线 ,与气孔导
度基本相似。 3种水分条件下 ,随着 PAR的增强 ,黄顶菊的
Tr均增强 ,在 11:30左右达到高峰 ,随后持续下降。同时 ,随
着土壤水分的减少 , Tr日平均值减小 , T1、T2条件下 Tr日平
均值比 CK分别降低了 5.6%和 8.0%,但各处理之间差异不
显著。
图 7　不同土壤水分下黄顶菊 Tr的日变化
Fig.7　DiurnalchangesofTrofFlaveriabidentisunderdifferent
soilmoisture
2.4　不同土壤水分对黄顶菊水分利用效率日变化的影响　
水分利用效率是植物光合 、蒸腾特性的综合反映 ,由净光合
速率和蒸腾速率的比值求得 [ 7] 。水分利用效率的变化是植
物抗旱策略的重要组成部分。当植物遭受水分胁迫时 ,其水
分利用效率必定会发生相应变化 ,以保持苗木生长与水分消
耗的平衡。在干旱情况下 ,植物水分利用效率通常会上升 ,
这是由于水分亏缺会导致气孔导度大大降低 ,从而使植物蒸
腾强度的降低大于光合强度的降低 [ 9] 。由图 8可知 ,土壤水
分对黄顶菊叶片水分利用效率有显著影响 ,其日变化特征为
上午时段的水分利用效率明显高于下午。CK与 T1处理条
件下 , 7:30 ～ 9:30由于 Pn增加较快 , RH相对较大 , Tr增加
相对缓慢 ,因此水分利用效率较高且变化幅度较大 ,最大值
出现在 9:30左右。而 T2处理水分利用效率在 7:30左右时
就高于 CK和 T1处理 ,之后由于光照增强 , Ta上升 , RH明显
下降 , Pn增加幅度小于 Tr,因而水分利用效率下降明显;在
光合 “午休 ”阶段 , Pn和 Tr均下降 ,但 Pn下降幅度大于 Tr,
水分利用效率在 11:30 ～ 13:30降至低谷 ,之后 CK与 T1 处
理在 15:30出现一个较小峰值 ,而 T2处理在 17:30也有一个
峰值 ,此后随着 PAR的迅速下降 , Pn的减少导致水分利用效
率进一步下降。从日平均水分利用效率来看 , CK与 T2处理
间无显著差异 ,而 T1处理显著低于 CK和 T2处理 ,说明适度
干旱胁迫有助于提高黄顶菊的水分利用效率。黄顶菊通过
调节气孔的开放程度来适应较干旱的环境 ,适度干旱能引起
其抗旱性响应 ,但在 T2处理下 ,由于光合作用非气孔因素限
制的影响 ,气孔在水分利用效率中的调节作用减弱。
图 8　不同土壤水分下黄顶菊水分利用效率日变化
Fig.8　DiurnalchangesofwateruseeficiencyofFlaveriabiden-
tisunderdifferentsoilmoisture
3　讨论
干旱胁迫降低了黄顶菊叶片的 Pn、Tr、Sc等生理指标。
在正常条件下生长的黄顶菊的 Pn日变化呈 “双峰 ”曲线 ,而
干旱胁迫使其呈现 “单峰 ”曲线 ,并且干旱胁迫还推迟了 Pn
峰值出现的时间。 Farquhar等认为 ,植物 Pn下降有 2个主
要方面的因素:①气孔导度的下降引起 CO2供应不足 [ 10-11];
②叶肉细胞光合能力的下降 ,使叶肉细胞利用 CO2能力降
低 ,从而使胞间 CO2含量升高 ,叶片光合放氧速率降低 ,光系
统和电子传递能力降低 [ 12-13 ] 。从该试验结果来看 ,黄顶菊
光合速率的降低存在 2方面因素。
许多研究表明 ,水分胁迫严重降低了叶片 Sc和 Tr,且胁
迫程度愈大 ,影响愈强烈 ,同时使它们日变化曲线出现变化 ,
并且导致光合速率的降低 [ 8 , 14] 。该试验结果表明 ,土壤水分
减少时黄顶菊气孔导度降低 ,避免了过多的水分损失 。Tr与
光合速率一样也表现出了下降趋势 ,而且当黄顶菊受到水分
胁迫时 , Sc和 Pn的下降平行进行 ,这有助于降低 Tr而延迟
　 (下转第 7819页)
765539卷 13期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　王秀彦等　干旱胁迫对黄顶菊光合特性的影响
　　由表 1可见 ,第 1天 ,肉样从新鲜向次新鲜变化过程中
的 5次测量中 ,各近红外波长对应输出电压总体呈由高到低
变化;第 2、3天 ,肉样从次新鲜向腐败变化过程中的 7次测
量中 ,各近红外波长对应输出电压总体呈由低到高变化 。每
次测量间隔输出电压差在 10 mV数量级以上 ,检测输出有较
好的区分度。肉品从新鲜到腐败的变化是一个非常复杂的
物理化学过程 ,整个变质过程主要是蛋白质和脂肪的分解 ,
因物质成分发生变化 ,导致肉品吸收系数 、散射系数会发生
改变 。在不同的存放时间对肉品进行近红外检测 ,输出信息
中将携带着吸收系数 、散射系数的变化特征 ,从而得到了不
同的输出电压 。
输出电压数值可监测猪肉在鲜腐过程中的动态变化 ,对
于判别新鲜等级可结合感观指标进行。与单纯的感官评定
方法相比 ,此方法有 2个优点。一是感观指标由普通人员参
照猪肉卫生标准得出 ,不需要食品技术人员作专业感观评
定 ,降低了肉品新鲜等级评定对人员素质的要求;二是感观
指标一般仅用于粗分级 ,但输出电压数据为细分级提供了量
化指标。如第 1天 5次测量时刻对应的感观指标几乎一样 ,
但肉样已发生变化 ,这些变化反映在对应的输出电压中。
3　结论与讨论
近年来 ,基于近红外技术对猪肉进行成分分析 、品质评
定已取得较好的研究结果。通常采用的方法是利用近红外
光谱仪采集样品的光谱 ,然后建立预测模型进行检测。该研
究根据近红外技术检测原理 ,采用透射接收方式 ,以输出电
压作为检测猪肉新鲜度的量化指标 ,用自制样机对不同存放
时间的猪肉进行近红外检测 ,其输出电压有较好的区分度 ,
可监测猪肉在鲜腐过程中的变化。
猪肉新鲜度近红外检测仪设计合理 ,结构简单 ,成本低 ,
操作方便 ,不需要过多的样品预处理和试验准备 ,对猪肉无
污染 ,无破坏 ,检测快速。猪肉新鲜度的近红外技术检测与
电子鼻 、计算机视觉检测及超声波检测等无损检测结合可提
高检测分级的正确性。后续研究可从检测仪的检测精度 、稳
定性和应用模型建立及模式识别算法这两方面进行。
参考文献
[ 1] 王长远 ,马万龙 ,姜昱男.猪肉新鲜度的检测及肉质综合评定 [ J].农产
品加工:学刊, 2006(10):75-77.
[ 2] 柴春祥 ,杜利农 ,范建伟,等.电子鼻检测猪肉新鲜度的研究 [ J] .食品科学, 2006, 37(8):78-81.
[ 3] 成芳,廖宜涛 ,马君伟.猪肉品质无损检测研究进展 [ J] .浙江大学学
报:农业与生命科学版, 2010, 36(2):199-206.
[ 4] 郭培源 ,曲世海 ,陈岩,等.猪肉新鲜度的智能检测方法 [ J].农业机械
学报, 2006, 37(8):78-81.
[ 5] 陆婉珍 ,袁洪福 ,徐广通 ,等.现代近红外光谱分析技术[ M].北京:中国
石化出版社 , 2000:1-3.
[ 6] 王多加 ,周向阳 ,金同铭,等.近红外光谱检测技术在农业和食品分析
上的应用[ J].光谱学与光谱分析, 2004, 24(4):447-450.
[ 7] 蒋耀庭 ,梁承红,陈菊娜.现代近红外光谱分析在食品检测中的应用[ J].粮食与食品工业 , 2010, 17(1):51-54.
[ 8] 陈建军 ,谭佐军 ,崔鹏,等.近红外光谱技术在食品安全检测中的应用
[ J].红外 , 2007, 28(4):38-40.
[ 9] 孙通,徐惠荣,应义斌.近红外光谱分析技术在农产品/食品品质在线
无损检测中的应用研究进展 [ J] .光谱学与光谱分析, 2009, 29(1):122
-126.
[ 10] 王晶 ,王加启 ,卜登攀 ,等.近红外光谱技术在牛奶及其制品品质检测
中的应用 [ J].光谱学与光谱分析 , 2009, 29(5):1281-1285.
[ 11] 刘魁武,成芳 ,林宏建 ,等.可见/近红外光谱检测冷鲜猪肉中的脂肪、
蛋白质和水分含量 [ J].光谱学与光谱分析 , 2009, 29(1):102-105.[ 12] 徐霞 ,成芳,应义斌.近红外光谱技术在肉品检测中的应用和研究进
展[ J].光谱学与光谱分析, 2009, 29(7):1876-1880.
[ 13] 侯瑞锋,黄岚 ,王忠义 ,等.用近红外漫反射光谱检测肉品新鲜度的初
步研究[ J].光谱学与光谱分析, 2006, 26(12):2193-2196.
[ 14] 凌静 ,向洋.近红外光谱分析技术及其在肉类制品中的应用 [ J].类肉
研究 , 2008(1):52-55.
[ 15] 卫生部卫生监督中心卫生标准处.食品卫生国家标准汇编(6)[S] .北
京:中国标准出版社, 2004.
(上接第 7655页)
脱水 ,使其能够在土壤水分较少条件下生存。另外 ,干旱胁
迫使得黄顶菊水分利用效率下降 ,与冀宪领等 [ 15]对桑树的
研究结果一致。但从日变化上看 ,土壤水分情况较差时 ,
9:30之前水分利用效率一直保持较高 ,黄顶菊尽可能利用清
晨及上午 RH较大而Ta相对不高的有利条件 ,整体上适时提
高其水分利用效率 ,这一结果与金永焕等 [ 16]对赤松的研究
结果类似。
从对黄顶菊叶片光合特性日变化的研究结果可以看出 ,
黄顶菊对土壤干旱胁迫的响应十分明显 ,积极表现出抵抗干
旱的能力 ,减缓干旱对其生长的伤害 ,增强了其对环境的适
应性 ,这为其成为河北省入侵植物提供了条件。
参考文献
[ 1] 刘全儒.中国菊科植物一新归化种———黄菊属 [ J].植物分类学报 ,
2005, 43(2):178-180.
[ 2] 高贤明, 唐廷贵,梁宇 ,等.外来植物黄顶菊的入侵警报及防控对策
[ J].生物多样性, 2004, 12(2):274-279.
[ 3] 皇甫超河 ,王志勇 ,杨殿林.外来入侵种黄顶菊及其伴生植物光合特性
初步研究 [ J].西北植物学报 , 2009, 29(4):781-788.
[ 4] BERRYJA, DOWNTONWJS.Environmentalregulationofphotosynthe-
sis[M] //GOVINDJEE.Photosynthesis.NewYork:AcademicPress, 1982:
263-243.[ 5] 郑淑霞,上官周平.8种阔叶树种叶片气体交换特征和叶绿素荧光特性
比较[ J].生态学报, 2006, 26(4):1080-1087.
[ 6] GUANYX, DAIJY, LINY.Thephotosyntheticstomatalandnonstomatal
limitationofplantleavesunderwaterstress[J].PlantPhysiologyCommuni-
cations, 1995, 31:293-297.[ 7] 许大全.光合作用气孔限制分析[ J] .植物生理学通讯 , 1997, 33(4):241
-244.
[ 8] 张卫强 ,贺康宁 ,田晶会,等.不同土壤水分下侧柏苗木光合特性和水
分利用效率的研究[ J].水土保持研究, 2006, 13(6):44-47.
[ 9] 喻方圆 ,徐锡增.水分和热胁迫处理对 4种针叶树苗木气体交换和水
分利用效率的影响[ J].林业科学, 2004, 40(2):38-44.
[ 10] DEMMINGBK, WINTERK, KRUGERA, etal.PhotoinhibitionandZea-
xanthinformationinintactleaves:Apossibleroleofthexanthophylscyle
inthedisipationofexcesslightenergy[J].PlantPhysiol, 1987, 84:218-
224.[ 11] BRESTICM,CORNICG,FRYERMJ,etal.Dosephotorespirationprotect
thephotosyntheticapparatusinFrenchbeanleavesfromphotoinhibition
duringdroughtstres[ J].Planta, 1995, 196:450-457.
[ 12] BAKERNJ.ApossibleroleforphotosystemⅡinenvironmentalperturba-
tionsofphotosynthesis[J].PhysiologiaPlantaum, 1991, 81(4):563-570.
[ 13] GIMENEZC,MITCHELLVJ, LAWLORDW.Regulationofphotosynthe-
sisrateoftwosunflowerhybridsunderwaterstress[J].PlantPhysiology,
1992, 98:516-524.
[ 14] 文建雷,刘志龙,王姝清.水分胁迫条件下元宝枫的光合特征及水分利用效率 [ J].西北林学院学报, 2003, 18(2):1-3.
[ 15] 冀宪领,盖英萍,牟志美 ,等.干旱胁迫对桑树生理生化特性的影响
[ J].蚕业科学 , 2004, 30(2):117-122.
[ 16] 金永焕,李敦求,姜好相.不同土壤水分对赤松光合作用与水分利用
效率的影响研究[ J] .中国生态农业学报 , 2007, 15(1):71-74.
781939卷 13期　　　　　　　　　　　　　　　赵家松等　猪肉新鲜度近红外检测仪的设计与应用研究