全 文 ：裂褶菌及裂褶菌多糖研究进展
王振河1 , 霍云凤2
(1.河南科技学院 生物工程系 ,河南新乡　453003;2.河南科技学院植物保护系 ,河南 新乡　453003)
摘　要　裂褶菌是一种十分重要的食药兼用真菌 ,含有丰富的生理活性物质 , 裂褶菌多糖作为一种极有开发
前景的生物活性物质已得到国内外的普遍重视。综述了裂褶菌的生物学特性 、营养成分 、药用价值 、栽培现状
以及裂褶菌多糖的化学分析和药理作用的研究进展 ,并讨论了裂褶菌和裂褶菌多糖的研究前景。
关键词　裂褶菌;裂褶菌多糖;生物学特性;研究进展
中图分类号　Q646.101　　　文献标识码　A　　　文章编号　1005-7021(2006)01-0073-04
Advanced in Schizophyllum commune and Schizophyllian Polysaccharose
WANG Zhen-he1 , HUO Yun-feng2
(1.Dept.of Biol.Engin.2.Dept.of P lant Protect.eHenan Col l.of Sci.&Technol.Xinxiang 453003)
Abstract　Schizophy llum commune is a very impo rtant kind of edible and also medical fungus , it contains rich phys-
iolo gically active substances.And schizophyllian polysaccharose as a bioactive substance possessing extremely develop-
ing prospect has already a ttached common impo rtance both home and abroad.Advance in its biological characteris-
tics , nutritional components , medical values , present cultivation situation , the schizophyllian poly saccharose s analy-
sis, and pharmacological role were summarized.The prospect of the fungus and its poly saccharose were also dis-
cussed.
Keywords　Schizophyllum commune;schizophy llian poly saccharose
　　裂褶菌(Schizophyl lum commune Fr.)又名
白参 、树花等 ,是一种具有较高营养和药用价值的
大型真菌 。裂褶菌多糖(Schizophy llian ,SPG)是从
裂褶菌子实体 、菌丝体或发酵液中提取出来的水
溶性多糖 ,结构为 β-(1-3)糖苷为主链 ,具有 β-(1-
6)糖苷为侧链的葡聚糖 ,SPG具有抑制肿瘤 、抗菌
消炎 、抗辐射提高机体免疫力等多种生理活性 。
近年来 ,关于裂褶菌及 SPG的研究主要集中在裂
褶菌的生物学特性 、食用和药用价值 、人工栽培驯
化和深层发酵等领域 。本文综述了裂褶菌及裂褶
菌多糖的最新研究进展。
1　裂褶菌的生物学特性
1.1　分类地位
裂褶菌在真菌分类上隶属于菌物界(Fungi)、
真菌门(Eumycota)、担子菌亚门(Basidiomyco ti-
na)、层菌纲(Hymenomycetes)、伞菌目(Agari-
cales)、裂褶菌科(Schizophyllaceae)、裂褶菌属
(Schizophyllum)[ 1] 。有的分类学者认为应将之
归属于非褶菌目[ 2] 。
1.2　形态结构
裂褶菌菌丝体白色 ,绒毛状 ,气生菌丝较旺。
菌丝有间隔 ,有分枝 ,锁状联合明显 。菌丝粗细不
均 ,直径 1.25 ～ 7.5 μm 。子实体白至灰白色 ,菌
盖直径 0.5 ～ 4.5 cm ,质韧 ,菌盖表面密被绒毛 ,
扇形或肾形 ,边缘内卷 ,常掌状开裂。菌肉薄 ,白
色或淡黄色 。菌褶窄 ,线状 ,从基辐射状而出 ,不
均匀 、不等长 ,白色或灰白色 ,沿边缘纵裂而反卷。
菌柄短或无。孢子印白色。孢子无色 、棍棒状 ,5
～ 5.5 μm ×2 ～ 2.5 μm 。
　收稿日期:2005-04-01
　作者简介:王振河　男 ,副教授。主要从事食(药)用菌生产的教学和研究工作。
　项目来源:河南省科技攻关计划项目(0424420021)
73微生物学杂志　 2006 年 1 月第 26 卷第 1 期　JOURNAL OF M ICROBIOLOGY Jan.2006 Vol.26 No.1
1.3　生态习性
裂褶菌为白腐菌 ,广泛分布于世界各地。一
般于春秋季生于阔叶树及针叶树的枯枝及腐木
上 ,群生。裂褶菌是段木栽培香菇 、木耳等食用菌
时的杂菌 ,在食用菌制种及栽培时也有发生[ 1] 。
1.4　营养特性
裂褶菌为木腐菌 ,具有较强的分解木质素 、纤
维素的能力 ,陈文强等(2004)在固体培养基上研
究了不同碳源和氮源对裂褶菌菌丝生长的影响 ,
结果表明 ,裂褶菌在供试的 7 种碳源和 6 种氮源
培养基上均可生长 ,适于裂褶菌生长的最适碳 、氮
源分别为葡萄糖和蛋白胨 。不同 C/N 比对裂褶
菌菌丝有明显影响 ,在 10∶1 ～ 100∶1 范围内均可
生长 ,其中最佳 C/N 为 40∶1[ 3] 。
1.5　环境条件
裂褶菌为中高温型食(药)用菌 ,菌丝生长的
温度范围是 7 ～ 30 ℃,最适温度 23 ～ 26 ℃,子实
体形成温度 14 ～ 20 ℃。培养基含水量以 65%左
右为宜 ,子实体生长期要求空气相对湿度在 95%
左右 。空气相对湿度低于 80%,子实体干缩 ,产
量低;超过 95%,子实体颜色加深 , 容易发霉腐
烂。裂褶菌属喜光好氧性真菌 ,菌丝喜微酸性环
境 ,最适 pH 5 ～ 6[ 4] 。
1.6　生活史及遗传特性
裂褶菌是典型的四极性异宗结合的担子菌 ,
是研究担子菌遗传的优良材料。德国学者 Hans
Kniep(1920)研究了裂褶菌单孢菌株的交配反应 ,
描述了裂褶菌四极性异宗结合的遗传基础 ,指出
裂褶菌的 2种交配因子(A和 B)的基因位点杂合
时 ,才能形成具有锁状联合 、具有结实能力的双核
菌丝[ 5] 。这些发现以后 ,才开始了担子菌杂交的
研究 。
2　裂褶菌的化学组成
2.1　裂褶菌菌丝体蛋白质的组成
邓百万等(2003)报道了液体培养的裂褶菌菌
丝体中粗蛋白的质量分数为 28.76%,含有 17 种
氨基酸 ,总量为 120.13 g/kg ,含有除色氨酸以外
的7 种必需氨基酸 ,必需氨基酸总量为 361 g/
kg ,占总氨基酸的质量分数为 37.76%[ 6] 。分析
表明 ,裂褶菌菌丝体是一种蛋白质含量和质量俱
佳的蛋白源。
2.2　裂褶菌子实体中的无机元素
朱泉娣(1986)报道 ,野生裂褶菌干子实体中
灰分含量 7.14%, 含有 Si 、P 、Na、Ca、K 、Al 、Fe、
Mg 、Ba 、Zn 、Ti 、Mn 、Pb 、B 、Sr 、Cu 、Ce 、Li 、Ni 、Sn 、
Yb 、V 、Mo 、Ag 、Hg 、Cd 、Co 、Cy 、Be、Se 、Bi等 31 种
元素 ,其中前 8 种含量较高 ,有益元素 Se含量为
0.242μg/10 g ,可作为硒源加以利用[ 7] 。
3　裂褶菌的开发价值
3.1　民间药用
我国云南产的裂褶菌气香味鲜 , 称之为“白
参” ,其性平 、味甘 ,具有滋补强壮 、扶正固本和镇
静作用 ,可治疗神经衰弱 、精神不振 、头昏耳鸣和
出虚汗等症[ 1] 。我国陕西等省 ,常将其与鸡蛋炖
服 ,能促进产妇子宫提早恢复正常 ,并促进乳汁分
泌 ,将其与鸡蛋炖服有治疗妇女白带过多之功效。
3.2　抗癌作用及免疫活性
目前 ,SPG 的抗癌 、提高免疫力的作用已经
成为研究的热点 。国内医学研究表明 ,裂褶菌液
体培养时可产生孢内和孢外多糖 ,这两种多糖都
具有抗癌活性 。日本学者铃木宗司等(1976)首先
报道了 SPG 能显著抑制肿瘤生长 ,能显著增加脾
脏产生抗羊红细胞抗体的细胞数 ,并可增强迟发
性皮肤过敏反应 ,提高细胞免疫功能 。上世纪 80
年代 ,日本已将裂褶菌多糖试用于临床治疗一些
以消化道癌为主的胃癌 、胰腺癌及直肠癌等 ,证明
SPG作为一种免疫治疗剂对进行性癌的治疗有
效。夏冬等(1990)试验表明 , 裂褶菌孢内多糖
(SPG1)和孢外多糖(SPG2)具有促进机体细胞免
疫功能的作用 ,对机体的体液免疫功能也有一定
促进作用 ,并可恢复老年动物细胞免疫及体液免
疫的功能 ,提示对延缓衰老可能有一定意义[ 8] 。
邵伟(1996)报道 ,用野生的裂褶菌子实体提取的
SPG对小鼠艾氏实体瘤具有显著抑制作用 ,抑瘤
率达 63%[ 9] 。
赖晓莺等(1996)报道 , SPG 是一种对外周血
白细胞有较好的保护和提升作用的新型多糖免疫
调节剂 ,能促进受抑制的骨髓造血机能迅速恢复 ,
使恶性肿瘤放 、化疗后引起的白细胞下降较快得
到回升[ 10] 。
3.3　抗菌消炎作用
王凤仙等(1990)报道 ,裂褶菌子实体和菌丝
74 　　　　　　　　　微　生　物　学　杂　志　　　　　　　　　　　　　　　　　26 卷
体提取物对金黄色葡萄球菌(S taphylococcus au-
reus)、大肠杆菌(Escherichia coli)、痢疾杆菌
(Dysentery baci ll i)、枯草杆菌(Bacil lus subt ilis)
以及乙型副伤寒沙门氏菌(Salmonella paratyphi
B)具有明显抑制作用[ 11] 。
4　裂褶菌的人工驯化
4.1　裂褶菌母种培养基的筛选
胥成浩等(2004)进行了母种培养基的筛选 ,
在 6 种母种培养基上菌丝均可生长 ,但在麸皮-蛋
白胨-PDA 培养基上生长时 ,菌丝浓密粗壮 ,生长
速度快 ,可以作为今后研究培养裂褶菌母种的优
良培养基[ 12] 。赵琪等(2004)报道在 CYM 培养
基中加入不同浓度的 6-BA 、2 , 4-D 、IBA 、IAA 、
CCC 、NAA 、云大-120及 GA 等 8 种生长调节剂 ,
发现 2 , 4-D在不同浓度下对裂褶菌菌丝生长均有
促进作用 ,其中低浓度(0.01 mg/mL)的促进效
应最强[ 13] 。
4.2　原种及栽培种的培养
王振河等(2003)通过试验证明 ,裂褶菌在麦
粒培养基 、膨化珍珠岩-麸皮培养基以及棉籽壳-
麸皮培养基上均可良好生长。万勇(2004)报道 ,
在阔叶树木屑培养基上生长速度较快 ,添加麸皮
和米糠后 ,生长速度明显加快 ,菌丝长满菌袋的时
间可缩短 5 ～ 8 d[ 14] 。
4.3　纯种分离及栽培驯化
裂褶菌为腐生菌 ,采用组织分离 、孢子分离以
及基内菌丝均可获得纯种 ,并可在液体或固体培
养基上培养获得子实体。但现有的研究表明 ,人
工培养裂褶菌子实体生物学效率较低。
曾素芳(1990)在国内首次通过组织分离方法
获得裂褶菌菌种 ,并在液体培养基上培养获得子
实体[ 15] 。罗星野等(2000)申请了固体培养基培
养裂褶菌子实体及其培养方法的专利(专利公开
号:1306084),在固体培养基上培养获得大朵型 、
菊花瓣状的裂褶菌子实体 , 单朵鲜重在 50 ～
120 g 左右 。王振河等(2003)利用棉籽壳-麸皮培
养基进行栽培研究 ,在人工栽培条件下 ,子实体灰
白 ,菌褶淡黄 ,产量较低 ,而且子实体生长后期易
遭受绿霉感染 ,应及时采收。云南农大食用菌研
究所从 1996年开始进行大规模的栽培试验。用
木屑-麸皮培养基栽培 ,可采收 3 茬菇 ,生物学效
率在 35%～ 50%之间 。万勇(2004)利用基内菌
丝分离获得的菌种进行栽培试验 ,生物学效率为
8.7%～ 12.1%[ 14] 。
5　深层培养及提取工艺
　　由于人工栽培生物学效率较低 ,要获得大量
裂褶菌多糖及 L-苹果酸 、裂褶菌纤维二糖脱氢
酶 ,目前主要依靠深层发酵。
冀颐之(2003)对裂褶菌孢外多糖的提取工艺
进行了研究 ,确定最佳的脱色方法为活性炭吸附
法 ,最适加量为 0.5%;最佳脱蛋白方法为等电点
法与 Sevag 法 2 次相结合的方法;最佳工艺路线
为发酵液 —除去菌体 —活性炭脱色 —浓缩—脱蛋
白—乙醇沉淀—复溶 —沉淀—纯裂褶菌孢外多
糖。通过单因子试验和正交试验确定了裂褶菌产
糖的最优培养基配方为葡萄糖 45 g/ L ,酵母膏
3 g/L , KH2PO4 0.5g/L , MgSO4·H2O 0.5 g/L;
最适发酵条件为接种龄 66 h ,接种量 10%,培养
温度 27 ℃,装液量 20%,初始 pH 6。得到摇瓶
条件下菌体最大得率 20.75 g/L ,孢外多糖最大
得率 2.70 g/L。经 7 L 发酵罐的分批发酵得到
菌丝干重产率为 8.81 g/L ,孢外多糖产率为 0.84
g/L 。多糖与菌体比为 1∶10。补水稀释发酵试验
结果为菌丝干重得率 19.98 g/L ,裂褶菌孢外多
糖得率为 1.89 g/L ,分别为分批发酵的 2.27 倍
和 2.25 倍 ,而多糖菌体比未变[ 16] 。
郝利民等(2004)研究了 VB1 、α-NAA 、2 , 4-D 、
IBA 、油酸 、CMC 、L-Glu 等 7 种因子对菌丝生长
及孢外多糖产生的影响 ,结果表明 ,在所选的几种
生长因子中 ,添加 0.1%油酸对菌丝生物量及多
糖的影响最大 ,可作为最佳添加因子 ,菌丝体最大
产量为 17.98 g/L ,孢外多糖的最大产量 1.71 g/
L[ 17] 。
李兆兰(1985)申请了裂褶菌的液体培养工艺
及其利用技术专利(专利公开号:85103492),该技
术采用裂褶菌南大 843 菌株 ,用天然黄豆粉 、葡
萄糖等为培养基 ,进行发酵培养获得裂褶菌菌体
及发酵液 ,并从中提取抗肿瘤 、抗放升白 、抗菌素
增效剂 、抗炎的 SPG 及用作调味品和食品强化剂
的氨基酸 。
6　裂褶菌多糖
751 期　　　　　　　　　　　　　　王振河等:裂褶菌及裂褶菌多糖研究进展　　　　　　　　　　　　　　　　
6.1　理化性质
李兆兰等(1994)报道 ,用裂褶菌菌丝体提取 、
纯化后获得的裂褶菌胞内多糖白色 ,纤维状 ,干燥
后呈粉末状 ,冷冻干燥海绵状 ,无臭 、无味 ,易溶于
冷水 ,热水加速溶解 ,水溶液黏稠。不溶于高浓度
的乙醇 、乙醚 、丙酮 、乙酸乙酯等有机溶剂 , pH
中性 。
6.2　分子结构
李兆兰(1994)研究分析了裂褶菌胞内多糖的
结构 ,证明其为一种主链 β-(1-3)连接 ,支链 β-(1-
6)连接的 β-葡聚糖 ,分子量 10 万[ 18] 。冀颐之等
(2003)报道 ,裂褶菌胞外多糖的理化性质和分子
结构与李兆兰报道的胞内多糖结构相同 ,但分子
量较小 ,为 40 000[ 19] 。周义发等(1995)报道了裂
褶菌胞外多糖也为 β-葡聚糖 , 1-3糖苷键构成其
主链 ,平均 1/3的主链残基在 6 位带有分枝。同
时进行了构象变化研究 ,认为裂褶菌胞外多糖近
中性水溶液构象呈有规则的螺旋形式 ,升高温度 ,
酸和碱都会破坏规则的螺旋构象 ,去掉侧链后形
成螺旋构象的能力增强 ,多股螺旋比例增加[ 20] 。
7　裂褶菌及裂褶菌多糖的研究展望
　　研究资料表明 ,裂褶菌既可作为食用菌进行
栽培 ,以子实体作为一种保健食品上市 ,又可以利
用工业发酵技术培养菌丝体 ,提取裂褶菌胞内 、胞
外多糖 ,开发为药物在临床上用于肿瘤的治疗 ,又
可作为免疫增强剂 ,用于增强机体的免疫力 。当
前 ,裂褶菌及 SPG 的研究主要集中在:①裂褶菌
的营养生理研究;②裂褶菌的人工栽培技术研究;
③SPG 的提取 、纯化工艺研究;④SPG 的结构分
析。这些研究为开发和利用裂褶菌提供了一定的
科学依据 ,但仍有许多问题需要进一步深入研究 ,
主要在以下几方面:①加强资源调查 ,丰富种质资
源 ,进行裂褶菌的遗传育种研究;②进一步完善子
实体的人工栽培技术 ,提高产量和质量;③进一步
研究裂褶菌多糖的分离 、纯化工艺 ,探讨工业化生
产SPG技术;④探讨 SPG 的结构 、构象变化与活
性的可能关系;⑤深入研究 SPG 抗肿瘤和增强免
疫的作用机理;⑥进一步加强其临床应用的研究。
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