全 文 ：第 30 卷 第 4 期 台 湾 海 峡 Vol. 30，No. 4
2011 年 11 月 JOURNAL OF OCEANOGRAPHY IN TAIWAN STRAIT Nov．，2011
管角螺消化系统的组织学研究
张林林，万涓涓，母昌考，宋微微，李来国，王春琳，蒋霞敏
收稿日期:2010-09-29
基金项目:浙江省重大科技攻关项目资助项目(2009C12076)
作者简介:张林林(1986 ～) ，男，硕士研究生;E-mail:dezhouzhanglin@ 163． com
通讯作者:王春琳(1965 ～) ，男，教授，博士生导师;E-mail:wangchunlin@ nbu． edu． cn
(宁波大学生命科学与生物工程学院，浙江 宁波 315211)
摘要:本研究采用解剖学及组织学方法对管角螺消化系统的结构进行了系统分析． 结果表明，管
角螺的消化系统由消化道和消化腺两大部分组成． 消化道包含吻、食道、嗉囊、胃、肠、直肠及肛
门;消化腺由唾液腺、肝及食道腺组成，其中肝为最大消化腺． 唾液腺细胞分为粘液细胞和分泌
细胞;食道腺细胞由排泄细胞和杯状细胞组成． 在光学显微镜下，消化道的管壁由外向内依次
为:外膜、肌层、粘膜下层和粘膜层 4 层;唾液腺、肝及食道腺均为复管状腺． 管角螺的肝由肝被
膜和许多盲管(肝小管)组成，肝管的组织结构与消化道基本相同，内有单层纤毛柱状上皮，可观
察到肌层和管腔．
关键词:海洋生物学;管角螺;消化系统;组织学;解剖学
DOI:10． 3969 /J． ISSN． 1000-8160． 2011． 04． 014
中图分类号:P735 文献标识码:A 文章编号:1000-8160(2011)04-0540-06
管角螺 (Hemifusus tuba)俗称角螺、响螺，属于
腹足纲(Gastropoda) ，新腹足目(Neogastropoda) ，盔
螺科(Galeoidae) ，角螺属(Hemifusus) ，是浅海较大
型经济螺类［1］，主要分布在我国浙江以南、广东、广
西和海南沿海［2］．管角螺为肉食性贝类，肝脏发达，
喜食双壳类，尤其是薄壳的无足丝种类，如文蛤
(Meretrixm eretrix)、紫蛤(Sanguinolaria violacea)、竹
蛏(Solen strictus)、缢蛏(Sinonvacula consricta)等．食
性凶猛，以发达的足部缠裹住贝类，口吻伸入贝壳内
摄食．管角螺肉肥大、味美、营养丰富，属名贵海鲜，
深受国内外市场欢迎． 目前对管角螺的研究包括摄
食［3］、繁殖［4-7］、营养成分分析［8］和生长环境［9］等．
关于管角螺消化系统的研究尚未见报道． 本研究运
用解剖学和组织学方法对管角螺消化系统的结构进
行分析，以期为管角螺的消化生理研究提供参考．
1 材料和方法
1. 1 材料及处理
实验所用管角螺壳高为 13． 2 ± 0． 8 cm，体重为
211． 1 ± 1． 5 g，采自浙江省玉环海区海底，为自然海
区的野生个体． 在测量壳高和体重后，取出软体部
分，自口吻剪开并沿着消化道进行解剖，并用数码相
机拍照．分别取吻、食道、嗉囊、胃、肠、直肠、肛门、唾
液腺、肝、食道腺，用波恩氏液固定［10］．
1. 2 切片的制备
1． 2． 1 脱水、透明、包埋处理［11］ (1)脱水:酒精为
常用脱水剂，它既能与水相混合，又能与透明剂相混
合．为了减少组织材料的急剧收缩，应使用从低浓度
到高浓度递增的顺序进行，通常从 30%(V /V，下同)
或 50%酒精开始，经 70%、80%、90%、95%直至纯
酒精(无水乙醇) ，每次脱水时间为 1 至数小时． 如
不能及时进行各级脱水，材料可以放在 70%酒精中
保存，因高浓度酒精易使组织收缩硬化，不宜处理过
久．(2)透明:切片放入二甲苯-乙醇等量混合液中约
40 min，然后放入纯二甲苯Ⅰ、Ⅱ中各 30 ～ 60 min．
(3)包埋:用石蜡取代透明剂，使石蜡浸入组织而起
支持作用．通常先把组织材料块放在熔化的石蜡和
二甲苯的等量混合液中浸渍 1 ～ 2 h，再先后移入 2
个盛有熔化的石蜡液的容器中浸渍 3h左右，浸蜡应
在高于石蜡熔点 3℃左右的温箱中进行，以利于石
蜡浸入组织内．浸蜡后的组织材料块放在装有蜡液
的容器中(摆好在蜡中的位置) ，待蜡液表层凝固后
迅速放入冷水中冷却，即做成含有组织块的蜡块．
1． 2． 2 切片、粘片处理 切片厚度为 7 μm，于 50℃
4 期 张林林，等:管角螺消化系统的组织学研究 ·541·
温水中展片，将蛋白甘油涂于载玻片上．
1． 2． 3 HE染色、封片处理 (1)切片在二甲苯中
脱蜡 5 ～ 10 min．(2)移入二甲苯和纯酒精(V二甲苯 ∶
V纯酒精 = 1 ∶ 1)混合液中 5 min 左右． (3)依次放入
100%、95%、85%、70%酒精中，各级为 2 ～ 5 min．
最后经蒸馏水转入染液．(4)用苏木精染液染色 5 ～
15 min．(5)水洗玻片上多余染液，用 0． 5% ～ 1%盐
酸酒精(70%酒精配制)分色片刻． 镜检控制，直至
细胞核及核内染色质清晰为止，约数十秒．(6)用流
水冲洗 15 ～ 30 min，或者在碳酸锂饱和液中短时间
碱化或蓝化，即细胞核呈蓝色． (7)用蒸馏水短洗．
(8)用 0． 1% ～0． 5%伊红染液染色 1 ～ 5 min，若着
色困难，可在每 100 cm3染液中加入 1 ～ 2 滴冰醋酸，
使易着色且不易脱色．(9)依次经 70%、85%、95%、
100%酒精脱水，各级为 2 ～ 3 min，在 95%以下浓度
的酒精中伊红易脱色，应适当缩短时间． (10)用二
甲苯透明 2 次，共约 10 min．(11)封片:擦去切片周
围多余二甲苯，切勿干涸，迅速滴加适量中性树胶，
再加盖玻片封固．
1． 2． 4 观察、拍照处理 比较消化系统各部分的
特点，在光学显微镜下对所得切片进行观察，采用
OLYMPUS万能显微镜进行显微拍照．
2 结果
2. 1 解剖学观察结果
管角螺的消化系统由消化道和消化腺两大部分组
成．消化道由吻、食道、嗉囊、胃、肠、直肠及肛门 7部分
构成，消化腺分为唾液腺、肝、食道腺 3部分(图 1)．
吻位于头部下方，足的背面，呈长圆筒状，是口腔
的重要结构．平时吻的外壁返折使吻缩在体内，摄食
时伸出体外．齿舌是软体动物特有的取食器官，基本
构造包括一条舌状的几丁质板，其表面有小齿排成整
齐的齿列．齿舌板下有软骨及其他构造．取食时齿舌
伸出口外，由伸肌和收肌操纵齿舌往返刮取食物．
咽是口腔与食道之间的短管． 食道为连接咽与
胃的狭缝状管道，内壁呈纵行皱褶，横切面呈竖
“一”字形，侧面观呈漏斗状． 嗉囊为食道的膨大部
分，嗉囊后段的管腔变细，后食道位于食道腺导管在
食道开口处和胃之间，管径明显增粗． 胃镶嵌在左、
右肝叶之间，总体呈“V”字形，为长扁囊状． 肠是一
细长圆管状结构，由胃发出止于直肠． 直肠呈圆管
状，管径明显比肠粗．肛门为直肠达外套膜边缘附近
向外套腔突出的一短管，开口于短管末端．
1 对唾液腺位于嗉囊背面，由结缔组织连接，呈
淡黄色球状，每侧各有一条由多个分泌管逐级汇集
成的唾液腺导管在食道前端纵肌束层中与食道并行
向前开口于口腔底部．食道腺为大型腺体，位于食道
旁，颜色为微褐色，呈圆锥形．肝呈黄色或褐色，分左
右两叶，各有一肝管分别通入胃腔中．
图 1 管角螺的消化系统示意图
Fig． 1 Diagrammatic drawing of the digestive
system of Hemifusus tuba
1．口，2．吻，3．嗉囊，4．唾液腺，5．食道腺，6．食道(前中
后) ，7．胃，8．肝，9．肠，10．直肠，11．肛门，12．齿舌
2. 2 组织学分析结果
2． 2． 1 消化道 整个消化道，由外向内依次为:外
膜、肌层、粘膜下层和粘膜层． 粘膜层为单层柱状纤
毛上皮，由杯状细胞和柱状纤毛细胞构成．杯状细胞
核位于细胞的基部，胞内物质常被苏木精染色较深．
柱状纤毛细胞顶端被有纤毛，细胞核位于中偏后部．
粘膜下层则为结缔组织和少量肌纤维构成，随粘膜
层向腔内凸出形成纵行皱褶． 肌层在各段的厚度不
同，但均由环肌和纵肌构成． 外膜一般极薄(图 2a-
1) ，紧贴外肌层，在显微镜下不易观察．
食道根据其外形态可分为前(图 2a)、中、后三
部分．食道前段:位于咽与嗉囊之间．粘膜下层较薄，
肌层为内环外纵，其中在环肌里面可见一层较厚的
纵肌层(图 2b) ，粘膜上皮主要是纤毛柱状细胞和少
量的杯状细胞(图 2c)． 食道中段:位于嗉囊和食道
腺导管在食道上的开口处，包括嗉囊和嗉囊后端两
部分(图 2d-1 ～ 6 中段)．嗉囊为食道的膨大部分，内
壁有许多突起的皱褶，其中一侧的皱褶不似其他消
化道那般圆滑，如树枝般分叉(图 2e) ，嗉囊后段由
于粘膜下层较厚，在内壁纵行皱褶处有大量结缔组
织进入皱褶中，并有少量肌束．嗉囊的肌层仍为内环
外纵，但分布不均，着生树枝状分叉的皱褶段的肌层
较薄，另一侧则较厚．
直径较短的两侧胃壁的结构特点为胃内壁的皱
褶前端分叶，胃粘膜层的上皮细胞为柱状纤毛上皮，
胞内中心物质染色较深，细胞周围则被伊红染色成
·542· 台 湾 海 峡 30 卷
粉红色，细胞核位于细胞的基部，有少量的杯状细胞
夹杂在纤毛柱状细胞之间，细胞核同样位于细胞的
基部．粘膜下层薄，只可见少量的肌纤维;肌层分为
2 层，紧贴粘膜下层的是环肌层，较薄且明显，中间
是纵肌层，较厚;胃的外膜几乎都为浆膜(图 2f)．直
径较长的两侧胃壁结构与较短的差异较大，区别是
胃内壁皱褶的前端不分叶． 粘膜层的上皮细胞主要
为柱状纤毛细胞，纤毛较长． 粘膜下层较厚，在光镜
下可以观察到少量的肌纤维及结缔组织，与嗉囊后
段相似，在内壁纵行皱褶处有大量结缔组织进入皱
褶中．肌层较厚，环肌和纵肌相交错无明显分界(图
2g)．
图 2 管角螺的消化道横切面
Fig． 2 Transverse section of the digestive tract of Hemifusus tuba
a 为前食道，其中 a-1:外膜(×200) ，a-2:肌层(×200) ，a-3:粘膜下层(×200) ，a-4:粘膜层(× 200) ;b 为前食道肌层，其中 b-1:环肌(× 200) ，
b-2:纵肌(×200) ;c为前食道粘膜层，其中 c-1:腔(×400) ，c-2:纤毛(×400) ，c-3:柱状细胞(× 400) ，c-4:杯状细胞(× 400) ;d为嗉囊，其中
d-1:外膜(×400) ，d-2:环肌(×400) ，d-3:纵肌(×400) ，d-4:粘膜下层(× 400) ，d-5:柱状细胞(× 400) ，d-6 杯状细胞(× 400) ;e 为嗉囊粘
膜，其中 e-1:腔(×400) ，e-2:柱状细胞(×400) ，e-3:杯状细胞(×400)，e-4:粘膜下层(×400);f 为胃壁横切面，其中 f-1:纵肌(×200)，f-2:环肌
(×200)，f-3:柱状细胞(×200)，f-4:腔(×200);g为胃横切面，其中 g-1:腔(×100)，g-2:柱状细胞(×100)，g-3:粘膜下层(×100);h为肠横切面，
其中 h-1:腔(×100)，h-2:柱状细胞(×100)，h-3:粘膜下层(×100)，h-4:肌层(×100);i为肠横切面，其中 i-1:腔(×100)，i-2:杯状细胞(×200)，i-3:
柱状细胞(×200)，i-4:粘膜下层(×200)，i-5:环肌(×200)，i-6:纵肌(×200);j 为直肠，其中 j-1:腔(×100)，j-2:柱状细胞(× 100) ，j-3:粘膜下层
(×100) ，j-4:环肌(×100) ;k为肛门，其中 k-1:腔(×100) ，k-2:柱状细胞(×100) ，k-3:粘膜下层(×100) ，k-4:环肌(×100)，k-5:纵肌(×100)
4 期 张林林，等:管角螺消化系统的组织学研究 ·543·
肠内壁有些纵行皱褶较高，有些则较矮，高低交
错分布，一般顶端较尖;较高的皱褶中在光镜下可见
圆状的空泡(图 2h)．肠的粘膜上皮层为柱状纤毛细
胞，排列紧密且纤毛浓密，纤毛的染色也较其他消化
道深，胞内物质染色浅且均匀，细胞核位于细胞的中
部，但也可观察到少量的颗粒细胞，杯状细胞较少且
大部分都分布在较高的皱褶中． 粘膜下层由肌纤维
组成，肌层为内环肌外纵肌，且纵肌层较厚(图 2i)．
直肠内部纵行皱褶数量少，因其粘膜下层肌纤
维发达进入皱褶中，使皱褶的形状呈矮胖型．粘膜上
皮除纤毛柱状细胞之外，还有大量的杯状细胞，且柱
状上皮细胞的纤毛较短，细胞染色较深．肌层为内纵
外环，并且环肌明显(图 2j)． 肛门的组织结构与直
肠相似，但不同的是肛门粘膜上皮柱状细胞纤毛较
长，环肌发达，这与肛门的排遗功能一致． 杯状细胞
数量也较多(图 2k)．
2． 2． 2 消化腺 管角螺的消化腺为复管状腺，腺管
上皮主要由分泌细胞构成，其体积较大，呈高低不等
的柱状，着色较浅，胞质内含许多囊泡或颗粒状物
质，胞核位于基部．
管角螺的肝由肝被膜和许多盲管(肝小管)组
成，肝为复管泡状腺，管壁为单细胞层，管腔内有分
泌物．腺上皮由柱状细胞、分泌细胞和腺细胞组成．
柱状细胞细长，细胞核位于细胞中央呈长椭圆形;分
泌细胞呈柱状或三角锥形，是构成腺上皮的主体，细
胞界限不明显，胞浆中含有大量大小不等的红色颗
粒，细胞核位于细胞基部呈近椭圆形;腺细胞呈不规
则性，核较明显位于细胞中央，呈圆形或近圆形(图
3a)．
肝管的组织结构与消化道基本相同，内有单层
纤毛柱状上皮，可观察到肌层和管腔．纤毛柱状上皮
的细胞核较明显，近长椭圆形位于基部．粘膜层向内
凸起形成褶皱，外周则是一层薄薄的肌层，主要是由
环肌构成．中间的管腔不规则，呈不规则多边形，与
腺细胞直接相通，内有红色颗粒状的分泌物(图
3b)．
图 3 管角螺的消化腺横切面
Fig． 3 Transverse section of the digestive gland of Hemifusus tuba
a为肝，其中 a-1 腺腔(× 400) ，a-2:腺细胞(× 400) ，a-3:肝管(× 400) ，a-4:分泌细胞(× 400) ，a-5:结缔组织(× 400) ;b为肝管，
其中 b-1:分泌颗粒(× 400) ，b-2:腔(× 400) ，b-3:柱状细胞(× 400) ，b-4:细胞核(× 400) ;b-5:环肌(× 400) ;c 为唾液腺，其
中 c-1:分泌细胞(× 200) ，c-2:粘液细胞(×200) ;d为食道腺，其中 d-1:腔(×200) ，d-2:排泄细胞(×200) ，d-3:分泌细胞(×200)
唾液腺为复管状腺，其结构与肝类似，但没有肝
致密．唾液腺细胞可分为粘液细胞和分泌细胞．粘液
细胞内有被苏木精染色成淡蓝色的粘液物质，分泌
细胞界限不明显，其周围可以观察到许多小腺管．
食道腺为复管泡状腺． 腺上皮着生在薄层结缔
组织上，由排泄细胞和杯状细胞组成．排泄细胞呈柱
·544· 台 湾 海 峡 30 卷
状或不规则，表面具微绒毛(与柱状上皮相似)细胞
界限不清，细胞核靠近腔面，胞浆染色较浅;杯状细
胞染色较纤毛柱状细胞深，但其染色仍浅于其他消
化腺的杯状细胞，细胞核不明显． 食道腺无导管，分
枝状腺腔汇集而直接与食道相通(图 3d)．
3 讨论
贝类的消化系统由消化道和消化腺两部分组
成，是机体最为复杂的结构之一，其功能是完成消化
与吸收作用，以保证机体快速生长发育的需要．与其
他腹足类动物的消化系统组成基本相同［12-14］，管角
螺的消化系统也是由消化道和消化腺两大部分组
成．
3. 1 管角螺消化道的特点
管角螺的食道、嗉囊、胃、肠、直肠的结构基本相
似，均由粘膜层、粘膜下层、肌层和外膜构成，这与高
等动物消化道的组织结构类似． 整个消化道的粘膜
层发达，粘膜上皮主要有纤毛柱状细胞和杯状细胞，
这与脉红螺和微黄镰玉螺中粘膜上皮主要由纤毛柱
状细胞和颗粒细胞构成不同［15-16］． 纤毛柱状细胞是
消化道的主体细胞，其纤毛摆动起到运送食物颗粒
和粪便作用;杯状细胞的主要作用是进行分泌．粘膜
下层多数不发达，并使内壁向腔内突出呈皱褶状，这
与高等动物的小肠绒毛的作用相同，都增大了消化
吸收的面积．
有些双壳类如文蛤［17-18］、栉孔扇贝［19］、菲律宾
蛤仔［20］的胃向后有一管口通向与小肠并行的幽门
盲囊(或称晶杆囊) ，但在管角螺中没有发现．
3. 2 管角螺消化腺的特点
消化腺为复管状腺，由许多腺管组成． 消化腺
由唾液腺、肝、食道腺组成，其中肝为管角螺的最
大消化腺． 各种软体动物肝上皮细胞的组成有差
异，但基本上都有两种细胞:消化细胞(分泌细胞)
和嗜碱性细胞［21-24］，管角螺的肝腺上皮细胞主要
由分泌细胞构成，嗜碱性细胞数量极少，这可能与
管角螺的食道腺较发达有关． 管角螺摄食时，用发
达的腹足缠住食物(特别是活体双壳贝类) ，将吻
伸入其体内，分泌消化酶将食物分解并吸收，此过
程是如何进行的有待于进一步实验确定，弄清该
过程可以为管角螺摄食行为与消化系统的统一性
提供有力线索．
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Histological study on the digestive system of Hemifusus tuba
ZHANG Lin-lin，WAN Juan-juan，MU Chang-kao，SONG Wei-wei，LI Lai-guo，WANG Chun-lin，JIANG Xia-min
(Faculty of Life Science and Biotechnology，Ningbo University，Ningbo 315211，China)
Abstract:This study gives a detailed histological and anatomical account of the digestive system of Hemifusus tuba．
The digestive system of H． tuba consists of digestive tract and digestive gland． The digestive tract is composed of
proboscis，crop，esophagus，pharynx，stomach，intestine，rectum，and anus． The digestive gland is composed of
salivary gland，liver and esophageal gland，and liver is the major digestive gland． Located at the lower end of the
head and on the back of the foot，the proboscis is long and cylindrical，and plays an important role in the oral cavi-
ty． The pharynx is a short duct between the mouth and the esophagus． The esophagus is a slit duct between the
pharynx and the stomach． Crop is the inflation of esophageal，and the lumen of back crop turn attenuated． The long
flat saclike stomach lies between the left and the right livers，forming a“V”shaped relationship． The intestines is
a long thin tubular structure，and it extends from the stomach to the rectum． The rectum is circular tube-shaped，
and its caliber is thicker than that of the intestines． Anus is a nozzle stub that grows from the mantle border of the
rectum to the mantle cavity，and its open mouth is at the bottom of the nozzle stub． The digestive tract tube wall，
under a microscope view，is surrounded by a wall consisting of 4 principal layers:adventitia，lamina muscularis，
submucosa and mucous membrane． The salivary gland，the liver and the esophageal gland are all compound tubular
glands． The liver of H． tuba is composed of liver subcapsular and hepatic duct． The hepatic duct shares the similar
structure with that of the digestive duct． Salivary gland cells can be clarified into mucous cells and secretory cells．
Oesophageal gland cells consists of excretory cell and goblet cells． The glandular epithelium cells of H． tuba mostly
consist of secretory cells，and the number of basophil is rare，which is probably because esophagus gland is rela-
tively more developed． When H． tuba takes in food ，it entangles the prey (particularly alive bivalve)with its
strong pleopod，stings into the body of the prey with its proboscis，and finally secretes digestive ferment to resolve
and absorb it． This paper reports on the experiment that shows how such a digestive process takes place．
Key words:marine biology;Hemifusus tuba;digestive system;histology;anatomy
DOI:10． 3969 /J． ISSN． 1000-8160． 2011． 04． 014
(责任编辑:王 静)