全 文 ：收稿日期:2005 -06 -26 　　基金项目:世界自然基金会北京办事处 (WWFCPO)物种保护项目的小额资助
(CN0861.01)、 海南省生态学重点学科资助项目。
作者简介:洪美玲 (1976～ ), 女 , 在读博士生 , 讲师 , 主要从事动物营养与饲养研究 , E-mail:meilinghong@263.net
致谢:本项目在研究中得到了海南师范大学生物系史海涛博士的大力支持和帮助 , 论文撰写过程中得到了中国科学院院士
赵尔宓先生的热心帮助 , 在此特致谢忱!
蜡皮蜥消化系统组织学初步研究
(图版 封 3)
洪美玲1 , 2 , 傅丽容1 , 王力军1 , 黎江娃3
(1.海南师范大学生物系 , 海口 571158;2.华东师范大学生命科学学院;3.海南省屯昌县红旗中学)
　　摘要:应用石蜡常规切片 , HE 染色 , 对蜡皮蜥的消化系统组织结构进行了观察。结果表明:消化道管壁除
口咽腔外 , 其余由粘膜层 、 粘膜下层 、 肌层和浆膜层组成;不同部位的消化道管壁厚度各不相同 , 其中胃壁最
厚 , 幽门胃壁厚达 658.0 μm , 其次为大肠和食道 , 分别为 393.3 μm 和 215.9μm , 小肠壁最薄 , 约为 126.8 μm;
皱襞的发达程度也随消化道的部位不同而有所差异 , 十二指肠皱襞数量最多 , 约为 27 ～ 42 个 , 平均高度为
733.2 μm , 其次分别为回肠 、 口咽腔和食道 , 大肠皱襞数量最少约为 3 ～ 11 个 , 平均高度为 484.2 μm;食道上
皮为复层鳞状上皮细胞 , 口咽腔 、 胃 、 小肠和大肠上皮均为单层柱状上皮;食道和大肠上皮的杯状细胞较多 ,
密度分别为 927 个/ mm2、 899 个/mm2;肝脏中色素细胞发达并含大量深色颗粒 , 胰脏泡心细胞较少且胰岛不发
达 , 肝脏小叶和胰脏小叶界限不清晰。这充分说明了蜡皮蜥消化系统的组织结构特征与其食性和生态习性相适
应 , 与鸟类和哺乳动物相比 , 具有一定的不完善性和低等性。
关键词:蜡皮蜥;消化系统;组织学;形态学
中图分类号:Q959.6　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7083 (2005)03-0333-04
The Preliminary Study on Histological Structure of Digestive System
of Reevese s Butterfly Lizard
(Plate inside back corer)
HONG Mei-ling 1 , 2 , FU Li-rong1 , WANG Li-jun1 , LI Jiang-wa3
(1.The Department of Biolog y , Hainan Normal University , Haikou 571158;2.The Depar tment o f Biology ,
East China Normal University , Shanghai;3.Tun Chang Hongqi M iddle School of Hainan P rovince)
　Abstract:In this paper , the histological structure of Reeveses Butterfly Lizard s digestive system was observed on
paraffin sections stained with HE.The results show that digestive tract from esophagus through intestinum crassum is
made up of four concern tric lay ers , mucosa , submucosa , muscularis and serosa respectively.The thickness of muscularis
is different in different par ts.The muscular layer of stomach (about 658.0 μm)is the thickest and intestinum tenue
(about 126.8 μm)is the thinnest.The number of crinkle is different among digestiv e tubes.There are 27 ～ 42 crinkles in
duodenum with height of 733.2μm , w hile only 3 ～ 11 crinkles in intestinum crassum with average height of 484.2 μm.
The epithelium of digestive tract is simple columnar cells except that of esophagus is stra tified squamous epithelium.There
are large quantity of goblets cells in esophagus (927/mm2)and intestinum crassum (899/ mm2), and many color cells
w ith a lot of dense g ranular in hepar.The centroacinar cells and islet of langerlans of pancreas are poorly developed.The
lobulation is not distinct in hepar and pancreas.So the conclusion is that the structure of dig estive sy stem of Reeveses
Butterfly Lizard is adaptive to its food and ecolo gy , which is undeveloped compared with birds and mammals.
　Key words:Reeveses Butterfly Lizard (Leiolepis reevesii);Digestive sy stem;Histology;Morpholog y
　　蜡皮蜥 (Leiolepis reevesii), 别名山马 、 沙鳝 、
坡马。20世纪 70年代以前具有相当的数量 , 目前
数量已急剧减少 , 现已被列入国家 “三有” 保护动
物名录 , 处于濒危保护级别[ 1] 。在海南 , 3 ～ 7月
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份海口市每天将近有 500 ～ 1200只蜡皮蜥葬身人
腹 , 与此同时 , 随着沿海旅游资源的开发 、 城市基
础建设的快速发展以及城市和周边地区的生活垃圾
和工业垃圾乱排乱放 , 导致了其栖息地受到严重的
污染和破坏[ 2] 。因此 , 开展蜡皮蜥的保护生物学
研究势在必行。而了解该种动物的生物学习性及生
理生化特性也显得尤为必要。消化系统是动物摄取
营养的基础 , 有关爬行动物消化系统的解剖学 、 组
织学 、组织化学的研究报道较多 , 主要集中于中华
鳖(Trionyx sinensis)[ 3 , 4] 、 沙蜥 (Phrynocephalus
sp.)[ 5] 、丽斑麻蜥 (Eremias argus)[ 6] 、 扬子鳄
(Alligator sinen-sis)[ 7 ～ 8]等的研究 , 蜡皮蜥消化系
统组织结构方面的研究尚未见报道 。本文对蜡皮蜥
消化系统组织结构进行了初步的研究 , 为进一步开
展其超微结构的研究和蛋白酶在各部位活性特征的
研究奠定基础 , 并为人工养殖提供有价值的理论依
据 , 以促进蜡皮蜥的保护和合理开发利用。
1　材料和方法
从海口市某农贸市场购买 6只健康成体 (3雄
3雌), 体重 37 ～ 55g , 麻醉 , 依次取舌 、口咽腔 、
食道 、 胃 、 十二指肠 、 回肠 、 大肠 、 肝脏 、 胰脏 ,
将肠胃内容物洗净后 , 用 Bouin氏液固定 , 常规石
蜡包埋 , 切片 , 厚度 5μm , HE染色 , Olympus光
镜观察并拍照[ 9] 。
2　结果
2.1　消化管形态学
消化管的显微结构分 4层:
粘膜层　为消化管的最内层 , 由 3 部分组成 ,
即上皮 、 固有膜和粘膜肌层。食道的粘膜上皮是复
层鳞状上皮 , 具有耐摩擦和保护作用;胃肠的上皮
为单层柱状上皮 , 具保护 、消化和吸收作用 。上皮
可以形成消化壁内的消化腺 , 分泌粘液和消化酶 。
固有膜主要由结缔组织构成 , 粘膜肌层由薄层的平
滑肌构成 , 固有膜和粘膜肌层的结构特点与提供营
养 、 防御及消化吸收密切相关 。
粘膜下层　由疏松结缔组织构成 , 内含较丰富
的血管和淋巴管 。胃和肠的粘膜下层较发达 。
肌层　包在粘膜下层的四周 , 由两种不同走向
的平滑肌组成 , 内层环行 , 外层纵行 , 消化道中的
幽门胃壁肌层最发达 , 十二指肠壁肌层最薄 。肌肉
的收缩和舒张可使消化液与食物充分混合 , 并不断
地向后推移食物。
浆膜包裹在消化管壁最外层的结缔组织膜 , 常
形成系膜以固定该器官的位置。
2.2　消化系统各器官的组织结构
2.2.1 舌(Lingua)　舌较厚 , 前端微缺 , 是一肌
性器官 , 表面光滑 , 背面有许多乳头状隆起 , 由舌
肌和粘膜组成 。舌肌为骨骼肌 , 肌纤维呈纵 、 横 、
垂直等不同方向交互排列。粘膜上皮由复层扁平细
胞构成 , 固有膜的结缔组织比较致密 , 内含丰富的
血管 , 血管中充满具核的红细胞 。无粘膜下层 , 固
有膜直接与舌肌间的结缔组织相连 , 相连的结缔组
织内有丰富的舌腺 , 腺细胞内含有大量的浅红色颗
粒 。
2.2.2　口咽腔 (Buccal pharyngeal cavity) 　前部
的口腔与后部的咽腔之间无明显分界 。上皮整个口
咽腔的壁厚平均为 111.6 μm , 粘膜上皮由单层柱
状细胞构成 , 并形成指状突起 , 约有 22 ～ 33个皱
襞 , 无粘膜下层。肌层不发达 , 浆膜薄 , 不明显
(图 , 1)。
2.2.3　食道 (Esophagus) 　位于口咽腔之后 , 粗
而短 , 长约 13.5 ～ 21.1mm 。
粘膜层平均厚度为 506.1 μm , 可分为上皮 、
固有膜和粘膜肌层 。上皮主要由复层扁平细胞和杯
状细胞构成。复层扁平细胞大约 2 ～ 3层 , 核圆形
或椭圆形 , 位于细胞基底部 。但食道末端处上皮为
单层柱状上皮 , 核圆形或椭圆形 , 位于细胞中央。
柱状细胞之间还夹有杯状细胞 , 杯状细胞数量较
多 , 密度约为 927 个/mm2 , 细胞大小为 24.2×
4.6μm , 且排列整齐 。杯状细胞顶端膨大 , 基部
细窄 , 类似于高脚酒杯状 , 低倍镜下呈空泡状 , 高
倍镜下可看到细胞开口 , 被 HE 染成蓝紫色 。固有
膜为疏松结缔组织 , 内有血管和淋巴管。由固有膜
和复层鳞状上皮共同向食道内腔形成 11 ～ 21个纵
行粘膜皱襞 , 每一个皱襞由 3 ～ 21 个小皱褶构成 ,
皱襞高约 680.7 μm , 食道管壁平均厚度为 215.9
μm 。粘膜肌层由纵行的薄层平滑肌组成 , 与粘膜
下层分界明显 (图 , 2)。
粘膜下层较厚 , 由疏松结缔组织组成 , 内含血
管 、淋巴管和丰富的食管腺 , 腺细胞常密集成堆。
肌层由内环肌和外纵肌两层肌肉组成 , 平均厚
度为 197.0μm , 环行肌厚于纵行肌。
浆膜与肌层的分界明显 , 较薄。
2.2.4　胃 (Ventriculus) 　消化道器官中最膨大
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的部分 , 呈 “ U” 形。分为贲门部 、 胃体部和幽
门部 , 3 部分胃壁平均厚度分别为 261.4 μm 、
286.6μm 、 658.0 μm 。其中贲门部较细 , 与食道
分界不明显 , 内壁有数量较多的低矮的纵行皱襞 ,
胃体部内壁的皱褶扁平且规则排列 , 而幽门部内壁
的皱襞数为 6 ～ 11个 , 排列不规则 , 每个皱襞有 2
～ 7个小皱褶。幽门部与十二指肠连接处骤然变
细 , 分界十分清楚 , 此处为胃肠括约肌 。
胃粘膜由单层柱状上皮构成 , 上皮细胞顶部的
细胞质中 , 充满粘原颗粒 , HE染色时 , 由于颗粒
溶解消失成为透明区 , 细胞核卵圆形 , 位于细胞基
部 (图 3)。胃粘膜表面有许多胃腺共同开口 , 分
泌的胃液经胃小凹排入胃中。根据其分布的部位不
同 , 可分为贲门腺 、 胃底腺和幽门腺 3种 , 其中在
贲门和胃体部中的胃腺分布较少 , 而在幽门部中的
幽门腺较发达。粘膜肌层较明显 , 呈带状 , 被染成
紫红色。
肌层比较发达 , 以内环肌为主 , 外纵肌较薄 。
各部肌层平均厚度分别为:贲门部为 221.3 μm ,
胃体部为 266.5 μm , 幽门部为 561.3 μm , 以幽门
部的肌层最厚。
2.2.5　小肠 (Intestinum tenue) 　消化道中最长
的一段 , 总长度为 44.2 ～ 153.4 mm , 分为十二指
肠和回肠 , 是食物消化和营养吸收的主要部位。
十二指肠(duodenum)起自胃的幽门 , 肠管系
膜上有胰腺附着 。十二指肠肠壁厚约 126.8 μm 。
管腔内具 27 ～ 42个较高的粘膜皱襞 , 平均高度为
733.2μm , 无小皱襞。整个粘膜上皮呈指状突起 ,
中央乳糜管清晰可见 , 粘膜层平均厚度为 684.3
μm (图 4)。粘膜上皮为单层柱状细胞 , 间杂少量
杯状细胞 。杯状细胞的密度约为 320 个/mm2 , 细
胞大小为 23.2×4.6 μm , 其形状与食道的大致相
似 , 被 HE 染成蓝紫色 (图 5)。粘膜下层为疏松
结缔组织 , 内有血管。肌层较薄 , 厚约 66.9 μm 。
无十二指肠腺。在一些皱襞的基底部有许多未分化
细胞 , 细胞聚集成堆 , 分界不明显 。
回肠 (ileum)管径略粗于十二指肠 , 管壁平
均厚 128.5 μm 。粘膜层平均厚度为 532.3 μm , 上
皮为单层柱状上皮 , 蓝紫色的杯状细胞散布于柱状
细胞之间 。绝大多数杯状细胞呈椭圆形 , 少数呈圆
形 , 密度约为 419 个/mm2 , 细胞大小为 17.2 ×
10.7μm 。管腔内皱襞数 13 ～ 21 个 , 高约 568.0
μm , 略低于十二指肠 , 无小皱襞。粘膜下层血管 、
淋巴管丰富 , 部分纤维伸入粘膜褶中 , 褶中乳糜管
清晰可见 (图 6)。在每个皱褶底部与肌层相接处
均有一个大的血管 。肌层平均厚度为 118.1 μm ,
肌肉有节律地收缩 , 可促进消化与吸收 , 并向后推
移食糜 。外膜表面为一层扁平细胞。
2.2.6　大肠 (Intestinum crassum)消化道的最后
部分 , 总长 38.7 ～ 52.2 mm , 肠壁平均厚度为
393.3μm 。粘膜皱襞明显减少 , 每个大肠管腔内
约有 3 ～ 11 个低矮且不规则的皱襞 , 高 368.6 ～
682.3μm , 通常由 2 ～ 18 个小皱褶组成 , 形成树
枝状突起 (图 7)。粘膜层平均厚度为 468.0 μm ,
主要由杯状细胞和单层柱状细胞组成 。杯状细胞散
布于柱状细胞之间 , 数量较多 , 密度约为 899个/
mm
2 , 细胞大小为 20.1×8.0 μm , 有圆形 、 椭圆
形 、高脚杯状等多种形态 , 蓝紫色 (图 8)。粘膜
下层为疏松结缔组织 , 内有血管 、淋巴管 , 纤维均
伸入粘膜褶 , 褶中未见中央乳糜管。肌层厚于小肠
肌层 , 约为 299.2 μm , 内环肌远比外纵肌发达。
外膜为一层扁平细胞。无微绒毛 , 大肠的肠腺较发
达 , 腺细胞聚集成堆。
2.2.7　肝脏 (Hepar) 　最大的消化腺 , 紧靠胃幽
门部 , 暗褐色 , 分左右两叶 , 左叶发达。胆囊位于
肝脏背面上方 , 埋在肝左叶和右叶之间 , 圆形 , 绿
色 。肝脏最外面覆盖着由疏松结缔组织构成的浆
膜 。肝实质是由群体集合索状多角形细胞组成 , 排
列不规则 , 无典型的肝小叶分化 。中央静脉管腔不
规则 , 近椭圆形 (图 9), 内壁较薄 , 管腔中充满
血细胞 , 大多数为红细胞。肝细胞多边形 , 细胞界
限清晰 , 圆形或卵圆形的细胞核多位于细胞中央。
肝细胞之间为血窦 , 比较发达 , 其内可见具细胞核
的红细胞。窦隙中常分布大小不等的星形细胞 , 称
为色素细胞 , 含棕红色颗粒 , HE 染色后呈黑色
(图 10)。相连肝细胞之间形成胆小管 , 管腔不大 ,
管壁由肝细胞膜围成。
2.2.8　胰脏 (Pancreas)　乳白色 , 弥散形 , 散布
于肝脏和肠系膜上 , 外包一层由疏松结缔组织组成
的浆膜 , 分为外分泌部和内分泌部两部分 。外分泌
部由腺泡和导管组成 。腺细胞卵圆形 , 细胞核圆
形 , 核仁清晰 , 细胞质紫红色。腺泡腔内有一些扁
平或立方细胞 , 为泡心细胞 , 细胞较小 , 胞质染色
浅 , 弱嗜酸性 , 核圆形 。光镜下可清楚看到胰导管
和闺管 。胰导管内壁由单层立方上皮构成 , 管状圆
形或椭圆形 (图 11), 闺管比较长 , 内壁由单层扁
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平上皮构成。内分泌部又称胰岛 , 圆形或椭圆形 ,
散布外分泌部之间 , 与外分泌部没有明显界限。胰
岛细胞染色较浅 (图 12), 胰岛数量相对较少 。
3　讨论
消化系统的主要功能是摄食 、 消化食物 、吸收
营养物质及排出食物残渣 , 因此整个过程中各器官
的分工各不相同 , 体现了结构与功能的一致性。蜡
皮蜥主要以昆虫为食 , 齿无咀嚼功能 , 主要是防止
食物逃脱和帮助吞咽 。肌肉质舌较厚 , 舌腺发达 ,
腺细胞内含大量浅红色颗粒 , 分泌一些酸性物质以
中和食物 。蜡皮蜥整个消化道粘膜上皮除口咽腔和
胃外 , 都有杯状细胞分布 , 而杯状细胞的主要功能
是分泌粘蛋白 , 与水混合形成粘液起润滑作用 , 有
利于食物通过并对粘膜起一定的保护作用[ 9 , 10] 。
小肠段 (十二指肠和回肠)杯状细胞密度和数量均
少于食道和大肠 , 而小肠中的中央乳糜管清晰可
见 , 说明小肠的主要功能是吸收营养物质。当绝大
部分营养物质被小肠吸收后 , 食物残渣被运送到大
肠内 , 必须依靠大肠中较多的杯状细胞分泌粘液使
之顺利被排出体外。此外 , 胃肠粘膜上皮呈皱襞突
起 , 增大了胃肠与食物的接触面积 , 延长食物在消
化道中的停留时间 , 增加有效消化吸收面积 , 有利
于食物的充分消化和营养物质的充分吸收。肠粘膜
皱襞的高度和数量由小肠到大肠逐渐降低 , 其中十
二指肠的皱襞最高 , 约为 733.2 μm , 数量为 27 ～
42个 , 回肠次之 , 平均高度为 568.0 μm , 数量为
13 ～ 21 个 , 大肠皱襞最矮 , 平均高度为 484.2
μm , 数量为 3 ～ 11 个 , 这充分反映了各器官消化
吸收功能的强弱 。
与沙蜥和丽斑麻蜥相比 , 其主要区别是食道的
粘膜上皮细胞不同 , 蜡皮蜥的食道粘膜上皮为复层
鳞状上皮 , 而沙蜥为单层柱状上皮[ 5] , 丽斑麻蜥
亦为复层鳞状上皮 , 但与胃交界处为单层柱状上
皮[ 6] , 出现这种差异的主要原因可能是取样部位
的不同所致。由于蜥蜴类动物主要以昆虫为食 , 食
性基本相同 , 故其消化道的结构也基本相似 , 这在
一定程度上反映出了它们共同的生态习性 , 同时也
间接证明了它们之间密切的亲缘关系。
肝脏 、胰脏结构的完善性在一定程度上体现了
其进化地位[ 9] , 两栖类如山溪鲵的胰脏具有分支
现象[ 13] , 爬行类如蜡皮蜥 、 中华鳖[ 4]及扬子鳄[ 7]
的胰脏均无分支现象 , 但外分泌部和内分泌部分界
不明显 , 而高等哺乳动物的胰岛有一薄层网状纤维
与外分泌部完全隔开[ 14] ;并且 , 蜡皮蜥的肝脏无
肝小叶 , 与鱼类及两栖类相似 , 不同于鸟类和哺乳
类[ 11 ～ 14] , 这充分体现了动物由低级到高级的进化
历程。
此外 , 在蜡皮蜥的肝脏内可观察到许多黑色素
细胞群 , 这与李洁等对丽斑麻蜥的观察结果[ 6]一
致 , 但有关于黑色素细胞的结构与功能尚不清楚 ,
有待于进一步研究 。
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