全 文 ：香草兰是典型的热带香辛饮料作物， 被誉为
“食品香料之王”， 是热带地区高效作物之一， 在海
南定安、 琼海、 五指山、 万宁等地有广泛种植， 海
南省十大科技成果示范推广工程项目——“香草兰
种植技术示范推广” 亦确定将成林槟榔园间作香草
兰作为主要推广模式[1-2]。 叶绿素荧光不仅能反映
光能吸收、 激发能传递和光化学反应等光合作用的
原初反应过程， 而且与电子传递、 质子梯度的建立
不同密度槟榔间作对香草兰
叶绿素荧光特性的影响①
王 辉② 庄辉发 宋应辉 赵青云 朱自慧 王 华③
(中国热带农业科学院香料饮料研究所/
农业部香辛饮料作物遗传资源利用重点实验室/
海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室 海南万宁 571533)
摘 要 研究分析 3种不同密度槟榔园间作对成龄香草兰叶绿素荧光参数的影响。 结果表明， 在一定范围内，
香草兰 PSII的潜在活性(Fv/Fo)和表观光合电子传递速率(ETR)随着槟榔密度的降低而显著降低； 同时， 最大
光化学量子产量(Fv/Fm)、 实际光化学效率(Yield)和光化学淬灭系数(qP)都呈下降趋势； 低密度槟榔园间作条
件下， 香草兰的天线转化效率(Fv′/Fm′)最低。 表明高密度槟榔(株行距为 2.0m×2.5m)条件较适合间作香草
兰， 在生产中可以应用。
关键词 香草兰 ； 叶绿素荧光 ； 槟榔 ； 间作 ； 不同密度
分类号 S567.1+9； S344.2； S573
Effects of Different Intercropping Densities of Areca on Chlorophyll
Fluorescence Characteristics of Vanilla
WANG Hui ZHUANG Huifa SONG Yinghui ZHAO Qingyun ZHU Zihui WANG Hua
(Spice and Beverage Research Institute / Ministry of Agriculture Key Laboratory of Genetic Resources
Utilization of Spice and Beverage Crops / Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement
and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops, CATAS, Wanning, Hainan 571533)
Abstract Effects of three different intercropping densities of areca on chlorophyll fluorescence
characteristics of grown vanilla was investigated. The results showed that potential photochemical
efficiency (Fv/Fo) and electron transport rat (ETR) were decreased evidently while the areca densities were
falling in a certain range; Meanwhile, maximum photochemical efficiency (Fv/Fm), effective quantum
yield of photosystemⅡ (Yield) and photochemical quenching coefficient (qP) all showed a downward
trend. In addition, efficiency of excitation captured by open PSII center (Fv/Fm) was the lowest when
areca density was bottommost. These results showed 2.0 m×2.5 m spacing of areca was suitable for
vanilla growth.
Keywords vanilla ; areca ; intercropping ; different densities ; chlorophyll fluorescence
① 基金项目： 海南省重点科技计划项目(No.ZDXM20100023)； 国家科技支撑计划项目(No.2011BAI01B07)。
收稿日期： 2012-08-07； 责任编辑/凌青根； 编辑部 E-mail： rdnk@163.com。
② 王 辉(1982～)， 男， 硕士， 助理研究员， 主要从事热带香料饮料作物高产栽培生理研究。
③ 通讯作者： 王 华(1983～)， 女， 硕士， 助理研究员， 主要从事热带香料饮料作物栽培技术研究。
Vol．32, No．11
2012年11月 热 带 农 业 科 学
CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE
第32卷第11期
Nov． 2012
4- -
王 辉 等 不同密度槟榔间作对香草兰叶绿素荧光特性的影响
2. 2 对表观光合电子传递速率(ETR)及实际光化
学量子效率(Yield)的影响
随着槟榔密度降低， 香草兰 ETR 和 Yield 都呈
下降趋势(图 1A、 1B)。 在表观光合电子传递速率
方面， D2处理比 D1处理显著降低了 19.45%， D3
处理比D2处理显著降低了20.40%； 在实际光化学
效率方面， D3处理比D1、 D2处理分别显著降低了
16.65%和21.56%。
2. 3 对光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数
(qN)的影响
随着槟榔密度的降低， qP 呈逐渐降低趋势，
D2、 D3处理显著低于D1处理， 分别降低了18.69%
和22.14%； D1处理下的 qN 稍稍高于 D3处理， 但
差异不显著， 以 D2处理最低， 显著低于 D1和 D3
处理。 见图2。
及ATP合成和CO2固定等过程有关， 反映光合作用
“内在性” 的特点， 被称为测定活体叶片光合功能
的探针[3-5]。 目前， 叶绿素荧光在光合作用、 植物
胁迫生理学等方面得到了广泛的应用[6-9]， 而用于
香草兰研究尚未见报道。 本试验以叶绿素荧光为探
针， 研究不同密度槟榔园间作条件下， 成龄香草兰
功能叶叶绿素荧光特性， 以期为确定合理的槟榔间
作香草兰配置方式提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
试验于2011年3～5月在中国热带农业科学院
香料饮料研究所槟榔间作香草兰示范基地进行。 槟
榔种植7年； 香草兰定植在槟榔行上， 种植5年。
1. 2 方法
1. 2. 1 试验设计
根据槟榔种植密度， 试验设3个处理， 每处理3
个重复， 槟榔密度分别为 D1： 株行距为2m×2.5m；
D2： 株行距为2m×3m； D3： 株行距为2.5m×2.5m。
小区面积0.2hm2。
1. 2. 2 测定方法
选取香草兰植株展开心叶下第3叶[10]， 采用便
携式叶绿素荧光仪(Mini-Pam, Walz, Germany)非离
体测定。 测量步骤为： 叶夹夹住叶片后， 用自制的
遮光布盖住测量部位， 25 min后开始测量。 点击软
件窗口上 “Fo， Fm” 按钮测量初始荧光(Fo)、 暗适
应下的最大荧光(Fm)和最大光化学量子产量 Fv/Fm。
打开测量光， 待荧光值稳定后， 点击软件窗口上的
“SAT-PULSE” 按钮， 仪器自动给出表观光合电子传
递速率(ETR)、 实际光化学量子效率(Yield)、 光化学
淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数(qN)[11]。
1. 2. 3 数据分析
采用 Excel 2003和 SPSS 13.0软件处理数据
并进行分析。
2 结果与分析
2. 1 对叶绿素荧光强度的影响
D1、 D2处理的固定荧光 Fo 基本一致， 而 D3
处理显著高于D1、 D2处理， 提高了125%； 最大荧
光产量 Fm 和可变荧光 Fv 随着槟榔密度的降低呈
现先降低后增加的趋势， 其中 D3处理显著高于
D1、 D2处理。 最大光化学量子产量 Fv/Fm 和PSII
的潜在活性 Fv/Fo随着槟榔密度的降低而降低， D3
处理显著低于D1和D2处理。 见表1。
说明： 不同小写字母表示差异显著(p＜0.05)； n＝5， 下同。 表格数据表示平均值±标准差。
处理 Fo Fm Fv Fv/Fm Fv/Fo
D1 (0.122±0.007)b (0.432±0.016)b (0.310±0.022)b (0.717±0.025)a (2.553±0.317)a
D2 (0.121±0.014)b (0.407±0.033)b (0.286±0.047)b (0.698±0.059)a (2.414±0.702)a
D3 (0.273±0.037)a (0.713±0.072)a (0.440±0.037)a (0.618±0.016)b (1.623±0.108)b
表 1 不同密度槟榔间作对香草兰叶片 Fo、 Fm、 Fv/Fm、 Fv/Fo的影响
图 1 不同密度槟榔间作对香草兰 ETR和 Yield的影响
25
20
15
10
5
0
D1 D2 D3
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
D1 D2 D3
A B
表
观
光
合
电
子
传
递
速
率
( E
TR
)
实
际
光
化
学
效
率
( Y
ie
ld
)
不同密度槟榔间作处理
a
b
c
a a
b
5- -
2012年11月 第32卷第11期热带农业科学
2. 4 对天线转化效率(Fv′/Fm′)和 PSII 激发能压
力(1-qP)的影响
D1处理和 D2处理对香草兰 Fv′/Fm′的影响差
异不明显， 而D3处理显著低于D1和D2处理， Fv′
/Fm′值分别降低了16.19%和16.90%(图3A)； 随着
槟榔密度的降低， 1-qP 逐渐增加， 且达到显著水
平(图3B)。
3 结论与讨论
香草兰是喜荫作物[12]， 槟榔间作香草兰恰恰运
用了高位作物对低位作物的遮荫效应。 本研究从光
合生理的角度出发， 运用叶绿素荧光这一光合作用
的探针， 分析香草兰光能利用途径的相关信息， 为
选择适当的配置方式而不影响作物的生长发育提供
理论依据。
Fv/Fm和 Fv/Fo分别反应了最大光化学效率和
潜在光化学活性[13]。 本试验表明， 高密度槟榔(2m×
2.5m)和中密度(2m×3m)间作情况下， 能显著提高香
草兰的最大光化学效率和潜在光化学活性， 低密度
处理(2.5m×2.5m)间作条件下， 香草兰受到了相当
程度的光抑制。
ETR 直接影响光合作用二氧化碳的固定与同
化， 因此可以在一定程度上反映潜在的最大光合能
力， 与植物净光合速率呈显著正相关[14]。 本研究表
明， 随着槟榔密度的依次降低， 香草兰的净光合速
率显著降低。 Yield 反应了实际光合能力[15]， 本试
验结果证明， 低密度槟榔间作显著降低了香草兰的
实际光合效率或原始光能捕获效率。
qP 是天线色素吸收并用以光合作用部分的能
量的直接体现。 本试验研究表明， 高密度槟榔间作
香草兰能显著提高香草兰叶片用于电化学反应的光
能； 中密度槟榔间作条件下香草兰叶片吸收的光能
用于叶片热耗散的份额最低， Fv′/Fm′、 1-qP 的变
化趋势更进一步验证了 Yield 的变化； 然而研究发
现， 高密度槟榔间作条件下有较高的 qN 值， 这可
能与该条件下原始光能捕获效率较高有关。
上述表明， 高密度槟榔(株行距为 2.0m×2.5m)条
件较适合间作香草兰， 在生产中可以应用。
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(下转第12页)
图 2 不同密度槟榔间作对香草兰 qP 和 qN的影响
1.0
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
qP
qN
a
a
b
b
b
a
光
华
学
淬
灭
系
数
( q
P)
非
光
华
学
淬
灭
系
数
( q
N)
D1 D2 D3
图 3 不同密度槟榔间作对香草兰 Fv′/Fm′和 1- qP 的影响
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
Fv
′/
Fm
′
1-
qP
a a
b
c
b
a
A B
D1 D2 D3
不同密度槟榔间作处理
D1 D2 D3
6- -
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