全 文 ：　　第３４卷　第４期　 吉首大学学报（自然科学版） Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．４　　
　　２０１３年７月 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｊｉｓｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｊｕｌ．２０１３　　
文章编号：１００７－２９８５（２０１３）０４－００８９－０４
溪流岩生明叶藓生境及有性生殖特性
＊
刘　冰，田启建，蒋拥东，雷　婷
（吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南 吉首　４１６０００）
摘　要：采用野外调查和室内观察相结合的方法，对溪流岩生明叶藓的生境和有性生殖系统进行了系统分析．（１）明叶
藓的生境特殊，生长在溪流岩石表面，一部分个体经常处于淹水状态下，大部分个体间断性地生长于淹水状态下．（２）明叶
藓雌器苞中的颈卵器平均数量为（１８．２±６．２）个（Ｎ＝３０），雄器苞中精子器平均数量为（８．３±２．７）个（Ｎ＝３０）；孢子体的平
均长度为（１．８±０．１７）ｃｍ（Ｎ＝２０），蒴柄的平均长度为（１．６±０．１６）ｃｍ（Ｎ＝２０），孢蒴的长度为（０．２±０．０２）ｃｍ（Ｎ＝２０）．（３）
明叶藓的孢子体发育时期为每年６—９月，其中６月为胚发育时期，７月份为孢蒴形成期，８—９月为孢子成熟期．
关键词：明叶藓；精子器；颈卵器；孢子体；生殖系统
中图分类号：Ｓ５４３．９　　　　　　　文献标志码：Ａ　 ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００７－２９８５．２０１３．０４．０１９
在苔藓植物中，６０％以上的种表现出雌雄异株现象［１］．已有的研究表明：雌雄异株苔藓植株中的性比
多数存在雌性偏多、雄性植株偏少或者没有的现象；进而表现出有性生殖比例偏低、孢子体种群出现较少
的现象［２］．对于以上现象，苔藓植物学家提出了雌性或者雄性生殖代价假说、有性生殖代价假说、有性生殖
与克隆生殖之间权衡存在假说［２－７］，雌雄异株苔藓的研究成为了热点．苔藓植物种类很多，尽管雌雄同株苔
藓种类在数量上没有雌雄异株种类多，但是它们也是一类不能忽视的重要类型，而对这一类型的研究远不
如对雌雄异株苔藓研究得广泛和透彻．
明叶藓（Ｖｅｓｉｃｕｌａｒｉａ　ｍｏｎｔａｇｎｅｉ（Ｂｅｌ．）Ｂｒｏｔｈ．）分布于热带和亚热带地区，经常生长在林下潮湿地段
的树干或岩石表面，属于雌雄异苞同株类型［８］．明叶藓有个好听的商品名叫圣诞莫丝（Ｃｈｒｉｓｔｍａｓ　ｍｏｓｓ），
它被用于水草造景之后，成熟的叶片相互重叠，在水中悬浮着就像圣诞树分枝一样［９］，因此而得名．考虑到
明叶藓既是一种雌雄同株苔藓，又可用做观赏植物，而且植株数量众多，完全满足多次取样的试验要求，因
此，笔者通过实地调查和室内观测，旨在阐明其生境特点和生殖生物学特性，明确其有性生殖系统的形态
和数量特点，为人工培育和利用明叶藓提供指导，揭示苔藓雌性异株种类与雌雄同株种类之间在有性生殖
方面的差异．
１　材料与方法
１．１研究地点
研究地点位于湖南省吉首市德夯地质公园内的九龙溪，溪长约２．５ｋｍ，地理位置坐标为北纬２
８°２１．２８３′～２８°２０．８３８′，东经１０９°３４．１３９′～１０９°３５．０２１′，海拔２１０～２３０ｍ，属于亚热带湿润季风气候．九
＊ 收稿日期：２０１３－０３－１５
基金项目：湖南省教育厅重点资助项目（１１Ａ０９９）；湖南省教育厅资助项目（１１Ｃ１０４４）；生态学湖南省重点建设学科开
放基金资助项目（ＪＤＳ２０１００２）
作者简介：刘　冰（１９６９－），男，湖南龙山人，吉首大学生物资源与环境科学学院讲师，博士生，主要从事苔藓和藻类植
物研究．
龙溪环境条件适宜明叶藓生长，溪流中的岩石上面长满了明叶藓．
１．２材料
研究的藓种为明叶藓，它是灰藓科明叶藓属的一个种．
１．３野外考察和取样
试验从２０１１年３月初开始，到２０１１年１０月结束，每周随机选取５个样地，然后在每个样地于明叶藓
着生多的地方取４ｃｍ×４ｃｍ的小样方３个，每次共取１５个小样方．
１．４实验室观察和数据整理
从每个小样方中随机抽取３０个明叶藓个体，在体视镜下观察是否有生殖苞产生，是雌器苞还是雄器
苞．在发现有孢子体产生后，此时表明颈卵器和精子器已成熟，随机分别选取３０个雌器苞和雄器苞，统计
颈卵器和精子器个数并分别拍照．随着孢子体不断发育，观察分析其各发育时期．在孢子体成熟期，随机抽
取２０个正常发育的孢子体，测量其孢子体、蒴柄和孢蒴长度．
２　结果与讨论
２．１明叶藓的生境
明叶藓属于半水生的一种藓类植物，根据实地调查，其大多数着生在德夯地质公园九龙溪潮湿的岩面
上，这与吴鹏程等［８］的观点（即着生林下潮湿地带的树干或岩面）有所不同．有一部分明叶藓个体经常处于
淹水状态下，大部分个体在不同季节随着溪流水位高低而变化，在高水位时处于淹水状态下，在低水位时
露出水面．
２．２明叶藓的有性生殖系统
２．２．１雌器苞和颈卵器　雌器苞在植株的主茎和分枝上均有分布，但主要分布在植株的主茎和一次分枝
上，数量多．雌器苞菠萝状，其苞叶数量多，外苞叶较短且宽，内苞叶狭长，顶端呈向外展开状（见图１）．一
个雌器苞内有６～２７个颈卵器和多条长丝状隔丝，颈卵器为长漏斗状（见图２）．随机选取３０个雌器苞，对
其中的颈卵器个数进行统计，单个雌器苞中的颈卵器的平均个数为（１８．２±６．２）个（Ｎ＝３０），单个雄器苞
中精子器的平均个数为（８．３±２．７）个（Ｎ＝３０）．
图１　３个雌器苞 图２　颈卵器
２．２．２雄器苞和精子器　雄器苞在植株主茎和分枝上均有分布，但主要分布在植株主茎和分枝的中下部，
体积较小，约为雌器苞的１／２，在同一植株中，雄器苞的数量远远小于雌器苞．其苞叶短而下部阔圆，长度
约为雌器苞的１／２（见图３）．１个雄器苞内有５～１３个精子器和几条单列的细胞隔丝，精子器呈梭状（见图
４）．随机选取３０个雄器苞，对其中的精子器个数进行统计，单个雄器苞器苞中的精子器的平均个数为（８．３
±２．７）个（Ｎ＝３０）．
０９ 吉首大学学报（自然科学版） 第３４卷
图３　３个雄器苞 图４　精子器
图５　孢子体
２．２．３孢子体　孢子体直立，蒴柄红色且平滑而细长，
孢蒴为规则的长卵形，蒴盖为圆锥形，蒴帽为兜形（见图
５）．随机选取２０个孢子体，分别测量孢子体、孢蒴和蒴
柄的长度．孢子体的自然平均长度为（１．７６±０．１７）ｃｍ，
蒴柄的平均长度为（１．６０±０．１６）ｃｍ，孢蒴的平均长度为
（０．２０±０．０２）ｃｍ．
２．２．４孢子体发育时期　明叶藓的孢子体发育时期
为每年６—９月，其中６月为胚发育时期，７月份为孢
蒴形成期，８—９月为孢子成熟期．
３　结语
（１）苔藓植物由于植株体小，其生殖苞（雌雄器苞）更小，要在解剖镜下才能发现，而生殖苞内的颈卵
器和精子器必须在显微镜下才能分辨．正是由于这些原因，有关苔藓植物生殖苞、颈卵器和精子器的可以
借鉴的资料不多．明叶藓与笔者已研究过的雌雄异株苔藓尖叶拟船叶藓（Ｄｏｌｉｃｈｏｍｉｔｒｉｏｐｓｉｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｆｏｒｍｉｓ
（Ｍｉｔｔ．）Ｎｏｇ．）相比，虽然明叶藓为雌雄同株苔藓，但是两者生殖苞（雌、雄器苞）的外形很相似，数量分布
都是雌器苞多于雄器苞，颈卵器和精子器的外形和数量也很相近［１０］．
（２）明叶藓和尖叶拟船叶藓孢子体的长度接近（１．５ｃｍ左右），形态上的差别表现在后者蒴盖具有细
长的喙，而前者没有．两者孢子体发育时期有较大差异，前者发育时期在６—９月，后者的发育时期在９—１２
月，前者孢子体数量多，后者的孢子体数量少［１１］．
（３）不同类型苔藓有性生殖系统的比较不仅为全面了解苔藓植物的有性生殖系统提供了资料，而且
可以更好地了解苔藓植物的生长、发育和繁殖规律，无论是对于濒危的苔藓植物，还是可以商品化的苔藓
植物，都可以为其种群更新、培养提供理论基础．
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１９第４期　　　　　　　　　　　　　刘　冰，等：溪流岩生明叶藓生境及有性生殖特性
Ｒａｔｉｏｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍｏｓｓ　Ｐｓｅｕｄｏｃａｌｌｉｅｒｇｏｎ　Ｔｒｉｆａｒｉｕｍ （Ａｍｂｌｙｓｔｅｇｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊ．ｏｆ　Ｂｏｔ．，２００６，９３（９）：１　３１３－
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ｓｏｕｒｃｅ　Ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍｏｓｓ　Ｐｔｅｒｙｇｏｎｅｕｒｕｍ （Ｐｏｔｔｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊ．ｏｆ　Ｂｏｔ．，２００９，９６（９）：１
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０（１２）：２　４２３－２　４２６．
Ｈａｂｉｔａｔ　ａｎｄ　Ｓｅｘｕａｌ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　Ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　Ｖｅｓｉｃｕｌａｒｉａ　Ｍｏｎｔａｇｎｅｉ，
ａ　Ｒｏｃｋ　Ｏｕｔｃｒｏｐ　Ｍｏｓｓ　ｉｎ　ａ　Ｓｔｒｅａｍ
ＬＩＵ　Ｂｉｎｇ，ＴＩＡＮ　Ｑｉ－ｊｉａｎ，ＪＩＡＮＧ　Ｙｏｎｇ－ｄｏｎｇ，ＬＥＩ　Ｔｉｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｊｉｓｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｓｈｏｕ　４１６０００，Ｈｕｎａｎ　Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｉｅｌｄ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　Ｖ．ｍｏｎｔａｇｎｅｉ，ｔｈｅ　ａｕｔｈｏｒｓ
ｓｔｕｄｉｅｄ　ｉｔｓ　ｈａｂｉｔａｔ　ａｎｄ　ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ：（１）ｔｈｅ　ｈａｂｉ－
ｔａｔ　ｏｆ　Ｖ．ｍｏｎｔａｇｎｅｉｉｓ　ｖｅｒｙ　ｓｐｅｃｉａｌ，ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｓｕｒｆａｃｅｓ　ｏｆ　ｒｏｃｋｓ　ｉｎ　ａ　ｓｔｒｅａｍ．Ｐａｒｔ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｌｉｖｅ　ｉｎ　ｆｌｏｏ－
ｄｅｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｃｏｎｓｔａｎｔｌｙ，ｂｕｔ　ｍｏｓｔ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｇｒｏｗ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｌｏｏｄｅｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｉｎｔｅｒｍｉｔｔｅｎｔｌｙ．（２）Ｔｈｅ　ａｖｅｒ－
ａｇｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ａｒｃｈｅｇｏｎｉａ　ｉｓ（１８．２±６．２）（Ｎ＝３０）ｉｎ　ｐｅｒ　ｐｅｒｉｃｈａｅｔｉｕｍ，ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ａｎｔｈｅｒｉｄｉａ
ｉｓ（８．３±２．７）（Ｎ＝３０）ｉｎ　ｐｅｒ　ｐｅｒｉｇｏｎｉｕｍ，ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｅ　ｉｓ（１．８±０．１７）（Ｎ＝２０）ｃｍ，
ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｓｅｔａ　ｉｓ（１．６±０．１６）（Ｎ＝２０）ｃｍ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｃａｐｓｕｌｅ　ｉｓ（０．２±０．０２）
（Ｎ＝２０）ｃｍ．（３）Ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｅ　ｉｎ　Ｖ．ｍｏｎｔａｇｎｅｉｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｊｕｎｅ　ａｎｄ　Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ
ａｍｏｎｇ　ｗｈｉｃｈ　ｅｍｂｒｙｏ　ｐｅｒｉｏｄ　ｉｓ　ｉｎ　Ｊｕｎｅ，ｃａｐｓｕｌｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｔａｋｅｓ　ｐｌａｃｅ　ｉｎ　Ｊｕｌｙ，ｓｐｏｒｅ　ｍａｔｕｒｉｔｙ　ｐｅｒｉｏｄ　ｉｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ　ｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ａｕｇｕｓｔ　ａｎｄ　Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｖｅｓｉｃｕｌａｒｉａ　ｍｏｎｔａｇｎｅｉ；ａｎｔｈｅｒｉｄｉｕｍ；ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍ；ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｅ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍ
（责任编辑　易必武）
２９ 吉首大学学报（自然科学版） 第３４卷