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第 37 卷第 6 期
2013 年 6 月
水 产 学 报
JOURNAL OF FISHERIES OF CHINA
Vol． 37，No． 6
June，2013
文章编号:1000 － 0615(2013)06 － 0884 － 10 DOI:10． 3724 /SP． J． 1231． 2013． 38429
收稿日期:2012-11-13 修回日期:2013-03-22
资助项目:国家自然科学基金项目(41176110) ;国家海洋公益性行业科研专项(201005013 － 3) ;国家“九七三”项目
(2011CB111608)
通信作者:章守宇，E-mail:syzhang@ shou． edu． cn
枸杞岛铜藻空间分布格局初探
章守宇* ， 毕远新， 吴祖立
(上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306)
摘要:为了查清铜藻空间分布格局与影响因子之间的关系，采用水下采样方法对不同生境条件
下铜藻分布和生长情况进行了调查，并从大小两个尺度(站点间和站点内)分析了铜藻空间分布
与影响因子之间的关系。结果发现，在站点尺度上，铜藻多集中分布于隐蔽的内湾处，分布密度
和株高显著高于暴波站点(P ＜ 0． 05)，暴波站点的波浪和水流运动大小以及浊度显著高于隐蔽
站点(P ＜0． 05)，说明暴波强度是影响铜藻水平分布和生长的主要因子之一;在站点内，铜藻垂
直分布特征明显，潮间带低潮区铜藻分布密度和株高显著高于潮下带(P ＜ 0． 05)，且分布在潮间
带低潮区的藻苗平均株高最高;铜藻分布密度和株高与附着基粗糙度、坡度、坡向表现出一定的
相关性，但经相关性分析表明，水深与铜藻分布密度最相关(r = －0． 337，P =0． 001)，粗糙度次之
(r =0． 175，P =0． 092)，与坡度和坡向相关性不高，说明了与水深相关的光照条件可能是影响铜
藻垂直分布和生长的另一个主要因子。研究表明，附着基物理特征不是影响铜藻分布的主导因
子，由波浪和水流运动引起的沉积物再悬浮影响到铜藻所需的光照条件，进而影响到铜藻的分布
与生长，以此推断出沉积物可能是影响铜藻空间分布格局的主导因子。
关键词:铜藻;尺度;水深;暴波强度;光照
中图分类号:Q 178． 1;S 917 文献标志码:A
海藻场是以大型底栖海藻为支持生物的典型
近岸海域生态系统之一，具有改善富营养化水
体［1 － 2］，为鱼类提供优良的产卵、摄食和栖息场
所［3］等生态功能。近几十年来，大型海藻生物量明
显减少［4 － 5］，其原因有物理、化学、生物等多方面因
素，作用结果表现为海藻种群分布格局及数量上发
生变化［6 － 7］，海藻种群分布特征是对外界干扰的一
种响应机制［8］。目前已查明的大型海藻种群分布
格局多从单一尺度［9］或单一因子［10 － 11］对其分布影
响进行的研究，而对于从多尺度及多因子影响下的
大型海藻空间分布格局的研究并不多见。大型海
藻在站点尺度上经常出现斑块状不连续分布的现
象［12］，即使在几十厘米小尺度范围内这种斑块状
现象也依然存在［13］，由于这种斑块状分布特征同
时受多种因子共同作用［14］，而其中的某一因子可
能对其分布起到关键性作用［15］。如何从多因子中
提取出关键因子极为重要，因此，有必要从多尺度
及多因子角度探讨其空间分布格局形成的主因。
枸杞岛海藻场支撑物种为铜藻(Sargassum
horneri) ，观察发现枸杞岛铜藻分布极不均衡，并
且在岛礁周围形成了斑块状不连续的分布特征。
因此，为查清铜藻的分布规律，本研究以不同尺度
下铜藻生境特征为角度，探讨该海藻场支撑物种
铜藻的分布规律，解析其影响因子及贡献，从中寻
找影响铜藻斑块状分布的关键因子，以期为海藻
场保护及修复提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 研究区概况
枸杞岛(30°42． 82 ～30°43． 00N，122°46． 78 ～
122°47． 09E)陆地面积 5． 6 km2，属亚热带季风性
气候，冬季多北风，夏季南风盛行，潮汐为正规半
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6 期 章守宇，等:枸杞岛铜藻空间分布格局初探
日潮，潮差 4 ～ 5 m，表层多年平均水温在 17 ～
19 ℃。枸杞岛海域主要受长江冲淡水和台湾暖
流交互影响，冬季海水混浊，而夏季海水较清
澈［16］。岛的西北 －东南方向大致呈 T 形状，东南
和西南部岸线分布有累计约 2 000 m 的两处沙
滩，其余岸线 90%为岩礁，其潮间带和潮下带岩
礁上着生大型底栖海藻。岛西北侧海域有约 800
hm2 贻贝养殖筏，而东南侧易受大风影响，贻贝养
殖筏较少。大面积的贻贝养殖区对波浪袭岸起到
一定缓解作用，同时贻贝加工业也带来了大量污
水携带山体泥沙直接排放入海，可能是海区沉积
物增多的一个重要人为因素。
1． 2 站点选择
根据前期调查，枸杞岛东南侧铜藻稀少，仅在
几个内湾处有小范围的集中分布，而西北侧铜藻
分布较多，且呈现斑块状不连续的分布状态。基
于枸杞岛铜藻的这种空间分布特点，本研究选取
了 5 个铜藻分布具有代表性的站点(图 1)进行了
调查。S1 站点位于枸杞岛西北侧，其北面有大面
积贻贝养殖区，是一个较隐蔽的站点(受波浪影
响小) ，且受人为干扰少;S2 为西南侧的暴波站点
(受波浪影响大) ，与 S1 站点直线距离约 30 m，可
作为 S1 站点的对照点，便于比较岛礁南北两侧铜
藻空间分布上的差异;S3 为枸杞岛北侧一处暗礁
站点，离岸距离约 20 m，潮流通畅，其北侧有大面
积的贻贝养殖区，距离贻贝加工区较近，人为干扰
因素较多;S4 站点位于岛西南侧内湾处，是一个
较隐蔽的站点，外侧为贻贝养殖区;S5 站点位于
岛东南侧的内湾处，外侧有小范围贻贝养殖区。
由于岛东北侧潮流湍急且风浪较大，并且没有发
现铜藻分布，所以未设置调查站点。
1． 3 采样方法
枸杞岛铜藻的孢子体散放期为 5 月中旬到 6
月初，持续散放时间约为 20 d，而各调查站点铜藻
孢子体散放日期较集中，差异较小。本研究从
2011 年 8 月底至 9 月初对 5 个站点铜藻(平均株
高 5． 6 cm)的分布生长情况进行了调查，采用
SCUBA 潜水方法进行水下采样并记录。每一站
点选取 3 个样带，样带间隔约为 3 m，每一样带沿
垂直于岸线，自铜藻分布上缘的潮间带区域至下
缘的潮下带区域，随机选 7 个不同水深的样方，样
方大小为 30 cm ×30 cm。
为查清附着基(岩礁)特征参数是否对铜藻
分布生长产生影响，分别测定了样方内岩礁的坡
度、坡向、粗糙度以及铜藻株高度和株密度，同时
对取样点进行编号记录并拍照以便做进一步分
析。坡度(0° ～ 90°)使用坡度仪(JCC-B2)进行测
量;坡向用潜水三联表(MARES)进行定位，并归
类为 4 个方向范围(表 1)。附着基粗糙度分为 4
种类型，采用目测方法进行描述(表 2)。
图 1 枸杞岛 5 个调查站点位置
Fig． 1 Map of Gouqi island showing locations of
the five study sites
表 1 4 个坡向定义
Tab． 1 The definitions of four slope aspects
坡向
slope aspect
北
N
东
E
南
S
西
W
坡向范围
aspect range
316° ～
45°
46° ～
135°
136° ～
225°
226° ～
315°
表 2 附着基粗糙度类型描述
Tab． 2 Description of substrate roughness type
类型 type Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
描述
description
礁石表面
较光滑
礁石表面
粗糙
礁石表面
结构复杂
有棱角但
不突出
礁石表面
结构复杂
有棱角且
突出
铜藻分布水深数据从潜水电脑表(MARES
NEMO SPORT)上读取，同时记录采样时间，根据
嵊山潮汐表，以平均海平面为基准面，利用公式法
计算任意时刻采样点的水深［17］。获得的水深数据
分为 8 个组，Ⅰ组 121 ～ 160 cm(潮间带低潮区上
部) ;Ⅱ组 161 ～ 200 cm(潮间带低潮区中部) ;Ⅲ组
201 ～240 cm(潮间带低潮区下部) ;Ⅳ组 241 ～ 280
cm、Ⅴ组281 ～320 cm、Ⅵ组321 ～360cm、Ⅶ组361 ～
400 cm、Ⅷ组 401 ～550 cm(潮下带)。
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为比较站点尺度(site scale)上 S1 和 S2 南北
站点间铜藻水平分布差异及其与水环境因子之间
的关系，对水环境因子进行了测量。7—11 月间
每月 4 次，采用多功能水质仪(ALEC AAQ1183)
同步测量 S1 和 S2 站点的浊度，测量结果取 0 ～
4 m水深范围内浊度的平均值，用于分析波浪和
水流运动造成沉积物再悬浮对光照条件的限制作
用;暴波强度(wave exposure)代表了站点间受波
浪及水流作用影响的程度，采用石膏块方法测量
石膏损失量计算得到［18］。
暴波强度 = M1 × T2 /M2 × T1
式中:M1 代表现场放置石膏块的质量损失;M2 代
表石膏块在静水中的质量损失;T1 代表石膏块在
现场测量的时间;T2 代表石膏块在静水中放置的
时间。采用石膏块法可有效解决波浪和水流运动
(water motion)同时作用的影响。调查期间每一
站点在同一水深处测量 3 次，每次 3 个重复。另
外还对 S1 站点不同水深处的暴波强度进行了测
量，以说明暴波强度随水深的变化情况。
1． 4 数据分析
数据使用 SPSS 13． 0 软件，采用单因素方差
和 t-test对数据进行统计分析，并对影响因子进行
偏相关分析。以 P ＜ 0． 05 作为差异显著性水平，
P ＜ 0． 01 表示差异极显著，描述性统计值采用平
均值 ±标准误(mean ± SE)表示。
2 结果与分析
2． 1 铜藻斑块状分布特征
在站点内，不同样方内的铜藻密度存在显著
差异，即使在同一水深范围内其差异也比较显著
(图 2)。而对站点内铜藻种群整体来说，其分布
格局较一致。如:S1 和 S3 站点铜藻集中分布在
3 m水深范围，S5 站点铜藻集中分布在 1 ～ 2 m 水
深范围内，其聚集分布特征明显，而 S2 站点铜藻
则在不同水深处呈现低密度的均匀分布特征。这
体现了铜藻在外界环境条件作用下的趋同性分布
特征，这种趋同性表现为隐蔽站点(S1)铜藻在某
一水深范围内聚集分布以及在暴波站点(S2)不
同水深范围内铜藻稀疏的均匀分布上。
在站点尺度上，铜藻藻苗在潮间带低潮区上
部分布密度最大，显著高于潮下带 280 cm 以下
各水深组铜藻密度(P ＜ 0． 05) (图 3)。在潮下
带随水深增加，铜藻分布密度逐渐减少，在平均
海平面 5 m 以下铜藻稀少，6 m 以下很难发现有
铜藻分布，而在潮间带中潮区及潮间带高潮区
没有发现铜藻分布。在潮间带低潮区下部铜藻
株高显著高于其它各水深组(P ＜ 0． 05) ，潮间带
低潮区上部显著高于潮下带各水深组(P ＜
0． 05) (图 4)。这一结果表明了铜藻分布与水
深因子关系密切。
图 2 105 个样本铜藻密度与水深的关系
Fig． 2 The relation between depth and
density of 105 samples
图 3 不同水深组平均密度
标有不同小写字母者表示组间差异显著;标有相同小写字母
者表示组间差异不显著;下同。
Fig． 3 Mean densities in different depths
Different lowercase letters meant significant difference at 0． 05
level among treatments(P ＜ 0． 05) ;Same lowercase letters meant
non significant difference at 0． 05 level among treatments(P ＞
0． 05) ;The same below ．
2． 2 铜藻分布与附着基物理特征的关系
在站点尺度上，铜藻分布密度与坡度之间差
异不显著(P ＞ 0． 05) ，但随坡度的增加，密度有逐
渐减小的趋势。小坡度附着基上铜藻株高极显著
高于坡度大的附着基(P ＜ 0． 01) ，说明附着基坡
度大影响了铜藻生长，这种现象也许与种间竞争
有关，坡度大可能限制了铜藻直立向上生长的空
间;坡向对铜藻附着密度影响不大，但坡向与铜藻
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生长关系密切，西向显著高于北向(P ＜ 0． 05) ，并
极显著高于东向(P ＜ 0． 01) ，南和北朝向极显著
高于东向(P ＜ 0． 01) ，说明铜藻在西南朝向附着
基上的生长好于东北朝向，这可能与铜藻的喜光
性有关;附着基粗糙度水平与铜藻附着密度关系
密切，而与株高不相关。随附着基表面粗糙程度
增加，铜藻附着密度逐渐增大，Ⅲ和Ⅳ级粗糙度的
附着基上的铜藻附着密度显著高于 Ⅰ 级(P ＜
0． 05)。在站点内同一水深处，样方间的附着基
物理特征存在差异，说明了站点内铜藻的斑块状
分布格局可能是由附着基质物理特征决定的，铜
藻附着和生长对附着基具有一定的选择性。而对
于站点间的附着基物理特征来说差异不大，说明
铜藻水平分布差异可能是由其它相关因子引
起的。
图 4 不同水深组平均株高
Fig． 4 Mean plant lengths in different depths
2． 3 影响铜藻分布和生长的附着基物理特征与
水深间相关性分析
铜藻附着密度和株高与影响因子的偏相关性
分析结果表明，水深是最相关因子(r = － 0． 337，
P = 0． 001) ，其次是粗糙度(r = 0． 175，P =
0． 092) ，坡度和坡向相关程度最低(表 3)。说明
水深对铜藻分布和生长的影响远大于附着基物理
特征，因此，水深对铜藻空间分布起重要作用。而
水深的变化又与光照条件、波浪和水流运动大小、
沉积状况等因子相关，查清与水深相关的水环境
因子间关系将对铜藻分布格局研究起到决定性
作用。
2． 4 铜藻分布特征与水环境因子间关系
从站点尺度对 5 个站点同一水深范围内
(201 ～ 320 cm)铜藻分布生长情况进行了比较，
S1 和 S3 北侧两个隐蔽站点铜藻密度和株高显
著高于较暴波的南侧 S2 站点(P ＜ 0． 05) (图 5
和图 6)。而 S4 站点铜藻株高显著高于其它各
站点(P ＜ 0． 05) ，说明此站点的环境条件适于藻
苗快速生长。枸杞岛西北侧铜藻分布生长情况
好于东南侧，说明了枸杞岛铜藻在站点尺度上
的空间分布差异受地理环境条件影响，可能存
在两方面因素:一是岛东南侧部分沙滩使铜藻
的附着基面积减少;二是枸杞岛南北两侧受波
浪影响的程度不同。为证明南北两侧是否存在
由暴波强度不同引起的铜藻分布差异，下面对
站点尺度上的 S1 和 S2 站点铜藻分布生长及水
环境差异进行对比。
表 3 铜藻密度和株高与影响因子的偏相关分析
Tab． 3 Partial correlation analysis between plant density
and length of S． horneri and influence factor
坡度
slope
坡向
aspect
粗糙度
rough
水深
depth
密度
density
相关系数 r － 0． 026 － 0． 029 0． 175 － 0． 337
自由度 df 100 100 100 100
相关概率 P 0． 801 0． 778 0． 092 0． 001
株高
length
相关系数 r 0． 032 0． 063 － 0． 176 － 0． 220
自由度 df 100 100 100 100
相关概率 P 0． 758 0． 548 0． 091 0． 033
图 5 不同站点间平均密度
Fig． 5 Mean densities at different sites
图 6 不同站点间平均株高
Fig． 6 Mean plant lengths at different sites
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分析选取了 4 个水深范围对 S1 和 S2 站点的
铜藻分布和生长情况进行了比较。S1 站点在Ⅳ、
Ⅴ和Ⅵ 3 个水深组株密度显著高于 S2 站点(P ＜
0． 05) (图 7)。S1 站点在Ⅳ组的密度显著高于Ⅶ
组(P ＜ 0． 05) ，而 S2 站点各水深组间密度差异不
显著(P ＞ 0． 05) ，这在一定程度上说明了暴波站
点铜藻孢子体的均匀散布以及在隐蔽站点集中散
布的特点，这一分布格局是受波浪和水流运动引
起的。S1 站点在Ⅳ和Ⅴ两个水深组铜藻株高极
显著高于 S2 站点(P ＜ 0． 01) ，而在Ⅵ和Ⅶ水深组
S1 和 S2 站点间株高差异不显著(P ＞ 0． 05) (图 7
和图 8) ，说明造成 S1 和 S2 站点铜藻株高差异的
主要因子可能是与水深相关的光照条件。因为
S2 站点各水深组间株高差异不显著(P ＞ 0． 05) ，
可能是由于光照强度低于铜藻生长需要的某一阈
值时，铜藻生长受到抑制，在暴波站点不同水深组
的光照条件均抑制了铜藻生长，反映在 S2 站点不
同水深组铜藻生长差异不显著上。因此，光照条
件是影响铜藻分布和生长的重要影响因子，而由
波浪和水流运动引起的沉积物再悬浮可能导致了
海水浊度增加，间接地影响了铜藻生长所需的光
照强度。为查明 S1 和 S2 站点间与光照强度相关
的影响因子，下面对两站点的海水浊度和暴波强
度进行了比较。
S1 和 S2 站点 7—11 月间浊度经多次测量的
发现，S1 站点浊度(除 8 月份差异不显著外)显著
低于 S2 站点(P ＜ 0． 05) (图 9) ，说明 S2 站点水体
中的悬浮物数量高于 S1 站点，水体中的悬浮物增
多可能是由波浪和水流运动引起沉积物再悬浮而
产生的，进而影响到光照条件。因此，S1 站点的
光照条件可能要好于 S2 站点，更有利于铜藻快速
生长。
图 7 S1 和 S2 间不同水深组密度比较
Fig． 7 Mean densities comparison in four
depth classes between S1 and S2
图 8 S1 和 S2 间不同水深组株高比较
用 t检验法比较同一水深组 S1 和 S2 间差异，＊＊表示差异极
显著(P ＜ 0． 01) ，* 表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，无* 表示不显
著。同一站点的不同水深组用单因素方差分析进行比较。
Fig． 8 Mean plant lengths comparison in
four depth classes between S1 and S2
Using t-test to compare between S1 and S2 in the same depth
group，asterisks denote significant results at P ＜ 0． 05(* ) ，P ＜
0． 01(＊＊) ，P ＞ 0． 05(without * )． Using one-way ANOVA
analysis to compare the statistical significance at the different
depths of the same site．
图 9 S1 和 S2 站点间不同月份浊度变化
Fig． 9 Turbidity variation in different
months between S1 and S2
用石膏法测量 S1 和 S2 站点间暴波强度，结
果表明:暴波强度与水深呈负相关(表 4) ，而在同
一水深处 S2 站点暴波强度极显著高于 S1 站点
(P ＜ 0． 01)。由于暴波强度间接反映了波浪和水
流运动大小，说明，北侧 S1 站点比南侧 S2 站点更
加隐蔽，受波浪和水流运动影响较小，沉积物再悬
浮的数量可能较少，海水浊度低，为铜藻生长提供
了良好的光照条件。枸杞岛南北两侧在海水浊度
上的差异正与枸杞岛夏季盛行东南风以及北侧大
面积的贻贝养殖筏缓解波浪的作用结果相吻合。
因此，暴波强度引起的沉积物再悬浮可间接影响
铜藻的生长及分布格局。
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表 4 S1 和 S2 站点间暴波强度比较
Tab． 4 Wave exposure comparison between S1 and S2
实验
experiment
水深 / cm
depth
暴波强度
wave exposure(mean ± SE，n = 3)
2011-09-09
S1 326 6． 09 ± 0． 06
S1 516 3． 73 ± 0． 03
S1 646 2． 65 ± 0． 04
P P = 0． 001
2011-09-04
S1 510 3． 65 ± 0． 03
S2 510 3． 78 ± 0． 04
P t = － 5． 89，P = 0． 005
2011-09-06
S1 508 3． 51 ± 0． 04
S2 508 3． 87 ± 0． 06
P t = － 10． 05，P = 0． 001
2011-09-09
S1 500 3． 60 ± 0． 05
S2 500 3． 81 ± 0． 02
P t = － 7． 28，P = 0． 002
3 讨论
3． 1 铜藻空间分布特征
枸杞岛铜藻空间分布格局总体上呈斑块状聚
集分布且具有明显的垂直分布特点，这种分布方
式可能说明了铜藻在不同站点内对不同环境作用
下所表现出的协同性反应，是对外界环境条件适
应的结果，同时说明了铜藻在水平分布上的差异
受环境条件制约。在受波浪和水流运动影响小的
S1 站点，铜藻分布密度较高，更趋于聚集分布，易
形成斑块状分布状态。而在受波浪和水流运动影
响大的 S2 站点，铜藻分布密度较稀疏，因此更趋
于离散的均匀分布。由于适宜铜藻分布和生长的
空间有限，稀疏的个体分布难以形成优势种群，可
能会在不利因素的影响下逐步消失，结果表现为
枸杞岛近岸海域铜藻斑块状不连续的分布特征。
铜藻垂直分布的调查结果说明了在潮下带区
域铜藻株高和密度与水深呈负相关，而潮间带低
潮区是适宜铜藻分布和生长的最适宜区域。孙建
璋等［19］对铜藻在不同水层吊养实验证明了其喜
光性特点，有研究表明由于受光照条件的限制，海
藻分布被限制在一定水深范围内［3］。铜藻集中
分布于低潮带区域，可能是受光照条件影响，由于
受海水浊度影响，潮间带低潮区光照条件适宜铜
藻生长，而在深水区铜藻生长可能因光照强度减
弱而受抑制。在潮间带中高潮区没有发现铜藻植
株可能是受干出条件的限制，长时间干出可能导
致海藻死亡［20］。另外，由于暴波强度大小随水深
减小而增大［7］，在一定程度上限制了植食生物摄
食的影响［21］，以及在浅水区沉积物数量少提高了
海藻孢子附着率［22］，这些研究进一步说明了浅水
区更有利于铜藻分布，导致了铜藻垂直分布上移，
缩窄了铜藻的分布范围，使其更趋于集中分布在
浅水区。由于调查区域岩礁基质的坡度大，而适
宜铜藻分布的水深范围又小，因此铜藻则很难在
这一区域形成较宽范围的分布带。
对于站点内铜藻分布上的差异，尤其是在同
一水深范围内铜藻的分布也不均匀，呈现斑块状
分布格局，则可能是由于附着基物理特征差异对
铜藻分布产生的影响，毕竟在同一水深处的小尺
度范围内，一些影响因子(波浪、水运动、光照、温
盐等)的差异较小，不会成为影响其斑块状分布
的主要因子。铜藻在较粗糙的附着基表面分布密
度大，可能是由于粗糙的附着基增加了附着表面
积，并使假根更容易渗入到基质表层增加附着牢
度，减少被波浪和水流移除的风险［23 － 26］。另外，
粗糙的附着基质结构复杂多样，这种粗糙结构具
有较高的空间异质性，创造了一些生存空间免受
生物和非生物因子的影响，这可能为铜藻附着和
生长创造了有利的条件。说明了附着基质在结构
上的差异导致了铜藻分布不均，可能是同一水深
范围铜藻斑块状分布的主要原因。而亲本的聚集
分布，更可导致补充群体数量集中分布于亲本附
近，Kendrick 等［12］研究了马尾藻孢子体大多数
(98%)附着在距离亲本 1 m 的直径范围内，而海
藻种群的聚集分布还可有效减少植食动物摄食的
压力［27］，这种聚集效应可能更进一步加剧了铜藻
斑块状分布的格局。另外，本研究通过潜水观察，
在铜藻繁殖季节由于受附着基之间物理特征差异
的影响，在结构复杂且较突出的附着基上，铜藻植
株生长快速，繁茂地漂浮于水表面，形成斑块状漂
浮的繁殖群体。而对于未达到快速生长条件的铜
藻来说，则很难形成优势种群。因此，铜藻种群很
难形成连续的分布带，则必然形成斑块状分布
格局。
在站点尺度上，铜藻受波浪和水流作用影响
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水 产 学 报 37 卷
较大，铜藻在平静水域集中分布，而在暴波站点分
布稀疏。由于低水流作用下海藻孢子散放后比较
集中，而在高水流作用下孢子密度容易被水流稀
释，将孢子冲离附着基质［28］，这将减少铜藻孢子
体在适合其生长附着基上的着床数量。另外，较
大的波浪和水流还能引起藻体断裂或将藻体从附
着基上移除［29］，波浪的移除作用也是造成海藻斑
块状分布的重要因素［30］。波浪和水流的作用可
引起沉积物再悬浮导致海水透明度下降，影响铜
藻的光照条件，限制了铜藻的生长及存活，致使铜
藻生物量降低，由于亲本数量少，补充群体数量会
更少［31］，进一步解释了铜藻在暴波站点分布稀少
的原因。因此，在暴波强度高的站点不利于铜藻
种群广泛分布。
3． 2 影响铜藻空间分布格局的关键因子分析
从世界范围看，海藻的分布格局与海水温度
和日照时长最相关［32］，而对于枸杞岛海域来说，
站点间海水的温度、盐度、营养盐等因子差异可能
不会很大，对枸杞岛铜藻空间分布格局产生的影
响可能较小。在人类活动影响下，近岸海区营养
盐的增多导致了海区富营养化程度提高，进一步
加剧了海水透明度的下降，这在一定程度上影响
到底栖铜藻的光照条件，然而在距离仅 20 m 的
S1 和 S2 间，由富营养化造成的海水透明度下降
在两个站点间形成的差异可能不大。而受人类活
动影响，沉积物在近岸海区大量积累，在波浪和水
流的作用下其分布也发生改变，可能影响了底栖
铜藻的附着、生长以及分布格局。沉积物在波浪
和水流以及其它因子的作用影响下，直接或间接
影响了铜藻的时空分布格局，使沉积物在枸杞岛
这一研究尺度下可能成为了影响铜藻分布的最关
键因子。因子相关性分析结果表明了铜藻空间分
布与水深最相关，与附着基质特征相关性相对较
小，而水深的变化直接导致了水体光照、流速、波
浪、沉积等因子的改变。由于水流大可促进海藻
生长以及提高孢子成活率［33］，便于营养盐和二氧
化碳摄入，促进海藻生长［34］，而调查结果表明 S2
站点铜藻株高和密度显著小于 S1 站点，说明了水
流所形成的有利营养条件并没有促进铜藻生长，
相反，水流速大造成了沉积物再悬浮改变了底栖
海藻的光照条件，使得沉积物可能成为了影响铜
藻生长的主导因子。S2 站点由于受波浪影响大，
沉积物再悬浮程度高，海水透明度明显降低［35］，
且铜藻在不同水深的株高差异并不显著，即使在
较浅的水深处，由于光照强度低，也抑制了铜藻的
生长。而隐蔽站点 S1 受波浪影响造成沉积物再
悬浮的发生率可能相对较低，水深达到3． 2 m以
下铜藻的生长才受到光照条件的限制，导致 S1 和
S2 站点间铜藻株高在深水区的差异不显著。因
此，是由于波浪和水流引起了沉积物再悬浮限制
了光照条件，进而抑制了铜藻的生长及存活。另
外，S3 和 S5 南北两个站点与 S1 和 S2 站点铜藻分
布情况相类似，进一步验证了枸杞岛铜藻在站点
尺度上的分布差异，是由暴波强度不同造成南北
两侧海水浊度差异，浊度的大小可能是由沉积物
再悬浮的数量决定的，进而影响到铜藻生长所需
的光照强度。因此本研究认为，沉积物在铜藻空
间分布格局上可能起主导作用。
波浪和水流对铜藻在空间分布上影响较大，
目前能缓解波浪和水流的办法是增加贻贝养殖筏
面积，但还是无法解决铜藻垂直分布上移的困境，
而只能通过改善海水透明度，减少沉积物排放量
来解决。沉积物直接影响海藻孢子早期附着阶段
以及附着后生长［36］，在水流作用下摩擦藻体［22］，
降低海水透明度［35］，导致海藻种群结构及多样性
发生变化［37］。如果近岸海域沉积物减少，海水透
明度提高，铜藻空间分布就可能向深水区延伸，由
于深水区受波浪和水流运动影响小，被波浪移除
风险减小，铜藻在近岸岩礁基质上的分布格局可
能会出现连续且较宽范围的分布带。
由于本次调查在铜藻生长的幼苗阶段进行，
藻苗被风浪移除的风险有所降低，而成藻阶段是
否易被风浪移除，还需要从其不同生长阶段的变
化情况来进行分析，这将有利于从不同生长阶段
解析枸杞岛铜藻斑块状时空分布格局。另外，有
关沉积物时空分布特征对铜藻分布的作用机理仍
有待于深入研究，这将对认清铜藻种群时空分布
机制将起积极的作用，可为今后大型底栖海藻场
保护及修复提供科学依据。
数据采集得到了上海海洋大学王凯，赵静，周
曦杰等的大量帮助，在此表示感谢!
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6 期 章守宇，等:枸杞岛铜藻空间分布格局初探
Spatial distribution pattern of Sargassum horneri
around Gouqi Island，Shengsi，China
ZHANG Shouyu* ，BI Yuanxin，WU Zuli
(College of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China)
Abstract:This research surveys distribution and growing state of Sargassum horneri in different habitats by
using underwater quadrat sampling method，and also studies the relationship，in both large and small scales
(among sites and inside site) ，between the spatial distribution of S． horneri and influencing factors，thus
provides references to protect and recover seaweed field． It has been found that among sites，many of S．
horneri grow in sheltered bay，where plant distribution density and plant length are obviously higher than
those in stations of wave exposure(P ＜ 0． 05) ，while wave，water motion，and turbidity in sites of wave
exposure are inversely more remarkable than those in sheltered sites(P ＜ 0． 05) ，which suggests that water
motion becomes a limiting factor on the horizontal distribution and growing of S． horneri． Within site，the
vertical distribution of S． horneri has distinctive characteristics． Distribution density and plant length of
S． horneri at the bottom of intertidal zone are obviously higher than those in subtidal zone(P ＜ 0． 05)． Study
result also shows that，in small scale，the distribution density and plant length of S． horneri have some degree
of correlation with the roughness，slope gradient and slope aspect of attachment substances． However，
correlation analysis manifests that water depth has the highest correlation with the distribution density and
plant length of S． horneri(r = － 0． 337，P = 0． 001) ，and roughness has the second highest correlation(r =
0． 175，P = 0． 092) ，while slope gradient and slope aspect merely have small correlation． So，it indicates that
light condition maybe becomes the other limiting factor on the vertical distribution and growth of S． horneri．
Study finally finds that physical characters of attachment substances are not the vital factors in affecting the
distribution of S． horneri． We can infer that sediment is the key factor in affecting spatial distribution pattern
of S． horneri，as a result of wave and water motion which cause resuspension of sediment to influence the
light condition which S． horneri needs．
Key words:Sargassum horneri;scale;water depth;wave exposure;irradiance
Corresponding author:ZHANG Shouyu． E-mail:syzhang@ shou． edu． cn
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