全 文 :管角螺生态及繁殖习性观察*
STUDY ON ECOLOGY AND REPRODUCTION OF Hemifusus tuba
(Gmelin )
林志华 王铁杆 夏彩国
(浙江省海洋水产养殖研究所 325005)
管角螺 Hemifusus tuba ( Gmelin)是新腹足目
( Neogastr opoda) ,盔螺科 ( Galeodiae )种类 ,是浅海较
大型的经济腹足类 ,壳高 12~ 20 cm(约 150~ 300 g ) ,
最大壳高 30 cm (体重 500 g )以上 ,属名贵海鲜 ,商品
价格昂贵 , 很有开发养殖前景。 近年来受商业利益刺
激 ,过度采捕导致了我国沿海管角螺资源日益枯竭 ,
作者于 1991~ 1994年承担了农业部下达的“管角螺
人工繁育技术研究”项目 ,对浙江沿海的管角螺进行
了生态学研究 ,结果报道如下。
1 材料与方法
1992~ 1994年 3~ 4月份 ,到苍南、温岭、玉环等
地拖网采集收购管角螺 ,暂养于 10~ 20 cm2的室内水
泥池中。
以缢蛏 ( Sinonovacula constricta )、蓝蛤 ( Minicor-
bula minutissima )、 杂 色 蛤 ( Ruditapes
phillippinarum )、四角蛤蜊 ( Mactra venerif ormis )、贻
贝 (Mytilus ed ulis)等为饵料 ,隔天换水 ,清洗池底和
池壁 ,及时取出死亡个体。 产卵后移出亲贝到另外水
池继续培养待产 ,并在原池注入新鲜海水 ,进行孵化 ;
每天记录水温 ,并隔 2~ 3 d取卵囊观察记录胚胎发育
情况。 雌螺出膜以后 ,进行稚幼螺培育 ,并进行温度、
盐度、底质等生态因子的对比试验。
2 结果与讨论
2. 1 生态习性
2. 1. 1 分布、栖息 管角螺分布在我国东海、南
海 , 日本也有分布 ,属暖水性种类 [2]。通过 3 a调查发
现 , 在浙江以北海区极少分布。 管角螺栖息于浅海水
深 10 m至数 10 m砂泥质海底。
2. 1. 2 食性 管角螺为肉食性贝类 ,肝胰脏腺
发达 , 喜食双壳类 ,尤其是薄壳无足丝种类 ,如缢蛏、
蓝蛤、杂色蛤等 ;食性凶猛 ,以发达的足缠裹住贝壳 ,
口吻伸入体内摄食 ;刚出膜的稚螺有摄食底栖硅藻的
习性 ,对贝肉、虾鱼肉糜具明显的趋食性 ,并当饵料不
足时会自相残食。繁殖季节、交配产卵期间 ,摄食率明
显下降 ,不喜摄食 ,持续时间可达 30~ 40 d。
2. 1. 3 生长 管角螺生长与季节 (水温 )、 个体
大小有密切关系。 在浙江沿海幼螺饲养试验中 , 快速
生长期在水温为 20~ 28℃的 5~ 10月 ;在 10月下旬
开始水温下降到 20℃以下时 , 生长速度明显放慢 ; 12
月中旬当水温下降至 13℃时 ,幼螺基本不摄食。因此
在每年的 12月中旬至翌年 3月上旬 , 管角螺处于生
长停滞状态 (半休眠 ) ,且体重略有下降。 幼螺饲养试
验结果 , 1 a个体可达 5 cm, 2 a可达 8 cm;不同大小的
幼螺饲养对比结果 ,平均为 3 cm的幼螺 , 1 a平均壳
高增长率为 79. 4% ,体重增长率 600% ;个体平均为
5 cm的幼螺 , 1 a壳高增长率 59. 5% ,体重增长率
400% ,表明了随着个体增长 , 生长速度减慢。
2. 1. 4 稚幼螺对低盐的耐受能力 将 5~ 10
mm的幼螺置于海水比重为 1. 0 22~ 1. 0 10,每隔
0. 002为梯度 ,结果在 24 h成活率均可达 100% ,无
异常反应 ;尔后选择 1. 007, 1. 005, 1. 002及淡水试
验 ,结果明显出现麻醉 ,在 1. 007比重下 24 h后成活
率仅 53% ,恢复正常盐度仍陆续死亡 ;而在淡水中 2
h即出现死亡 ,即使过渡恢复到正常盐度死亡率仍达
90%以上。因此管角螺耐受低盐的下限为比重 1. 010
(盐度为 13. 0) , 而最适海水比重应在 1. 014~ 1. 022
(盐度 18. 3~ 28. 3)。
2. 1. 5 底质适应和耐干露能力 在无底质培育
的幼螺常聚集于池壁上 ,由于干露过久而死亡 ,有底
质的则爬壁少 ,潜底较多 ,表明有底质比无底质好 ,且
以泥砂质 (粘土质 )为最好 ,成活率 68% ,泥质次之 ,
成活率 47% ,砂质较差 ,成活率 29%。在 20℃气温 ,
遮阴条件下 ,成螺的耐干能力为 48 h以上。
111998年第 5期
承蒙林光宇研究员审阅 ,并提出修改意见 , 特此致谢。收稿日期: 1997-12-12
2. 2 繁殖习性
2. 2. 1 性及性比 管角螺是雌雄异体。雌雄个
体在贝壳及厣上无区别 ,但在软体部可根据交接器形
态及腹足口等特征加以区分 ,雄性个体具发达的交接
器 (阴茎 ) ,而雌性个体具有卵囊腺和腹足口。 自然采
捕的群体 ,雌性个体远远多于雄性。1992年 ,采捕解剖
108个成贝 ,雌雄性比为 98∶ 10(接近 10∶ 1)。
2. 2. 2 繁殖季节及相关水温 在浙江海域 ,每
年 4月中旬 ,水温达到 20℃ ,开始进入繁殖期 ,到 6
月中下旬 , 水温上升达到 26~ 27℃ ,产卵结束 ; 1 a仅
此一次繁殖期 ,繁殖盛期是 5月份 ,水温 23~ 25℃。
在繁殖季节采捕的个体进行解剖观察 ,生物学最小个
体壳高为 10. 0 cm。在腹足类 ,尚未见过能够根据贝壳
外形特征来确定年龄的报道。人工孵化的稚螺室内自
然水温饲养试验结果 , 28个月平均壳长为 96. 4 mm ,
由此可以推论壳长 10. 0 cm的初次性成熟亲贝应为
Ⅲ龄。
2. 2. 3 交配与产卵 性成熟管角螺雌雄异体 ,
通过交配 , 精子贮存于雌性生殖管道内 ,待卵子排出
后完成受精 ,受精的卵子进入卵囊腺内 ,形成卵囊雏
形产出 ,再经腹足口的成形作用形成特定形状的卵囊
附着于基质上 [2]。 管角螺交配时 ,雄性个体主动、活
泼 ,趋近雌体时阴茎屡次伸缩 ,触到雌贝后便将足的
部分搭在雌体贝壳上 ,头部伸长 ,将阴茎插入阴道口 ,
交配时间持续较长 ,达数分钟至几十分钟 ,一般在交
配后 1~ 2 d雌贝产卵 ,部分个体交配后马上产卵。产
卵时 ,首先贝壳收缩肌紧拉向上 ,然后足部的四周都
紧缩 ,此时雌体便把卵囊从阴道口产出 ,到达足面的
腹足口。卵囊从腹足口排出之前 ,足部猛然伸张 ,贝壳
下垂 ,同时足部前缘及侧缘作波浪形运动 ,紧接着足
迅速收缩足缘的运动节奏加速 ,此时便将卵囊从腹足
口挤出成形 ,并附着于基质上。 同时 ,足略向前推进 ,
继续下一个卵囊的生产。虽然产出卵囊的瞬间时间较
短 ,但由于卵囊产出前在腹足口中停留时间较长 ,每
产出一个卵囊的间隔过程时间可持续数分钟以上 ,每
个亲贝一次完成产卵行为过程则需几十分钟至数小
时。整个繁殖季节 ,性成熟雌贝交配、产卵 2~ 3批 ,每
个雌贝一次可产 10余个至 30余个卵囊。产卵过程不
能干扰雌贝 ,否则便停止产卵 ,恢复产卵需 1~ 2 d时
间 ,甚至更长。卵囊呈直线或弧形单列整齐排列 ,没有
重叠现象 ,卵囊间距 3 mm左右。
观察在水泥池中的管角螺产卵习性 ,喜产于光线
阴暗处的池壁上 ,明亮处和池底较少 ;多数个体在夜
间、凌晨产卵 ,白天较少。 自然海区调查发现 ,管角螺
卵囊一般附着于岩礁、石块等硬基质表面上。
2. 2. 4 卵囊和卵子 管角螺的卵囊呈半透明、
白色或微黄色 ,梯形 ,角棱稍圆 ,薄片状 ,基部是很短
的胶质柄相连而成 ,垂直附着于基质上。 卵囊的大小
随雌体的大小而有差异。 卵囊的基部宽度一般为 8. 4
~ 11. 6 mm ,高度为 7. 2~ 9. 4 mm,厚度约 1. 2~ 1. 5
mm,所有卵囊底宽均大于高度。同一个体产出的一
列卵囊 ,在形态 、大小、卵子数量、卵囊间距等方面基
本一致。
卵囊内的卵子均匀分布于蛋白基质中 ,外观明显
可辨。 每个卵囊含卵数为 1 500~ 2 000颗 ,卵囊大小
与卵子数无一定关系。 卵子为圆球形 ,直径 280~ 300
μm, 卵径大小不因个体和卵囊大小而有显著的差异。
2. 2. 5 胚胎发育 管角螺整个胚胎发育阶段都
在卵囊内进行 ,出膜即为幼螺 ,属直接发生型 [4]。虽然
每个卵囊含卵子数为 1 500~ 2 000颗 ,但每个卵囊一
般仅能孵出稚螺 10~ 20颗。成熟雌贝每年只能产卵 2
~ 3次 ,每次最多可产 30余个卵囊 ,因此每个成熟繁
殖仔代仅数百至千余颗幼螺 ,繁殖能力十分脆弱。 在
水温 25℃条件下 ,胚胎发育初始 ,卵子均匀分布在卵
囊蛋白基质中 ,胚胎发育 10 d左右 ,膜内卵子出现聚
集成团 , 外形清晰可辨为稚螺雏形 ,经解剖观察 ,卵子
间并无有机紧密结构 ,只是单个卵子的集合体。 40~
50 d完成胚胎发育 , 稚螺在卵囊顶端破膜而出 ,刚出
膜稚螺壳高 2. 4~ 4. 2 mm大小 ,体重 8. 3~ 12. 5 mg。
娄子康 1963年曾发现管螺科和蛾螺科的某些种类的
胚胎发育过程中 ,卵囊内卵子可分为正常卵、败育卵 ,
正常可育卵在卵囊内不仅利用里面蛋白基质作为能
源 ,而且还能消化败育卵作为另一发育营养能源 [3]。
管角螺胚胎发育情况正与此观点相吻合。但作者对这
一特殊现象未能作组织切片、组织化学等深入研究 ,
螺胚中败育卵如何为可育卵提供营养能源的作用机
制尚待进一步探索。
参考文献
1 柯才焕、李复雪。贝类学论文集 ( 4)。青岛:青岛海洋大学
出版社 , 1993。 78~ 82
2 王慧珍。浙江动物志 (软体动物篇 )。杭州:浙江科学技术
出版社 , 1991。 103
3 上海水产学院。组织胚胎学。北京:农业出版社 , 1981。 246
~ 248
4 蔡英亚。贝类学概论。湛江:湛江水产学院出版社 , 1979。
161~ 169
12 海洋科学