全 文 ：岩生红豆苗木光合特性初步研究
李晓芳1，杨 瑞1，安明态1* ，张建利2，王加国1，杨焱冰1 (1．贵州大学林学院，贵州贵阳 550025;2．贵州科学院山地资源研
究所，贵州贵阳 550001)
摘要 为探讨岩生红豆苗木的光合特性，采用 Li －6400XT便携式光合仪测定了岩生红豆苗木叶片光合作用的各指标参数。结果表明:
①净光合速率日变化呈单峰曲线，光合最佳时段(峰值)在上午，同时日均值高，属阳性树种，光合能力和 CO2 固定能力较强;②蒸腾速率
呈双峰曲线，存在“午休”现象，水分利用效率日变化呈“W”型曲线，二者日均值不高，土壤水分利用率低;③光饱和点高而光补偿点低，
对光环境具有较强的适应能力，属偏喜光树种;④CO2 饱和点略低而 CO2 补偿点较高，生长对大气 CO2 浓度要求较高。栽培时，应给予
充足的水分、足够的 CO2 和光环境，同时保证土壤通透性、排水性良好。
关键词 岩生红豆;净光合速率;胞间 CO2 浓度;蒸腾速率;水分利用效率;光响应曲线;CO2 响应曲线
中图分类号 S718． 43 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2015)27 －158 －03
A Preliminary Study on the Photosynthetic Characteristics of Ormoia saxatilia
LI Xiao-fang，YANG Ｒui，AN Ming-tai* et al (College of Forestry，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025)
Abstract Li-6400XT portable photosynthetic system has been applied to measure the photosynthetic physiological parameters of Ormoia saxa-
tilia，with the study of the photosynthetic ecophysiological characteristics of O． saxatilia． The result shows that，① Diurnal variation of net
photosynthetic rate shows a single peak curve，morning is the best time of photosynthesis (peak)，while the average value is high，belong to
sun species，having a strong capability in photosynthetic capacity and fixed CO2;② Transpiration rate curve is asymmetric bimodal，existing
a midday depression，water use efficiency curve was W，the two daily average value is not high，and having a low utilization rate of soil water;
③ Having a higher CO2 compensation point and CO2 saturation point，a strong ability to adapt to light environment，it is the light tree species;④
The high light saturation point and low light compensation point，growth on atmospheric CO2 concentration is higher，it should be given to plenty of
water，adequate CO2 and light environment，while ensuring a good soil permeability，drainage in cultivating．
Key words Ormoia saxatilia;Net photosynthetic rate;Intercellular CO2 concentration;Transpiration rate;Water use efficiency;Light response
curve;CO2 response curve
基金项目 贵州省林业科学技术研究项目(2009-6 号);贵州大学自然科
学青年基金项目(贵大自青基合字［2009］004号)。
作者简介 李晓芳(1990 － )，女，贵州遵义人，硕士研究生，研究方向:植
物分类和保护生物学。* 通讯作者，副教授，硕士生导师，从
事植物分类与喀斯特森林生态研究。
收稿日期 2015-07-31
岩生红豆(Ormoia saxatilia)隶属豆科(Leguminosae)红
豆树属(Ormosia) ，我国特有种，仅产于贵州、湖南。因其树
干通直，纹理美观，结构细致，为珍贵用材，大树多被砍伐，已
被世界自然保护联盟(IUCN)列为极危树种［1 －2］。根据《贵
州野生珍贵植物资源》记载以及笔者近年来的调查可知，截
至 2014年 12 月，该种仅在贵州省贵阳市黔灵山(模式产
地)、修文、望谟、惠水、花溪、三都和独山等 17 地方的山地
林、灌丛或林缘中有分布，各分布点皆十分零散，有的仅分布
1、2株。调查同时发现，野生岩生红豆天然更新不良，主要更
新方式为根蘖、伐桩萌蘖等。光合作用是绿色植物吸收光
能，把 CO2 和 H2O合成有机物释放 O2 的过程，是生物界获
得能量、食物及氧气的根本途径，被称为“地球上最重要的化
学反应”［3］，它的强弱与植物生产力密切相关［4］。近年来，由
于珍贵用材树种受人为乱砍滥伐和自然更新慢等因素影响，
其自然资源日渐稀缺，引起越来越多的业内人士的重视和研
究。针对被发现较晚、宣传甚少、人们知之甚少的珍贵红木
类用材树种———岩生红豆，目前仅笔者所在课题组就其资源
现状、濒危原因、天然林主要树种生态位［2］、天然群落特征及
物种多样性［5］和种苗繁育［6］等方面作了简单的研究和分析，
而对其光合生理方面的研究也尤为重要。该文拟通过对岩
生红豆苗木的光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、光强—光
响应和 CO2 响应等光合特性的研究，以期为岩生红豆苗木的
光照管理与驯化栽培提供理论参考，同时也为其野生种群天
然更新的进一步保育提供一定的科学依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料与试验地点 该研究在贵州大学林学院(贵
阳花溪)实验苗圃内进行，所选材料为生长健康的 3 年生岩
生红豆实生苗木。
1． 2 研究方法 选择 2014年 7月下旬至 8月上旬的晴朗天
气进行测定，采用的仪器为 Li-6400XT便携式光合仪，内容包
括光合日变化测定、光合—光响应测定和光合—CO2 响应测
定。其中，光合日变化相关指标(净光合速率 Pn、蒸腾速率
Tr、水分利用效率 WUE、胞间 CO2 浓度 Ci 等)的测定时间为
8:00 ～18:00，每 2 h测 1次，共测定大小、体型特征和生长基
本一致的 5株岩生红豆苗木，从每株中选中上部健康、成熟
的功能叶(东、南、西、北向各 1 片)作为测定样叶，每片样叶
重复测定 5次，计算结果为剔除异常值后的平均值。光合—
光响应与光合—CO2 响应的测定时间选择在早上 9:00 ～
11:00进行，每株测 1片叶，重复 3 次，温度控制为 28 ℃。其
中，CO2 浓度分别设置 50、100、200、300、400、500、600、800、
1 000、1 300、1 600和 2 000 μmolCO2 /mol共 12 个梯度;光强
设置 0、5、10、20、50、100、200、400、600、800、1 200、1 400、1 800
μmol /(m2·s)共 13个梯度。因 YE［7］的直角双曲线修正模
型拟合结果最接近实测值，该研究利用其光合计算软件进行
相关光合数据的处理和拟合分析。
2 结果与分析
2． 1 光合特征日变化分析
2． 1． 1 净光合速率与胞间 CO2 浓度日变化分析。光合速率
责任编辑 高菲 责任校对 李岩安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2015，43(27):158 － 160
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2015.27.059
常指单位时间单位叶面积的 CO2 吸收量、O2 释放量或干物
质积累量。胞间 CO2 浓度(Ci)是光合生理生态研究中常用
的一个重要参数，它的变化方向是确定光合速率变化的主要
原因是否为气孔因素的必不可少的判断依据［8］。由图 1 可
知，净光合速率与胞间 CO2 浓度日变化均呈单峰曲线。经过
夜间的富集，胞间 CO2 浓度在清晨较高，随后开始缓慢降低。
10:00以前，净光合速率随胞间 CO2 浓度的降低而逐渐升高，
两者呈负相关，说明净光合速率随光强的增加而增加主要是
叶肉细胞的光合活性增大的结果。上午 10:00 净光合速率
达到最大，其值 7． 87 μmol CO2 /(m
2·s)。10:00 以后，净光
合速率随胞间 CO2 浓度的降低而降低，二者呈正相关，此阶
段净光合速率逐渐降低是气孔导度降低引起胞间 CO2 浓度
降低所致。岩生红豆净光合速率日均值为 6． 43 μmol CO2 /
(m2·s) ，高于女贞(Ligustrum lucidum)、茅栗(Castanea segui-
nii)等阳性树种［9］，说明岩生红豆也是阳性树种，具有较强的
固定大气 CO2 的能力和光合能力。
图 1 净光合速率与胞间 CO2 浓度日变化
2． 1． 2 蒸腾速率及水分利用效率日变化分析。蒸腾速率
(Tr)是揭示植物水分状况最重要的生理指标，可表明植物蒸
腾作用的强弱，Tr 越低说明植物越能适应干旱的环境［10］。
水分利用效率(WUE)表示每损失单位数量的 H2O固定 CO2
的数量［8］，是植物生存的关键因子［11］，客观反映植物对水分
利用状况［12］。由图 2可知，蒸腾速率日变化呈双峰型曲线，
上午和下午各有 1 个峰值，分别出现在上午 10:00［3． 89
mmolH2O /(m
2·s) ］和下午 14:00［3． 36 mmolH2O /(m
2·s) ］，
存在一定的“午休”现象，这可能是因为中午前后的高光强、
高温导致水分亏缺，引起气孔部分关闭，导致对光合作用产
生抑制，总体上与前人研究结果［13 －17］一致。岩生红豆苗木
蒸腾速率日均值为 2. 62 mmolH2O /(m
2·s) ，略低于鸡冠刺
桐(Erythrina crista － galli)［18］、香椿(Toona sinensis)［9］等较为
速生的树种，即岩生红豆蒸腾耗水能力低于鸡冠刺桐、香椿
等。与蒸腾速率相反，岩生红豆苗木水分利用效率日变化呈
“W”型曲线，最大值出现在上午 8:00，之后随光强和叶温的
增加而迅速下降，10:00 开始回升，12:00 达到第 2 个峰值后
开始下降，14:00达到第 2 个谷值后又开始回升，18:00 时达
到第 3个峰值。岩生红豆苗木水分利用效率日均值为 2. 30
mgCO2 /gH2O，低于女贞(Ligustrum lucidum)、构树(Broussone-
tia papyrifera)等［9］，即岩生红豆不能有效地利用土壤水分。
因此，栽培岩生红豆苗木时应保证充足的水分供应。
图 2 蒸腾速率与水分利用效率日变化
2． 2 光强—光响应曲线分析 光强—光响应曲线反映植物
光合速率随光照强度增减的变化规律［16］，光强过高或过低
都不利于植物生长［19］。由图 3 可知，弱光下，净光合速率随
光强的增大呈线性上升，在此光强范围内，光强是光合作用
的主要限制因子;当光强继续增加超过一定强度时，净光合
速率上升趋势变缓、幅度变小，最后稳定在一个较高的水平，
呈现出光饱和现象。通过模拟得出，相关系数 Ｒ2 达 0． 98，说
明该模型能较好模拟真实值，拟合效果较好。光补偿点为
21. 33 μmol /(m2·s) ，光饱和点为 1 343． 90 μmol /(m2·s) ，
光补偿点低于而光饱和点又高于茅栗(Castanea seguinii)、栾
树(Koelreuteria paniculata)及女贞(Ligustrum lucidum)等阳性
树种［9］，说明岩生红豆属偏喜光树种，对强光和弱光的适应
性较强，栽培时应保证足够的光环境。
图 3 光强—光响应曲线
2． 3 CO2 响应曲线分析 CO2 响应曲线反映植物净光合速
率与 CO2 浓度梯度之间的关系，以及植物对 CO2 的适应能
力［20］。由图 4可知，低 CO2 浓度下，净光合速率随 CO2 浓度
的增加呈比例增加;当 CO2 浓度增加到一定范围时，净光合
速率上升幅度变小，逐渐稳定并趋于饱和。通过模型对 CO2
响应曲线的拟合，相关系数 Ｒ2 达 0． 99，说明该模型同样可以
较准确地模拟岩生红豆叶片光合速率的 CO2 响应规律。
CO2 补偿点为 228． 55 μmolCO2 /mol，CO2 饱和点为 1 480． 82
μmolCO2 /mol，与香樟、红椿(Toona ciliate)
［20］和紫楠(Phoebe
sheareri)［21］等珍贵用材树种相比，岩生红豆 CO2 补偿点较高
而 CO2 饱和点略低，其对 CO2 和光能的利用能力较弱，其正
常生长对大气 CO2 浓度要求较高，栽培时应保证有充足的
CO2 供应。
95143 卷 27 期 李晓芳等 岩生红豆苗木光合特性初步研究
图 4 CO2 响应曲线
3 结论与讨论
(1)岩生红豆净光合速率日变化呈单峰曲线，上午10:00
达到峰值后逐渐下降，未发现光合“午休”现象，1 d中光合效
率最佳时段在上午;净光合速率日均值高，属阳性树种，固定
大气 CO2 的能力和强光环境下的光合能力强。蒸腾速率日
变化呈双峰曲线，上午和下午各有 1个峰值，存在一定的“午
休”现象;水分利用效率日变化与蒸腾速率相反，呈“W”型曲
线;蒸腾速率与水分利用效率日均值均不高，不能有效地利
用土壤水分。
(2)光响应曲线相关系数 Ｒ2 达0． 98，说明该模型拟合效
果较好;光饱和点高而光补偿点低，对光环境的适应范围广，
岩生红豆属于偏喜光树种。CO2 响应曲线相关系数 Ｒ
2 =
0. 99，表明模型能够较为准确地模拟其 CO2 响应规律;岩生
红豆 CO2 补偿点较高而 CO2 饱和点略低于香樟、红椿和紫楠
等珍贵用材树种，说明其正常生长对 CO2 浓度的要求较高。
(3)野外调查研究亦表明，岩生红豆在疏林下及灌木灌
丛中皆能生长良好，但在过荫蔽或光照过强环境下则生长不
良，其中以过分荫蔽的环境生长最差(望谟笔架山和贵阳黔
灵山皆有此现象)。因此，栽培时给予充足的水分、足够的
CO2 和光环境可提高成活率，有利于苗木生长发育。
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55 －58．
(上接第 157 页)
的林冠层截留量随降雨量的增加变化不大，而当降雨量达到
25 mm时，6种类型森林的林冠层截留量都有大幅度的增长。
研究地区单场降雨量达 50 mm时林冠层仍具有截留能力。
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