全 文 ：第 40 卷 第 6 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 40 No． 6
2012 年 6 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Jun． 2012
1)国家自然科学基金项目(31160136)。
第一作者简介:李小双，男，1976 年 10 月生，国家林业局昆明勘
察设计院，工程师。
通信作者:袁春明，国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁
育重点实验室(云南省林业科学院) ，副研究员。E－mail:yuanchun-
ming1@ yahoo． com． cn。
收稿日期:2011 年 10 月 22 日。
责任编辑:李金荣。
凋落物及播种时间对高山栲和滇青冈种子萌发的影响1)
李小双 彭明春
(国家林业局昆明勘察设计院，昆明，650216) (云南大学生态学与地植物学研究所)
陈军文 袁春明
(云南农业大学) (国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室(云南省林业科学院) )
摘 要 高山栲(Castanopsis delavayi)和滇青冈(Cyclobalanopsis glaucoides)种子播种后，分别覆盖约 2 cm厚的
高山栲、滇青冈、元江栲(Castanopsis orthacantha)和云南油杉(Keteleeria evelyniana)枯枝落叶，以覆盖红壤为对照，
研究了森林凋落物及播种时间对半湿润常绿阔叶林建群种高山栲和滇青冈种子萌发的影响。结果表明:不同森林
凋落物对高山栲和滇青冈种子萌发率的影响趋势一致，其中对照处理的红壤最高(29． 1%和 66． 9%) ，其次是云南
油杉枯枝落叶(28． 2%和 57． 1%)、高山栲枯枝落叶(25． 1%和 53． 3%)和滇青冈枯枝落叶(20． 7%和 51． 6%) ，最
低的是元江栲枯枝落叶(18． 7%和 44． 0%)。播种时间对高山栲和滇青冈种子萌发率的影响差异极显著，其中 12
月份播种的种子萌发率最高，分别为 58． 0%和 68． 7%;随着播种时间的后移，其萌发率逐渐降低。高山栲种子在
次年 5 月中旬开始萌发，休眠期为 6 个月，而滇青冈种子的休眠期约 5 个月，于次年 4 月中旬开始萌发;两种植物
的萌发期大致在 6 个月左右，且萌发高峰期基本一致，即出现在次年 6 月份。
关键词 半湿润常绿阔叶林;高山栲(Castanopsis delavayi) ;滇青冈(Cyclobalanopsis glaucoides) ;种子;萌发
分类号 S754
Effects of Forest Litter and Sowing Time on Seed Germination of Castanopsis delavayi and Cyclobalanopsis glau-
coides /Li Xiaoshuang(Kunming Survey and Design Institute of State Forestry Administration，Kunming 650216，P． R． Chi-
na) ;Peng Mingchun(Institute of Ecology and Geobotany，Yunnan University) ;Chen Junwen(Yunnan Agricultural Univer-
sity) ;Yuan Chunming(Yunnan Key Laboratory for Conservation of Rare，Endangered and Endemic Forest Plants of State
Forestry Administration (Yunnan Academy of Forestry) )/ / Journal of Northeast Forestry University． －2012，40(6)． －5 ～7
A study was conducted to discuss the effects of forest litter and sowing time on seed germination of the constructive
species，Castanopsis delavayi and Cyclobalanopsis glaucoides，in semi-humid broad-leaved forests． The seeds of C． dela-
vayi and C． glaucoides sown on the soil surface were covered with red soil or litter of C． delavayi，C． glaucoides，Ketelee-
ria evelyniana，and C． orthacantha，respectively． Results show that the changes in germination rate of the two species un-
der the five different treatments were in the same order． The germination rate for the red soil were the highest (29． 1% for
C． delavayi，66． 9% for C． glaucoides) ，followed by the litter of K． evelyniana (28． 2% and 57． 1%) ，the litter of C．
delavayi (25． 1% and 53． 3%)，the litter of C． glaucoides(20． 7% and 51． 6%)，and the litter of C． orthacantha(18． 7% and
44． 0%)． The sowing time strongly affected the germination rates of C． delavayi and C． glaucoides seeds． The germination
rates of the seeds sown in December were the highest (58． 0% for C． delavayi and 68． 7% for C． glaucoides) ，then the
germination rate gradually decreased with the prolonging of sowing time． The dormant period of C． delavayi seeds was a-
bout 6 months and began to germinate in mid-May for the coming year，while that for C． glaucoides seeds was about 5
months and began to germinate in mid-April for the coming year． The germination periods of the two species were about 6
months，with the highest germination rates occurred in June for the coming year．
Keywords Semi-humid evergreen broad-leaved forests;Castanopsis delavayi;Cyclobalanopsis glaucoides;Seeds;
Germination
半湿润常绿阔叶林是云南中部高原代表性的植
被类型，它主要分布在海拔 1 700 ～ 2 500 m 范围内
的盆地四周的低山丘陵地区。由于长期的人为活
动，其原生植被已基本被破坏，保存下来的仅为一些
零星片断的森林［1］。从群落结构和组成上看，其乔
木上层的建群种主要为壳斗科植物，主要有滇青冈
(Cyclobalanopsis glaucoides)、高山栲 (Castanopsis
delavayi)、元江栲(Castanopsis orthacantha)、黄毛青
冈(Cyclobalanopsis delavayi)和滇石栎(Lithocarpus
dealbatus)等，它们通常组成单优或多优种群落。
在半湿润常绿阔叶林的成熟林下，其建群种的
实生幼苗和幼树严重匮乏，自然更新极为不良［2］。
栎类森林种子更新失败的原因是多方面的，除种子
和幼苗被昆虫和动物啃食或腐烂外，林下光照不足
等也是重要原因［3－5］。目前，苏文华等［6］对滇石栎，
周元［7］对滇青冈种子萌发开展了一些研究，主要涉
及到温度、种子贮藏方法以及打破种子休眠方法等
对萌发的影响，但对于种子萌发的其它影响因素，如
覆盖物和播种时间等方面的研究尚未见报道。本研
究通过控制试验探讨了不同覆盖物处理及播种时间
对高山栲和滇青冈种子萌发的影响及其种子萌发的
动态规律，以期为半湿润常绿阔叶林的保护和恢复
提供科学依据。
1 材料与方法
2005 年 10 月在昆明西山收集高山栲(Castan-
opsis delavayi)和滇青冈(Cyclobalanopsis glaucoides)
的种子。对收集的种子进行处理，利用水选法除去
漂浮的种子，将沉于水下的种子捞出，并晾在遮荫通
风处，以用于种子的萌发试验。
不同凋落物处理:从野外挖取红壤(作为对照)
及收集高山栲、滇青冈、元江栲和云南油杉(Ketelee-
ria evelyniana)等 4 种不同的枯枝落叶，将高山栲和
滇青冈的种子分别播种在土壤表面，在其上面再覆
盖厚约 2 cm的红壤或分别覆盖以上 4 种不同的枯
落物，每类种子在这 5 种不同处理情况下分播 45 盆
(口径为 16 cm 左右的花盆，其中又将这 45 盆编 5
个号，即 1#、2#、3#、4#和 5#，每个号有 9 盆) ，每盆播
10 粒种子。观察并记录种子萌发的情况，试验的起
止时间为 2005 年 11 月至 2006 年 11 月。
不同播种时间试验:将高山栲和滇青冈的种子
分别于 2005 年 11 月 18 日、12 月 4 日、12 月 18 日、
2006 年 1 月—6 月间每月的 18 日播种，共播种 9
次，每次播 25 盆(其中又将这 25 盆编 5 个号，即 1#、
2#、3#、4#和 5#，每个号有 5 盆) ，每盆 10 粒。播种
后，常浇水保持播种基质湿润。从第一粒种子萌发
开始，每天记录萌发种子(以长有两片幼叶为准)的
数量和幼苗的生长状况。
种子萌发动态实验:于 2005 年 11 月 16—18
日，将 2 250 粒高山栲种子和 2 250 粒滇青冈种子分
别播在 225 盆花盆中，每盆 10 粒。从第一粒种子萌
发开始，每个月记录种子萌发情况，试验结束时间以
连续 1 个月无种子萌发为止。
不同处理方法对高山栲和滇青冈种子萌发影响
的差异采用单因素方差分析法。
2 结果与分析
2． 1 凋落物对种子萌发的影响
在覆盖红壤或高山栲、滇青冈、云南油杉和元江
栲等 4 种枯落物的盆栽试验中，高山栲种子萌发率
都不高，为 18． 7% ～29． 1%，平均萌发率为 22． 8%;
滇青冈种子在以上 5 种不同处理情况下的萌发率为
44． 0% ～66． 9%，平均萌发率为 54． 6%(表 1)。不
同覆盖处理对高山栲和滇青冈种子萌发率的影响差
异极显著(高山栲:F(4，20)= 5． 73，p＜0． 01;滇青
冈:F(4，20)= 10． 92，p＜0． 01) ，但不同覆盖物对高
山栲和滇青冈种子萌发率的影响趋势一致，即覆盖
红壤萌发率最高，其次是覆盖云南油杉枯落物、高山
栲枯落物和滇青冈枯落物，萌发率最低的是覆盖元
江栲枯落物。
表 1 不同凋落物对高山栲和滇青冈种子萌发率的影响 %
覆盖处理
种子萌发率 /%
高山栲 滇青冈
红壤(对照) 29． 1±6． 5 66． 9±6． 2
高山栲枯落物 25． 1±4． 5 53． 3±6． 9
滇青冈枯落物 20． 7±2． 6 51． 6±3． 4
云南油杉枯落物 28． 2±2． 9 51． 6±3． 4
元江栲枯落物 18． 7±3． 9 44． 0±6． 1
注:表中数据为平均数±标准差。
2． 2 播种时间对种子萌发的影响
由表 2 可知:在种子收集当年 12 月份播种的高
山栲种子萌发率最高，达 50%以上，以后随着播种
时间的后移，萌发率逐渐降低，翌年 6 月份播种的种
子未见萌发。滇青冈种子萌发也受播种时间的影
响，但不如高山栲那么明显，每次播种的种子都有一
定数量萌发，比高山栲种子的萌发率高。滇青冈种
子的萌发主要集中在种子收集当年 12 月份及翌年
1 月份，萌发率将近 70%。同高山栲一样，随着播种
时间的后移，滇青冈种子萌发率也逐渐降低，但在翌
年 6 月份播种的种子萌发率也有 24%左右。
不同播种时间对高山栲和滇青冈种子萌发率影
响的差异极显著(高山栲:F(8，36)= 46． 9，p＜0． 01;
滇青冈:F(8，36)= 10． 8，p＜0． 01)。在不同的播种
时间，滇青冈种子萌发率都比高山栲种子的高，说明
播种时间对滇青冈种子萌发的影响较高山栲小。
表 2 不同播种时间对高山栲和滇青冈种子萌发率的影响 %
播种时间
种子萌发率 /%
高山栲 滇青冈
2005－11－18 48． 4±16． 3 61． 6±2． 2
2005－12－04 50． 4±12． 1 68． 8±6． 9
2005－12－18 58． 0±8． 7 68． 4±12． 6
2006－01－18 34． 4±5． 7 67． 2±7． 3
2006－02－18 4． 8±4． 8 60． 4±9． 6
2006－03－18 3． 2±2． 7 58． 8±15． 5
2006－04－18 5． 6±5． 2 48． 4±9． 7
2006－05－18 0． 8±1． 8 33． 6±16． 1
2006－06－18 0 24． 0±9． 4
注:表中数据为平均数 ± 标准差。
2． 3 种子萌发的月变化动态
高山栲种子从 2005 年 11 月中旬播种后，一直
到次年 5 月才开始萌发(说明种子具有一定的休眠
期，大约为 6 个月) ，6 月份萌发率最高，为 8． 8%，此
后随着时间的后移，萌发率逐渐下降，到 11 月份后，
种子未见萌发(表 3)。滇青冈种子也具有一定的休
6 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
眠期，但比高山栲种子要短 1 个月左右，从播下后翌
次年 4 月中旬种子就开始萌发，但在 10 月份后滇青
冈种子不再萌发;滇青冈种子萌发高峰期也主要集
中在翌年 6月份，共萌发 4 8 6粒，萌发率高达
21． 6%(表 3)。
表 3 高山栲和滇青冈种子的月萌发动态
种子萌发月份
种子萌发率 /%
高山栲 滇青冈
4 0 7． 91
5 1． 73 15． 51
6 8． 80 21． 60
7 7． 20 9． 87
8 5． 29 3． 56
9 0． 93 0． 58
10 0． 13 0
11 0 0
3 结论与讨论
在成熟栎树纯林中或混有其它阔叶树种的栎林
中，栎类更新能力低，其幼苗或幼树生长发育不良;
而在针叶林、针阔混交林中或林缘处，则有利于栎类
的更新。以往人们对这种现象往往从种子的埋藏深
度、种子大小、土壤湿度，及幼树所处的光照、水分和
养分条件考虑较多，而对橡实的萌发受覆盖物的影
响估计不足［8］。森林凋落物对种子萌发和幼苗建
立的影响主要包括物理、生物和化学的作用［9］，特
别是凋落物渗出的化学物质能减少种子的萌发和抑
制幼苗的生长，且它能改变微生境和抑制新芽的扩
展［10］。在本研究中，高山栲和滇青冈种子播种在红
壤或高山栲、滇青冈、元江栲和云南油杉等 4 种枯枝
落叶上的萌发率存在显著差异，其中播种在红壤覆
盖下(对照处理)的高山栲和滇青冈种子的平均萌
发率最高，这说明了不同的枯落物覆盖处理对高山
栲和滇青冈种子的萌发产生了重要的影响。该研究
结果与 López－Barrera 和 González－Espinosa［11］研究
的有无凋落物和凋落物类型对 Quercus rugosa 种子
萌发影响的结果基本上一致，他们的研究结果表明
埋藏在土中(无凋落物覆盖)和播种在土表上并覆
盖有松树凋落物的橡实萌发率高，而覆盖有栎树凋
落物的萌发率低。
播种时间对高山栲和滇青冈种子萌发率的影响
差异极显著。早期播种的种子萌发率较高，随着播
种时间的后移，其萌发率逐渐降低，这可能是由于种
子因失水而丧失萌发活力的缘故。Watt［3］早已发
现，水分对保持栎类种子的活力十分重要，当种子失
水到一定程度后，即使再将其置于水分充足的地方，
它也只是机械地吸水而不会萌发。高贤明等［12］对
北京东灵山区两种生境条件下辽东栎幼苗补充与建
立的比较研究中也发现，辽东栎种子很容易因水分
的丧失而失去发芽能力。这意味着，种子的命运与
其所处的生境条件有密切关系，如种子一直暴露在
空气中，容易造成其失水，当雨季来临时，种子萌发
的可能性也较低。
从种子萌发的月份动态变化来看，高山栲和滇
青冈种子萌发规律与其分布区的气候特征是一致
的，即雨季来临时，种子开始萌发，干季到来时，种子
停止萌发。雨季来临前，高山栲与滇青冈种子均具
有一定的休眠期，这表明高山栲和滇青冈种子的萌
发很大程度上取决于当地雨季来临的时间(因半湿
润常绿阔叶林分布在干湿分明的气候区) ，如果雨
季来临较晚，种子失去萌发能力的风险也随之增大，
从而影响了植物自然更新过程的完成。因此，半湿
润常绿阔叶林建群种种子的萌发与水分的关系密
切，种子的休眠是其生活史中的重要策略。
参 考 文 献
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7第 6 期 李小双等:凋落物及播种时间对高山栲和滇青冈种子萌发的影响