全 文 ：Vol. 31 No.2
Jun. 2013
第 31卷 第 2期
2013年 6月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
收稿日期：2012-10-21
基金项目：江西省科技支撑项目（2010BNB00502）；江西省教育厅科研基金项目（GJJ12232）。
作者简介：孟德悦（1988—），女，天津静海人。硕士研究生，主要从事森林培育方面的研究。E-mail：mengdexiaoyue@163.com。
通讯作者：胡冬南（1971—），女，江西余干人。教授，主要从事森林培育方面的研究。E-mail：dnhu98@163.com。
光合作用是植物将太阳能转换为化学能的过
程，既是植物体内最重要的化学反应 [1]，又是植物
生长发育的基础和植物体内碳素的重要来源 [2]，也
是干物质积累的基础 [3]和决定生产力高低的重要
因素 [4]。植物地上部分 90%～ 95%的干物质来自
于光合作用 [5]。植物光合作用是一个对环境条件
变化很敏感的生理过程 [4]，不但受环境因子的影响，
而且受遗传基础的控制 [6]。光合速率的日变化揭
不同种源无患子光合与蒸腾速率差异分析
孟德悦 1，吴海勇 2，刘光斌 1，江春艳 1，刘 顺 1，胡冬南 1
（1.江西农业大学 园林与艺术学院，江西 南昌 330045；2.江西省靖安县林业局，江西 宜春 330600）
摘 要： 为了研究不同种源无患子的光合和蒸腾速率等生理特点，采用美国生产的 L6400光合测定仪对江西省
靖安县和九江市庐山区的无患子叶片的光合和蒸腾速率进行了测定。结果表明：不同种源、不同树冠部位（上、中、
基部）及种源与树冠部位间的交互作用，其叶片净光合速率均达到了显著差异水平，蒸腾速率除在树冠部位间
的差异不显著外，在不同种源和种源与树冠部位间的交互作用均达到显著差异水平；而水分利用率在不同种源、
不同树冠部位及种源与树冠部位间的交互作用中间均不存在显著差异。两种种源的无患子叶片的净光合速率和
蒸腾速率均呈单峰抛物线变化趋势，且九江的测定值均为高于靖安。靖安中部叶片的净光合速率呈双峰抛物线
变化趋势，其峰值分别出现在 12:00和 16:00，两峰间的低谷出现在 14:00，且第 1次峰值大于第 2次峰值；而其
他部位叶片的变化曲线均为单峰抛物线。九江中部叶片、靖安上部叶片的光合作用分别强于其他部位。
关键词：无患子；净光合速率；蒸腾速率；水分利用率
中图分类号：S722.7 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2013)02—0048—06
Variance analysis on net photosynthetic rate and transpiration rate of
Spindus mukorossi from different provenances
MENG De-yue1, WU Hai-yong2, LIU Guang-bin1, JIANG Chun-yan1, LIU Shun1, HU Dong-nan1
(1.College of Landscape and Art, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, Jiangxi, China;
2.Foresty Bureau of Jing’an County, Yichun 330600, Jiangxi, China)
Abstract: To study physiological characters of net photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (Tr) in Spindus
mukorossi from different provenances, using Li-6400 portable photosynthesis system, Pn and Tr in S. mukorossi leaves
from Jing’an County and Jiujiang City were measured. The results show that, between the provenances, among crown
positions and among their interaction, Pn in leaves shows signifi cant differences, and also Tr except crown positions. But
water use effi ciency (WUE) shows no differences in three factors. Both Pn and Tr of different provenances show single
peak parabolic trend, which all of the values from Jiujiang are higher than those from Jing’an. Pn of the middle position
of crown in Jingan show a double peak curve, the peak values occur at 12:00 and 16:00 respectively, the low value occur
at 14:00, and the fi rst peak value is higher than the second peak value. Pn of the other position of crown is a single peak
value. Photosynthesis in leaves at both the middle position of crown in Jiujiang and the upper position of crown in Jing’an
is better than that at other positions.
Key words: Spindus mukorossi Gaertn; net photosynthetic rate; transpiration rate; water use effi ciency
DOI:10.14067/j.cnki.1003-8981.2013.02.026
49第 31卷 经 济 林 研 究
示光合作用的日进程，种源间光合特征的差异反
映了不同种源光合能力的高低 [7]。因此，对林木
光合特性的研究，有助于了解林木生长发育规律，
可为林木栽培抚育、引种、抗逆种子筛选和早期
选择等提供理论依据 [8]。
无患子 Spindus mukorossi Gaertn 系无患子
科无患子属落叶乔木 ,在东南亚各国、我国的台
湾省及淮河以南各省区均有分布 [9]。其根系发
达，耐干旱贫瘠，常见于低山、丘陵及石灰岩山
地 [10]。无患子树形优美，抗虫抗害能力强，为园
林观赏、绿化造林的首选树种 [11]；无患子也是我
国传统中药材 [12]，在开发生物洗涤剂及天然化妆
品等方面应用广泛 [13]。因无患子种仁含油量超过
40%[14]，故作为生物质原料树种的无患子受到了
人们越来越多的关注 [15]。目前，有关无患子育苗
技术、开发利用等方面的研究报道较多，却未见
到有关其种源差异方面的研究报道。为此，文中
对无患子光合速率等生理指标进行了测定，在此
基础上分析了不同种源无患子光合与蒸腾速率的
差异性，以期为无患子的良种选育提供参考依据
与技术支撑。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试无患子种子分别采自江西省的靖安县和
九江市庐山区，2012 年 3 月播种于江西农业大
学科技园，测定时两地苗木的平均高度分别为
130 cm和 110 cm。
1.2 试验设计与测定方法
试验采用随机区组设计，共设计了 3个处理，
即种源（A）、树冠部位（B）、种源与树冠部位
的交互作用（A×B）。试验因素A为种源（2 个），
分别是靖安（A1）和九江（A2），每个种源重复 3次；
试验因素B为树冠部位（3 个），分别为上部（B1）、
中部（B2）、基部（B3）3个水平；重复次数为 6
次（即 6个观测时间点）。
分别从靖安县和庐山区这两个种源地的苗木
中各选 3株无患子作为标准木，采用 L6400便
携式光合测定仪，测定其树冠上部、中部、基部
叶片（每片叶子重复测定 5次）的净光合速率值
和蒸腾速率值，从而得到其日变化曲线图。具体
测定时间为 2012年 9月 27日（天气晴好）的
8:00～ 18:00，时间间隔为 2 h，即分别在 8:00、
10:00、12:00、14:00、16:00、18:00这 6个时间点
进行测定。
1.3 数据统计与分析
采用 Excel2003和 DPS v7.05版软件对文中的
数据进行统计和分析。
利用 DPS v7.05方差分析计算软件进行两因素
有重复固定模型的方差分析和多重比较。
2 结果与分析
2.1 无患子叶片净光合速率的日变化曲线
2.1.1 不同种源无患子叶片净光合速率的日变化
曲线
在不同测定时间点上测得的不同种源的无患
子叶片的净光合速率值各不相同，其日变化曲线
图如图 1所示。从图 1中可以看出，在 6个时间
点上测定的叶片净光合速率值，九江的无患子始
终大于靖安的无患子，16:00以前两个种源的无
患子其净光合速率值之间相差较大，但 16:00和
18:00测定的净光合速率值两者接近；两个种源的
无患子叶片其净光合速率变化曲线总体上都呈现
出早晚较低而中午 12:00时最高的单峰抛物线，上
午净光合速率随光照的加强、温度的升高而升高，
到中午达到峰值后，下午又随光照强度和气温的
降低而降低，故呈单峰曲线。
图 1 不同种源无患子叶片净光合速率的日变化曲线
Fig. 1 Diurnal changes of Pn in S. mukorossi leaves from
different provenances
2.1.2 无患子叶片净光合速率的差异性分析
不同时间点测定的靖安和九江 2个种源的无
患子苗木上、中、基部 3个树冠部位叶片的净光
合速率见表 1。
根据表 1的数据，对种源和树冠部位 2个因素
6次重复测定的净光合速率作方差分析，其中 A因
素有靖安、九江 2个水平，B因素有上、中、基部
3个水平，结果见表 2。由表 2可知，不同种源、
50 第 2期孟德悦，等：不同种源无患子光合与蒸腾速率差异分析
交互作用（A×B）间存在极显著差异 (p＜ 0.01)，
不同树冠部位间存在显著差异（p＜ 0.05）。
表 2 不同种源和树冠部位无患子叶片净光合速率的方差
分析结果
Table 2 Variance analysis result of Pn in S. mukorossi leaves
from different provenances and crown positions
变异来源
Variance source
平方和
Square
sum
自由度
Degree of
freedom
均 方
Mean
square
F 值
F value
p值
p vaule
A 62.574 2 1 62.574 2 13.480 2 0.000 8
B 37.330 8 2 18.665 4 4.021 0 0.026 8
A×B 57.865 5 2 28.932 7 6.232 9 0.004 8
误 差 Error 162.468 0 35 4.641 9
总变异
Total variance 320.238 5 40
为了进一步探究各因素间净光合速率的差异，
对所得数据进行了多重比较分析，结果如表3所示。
从表 3中可以看出，2个种源无患子叶片的净光合
速率达到了显著差异水平（p＜ 0.05），九江无患
子叶片的净光合速率显著大于靖安的叶片净光合速
率。树冠上、中部叶片的净光合速率显著大于基部
叶片。这是由于在生长发育过程中，受季节、光照
历程、栽植密度、生态小环境等因素的影响，上、
中部叶绿素含量相对较高造成的。九江中部叶片的
净光合速率最高，显著大于上、基部与靖安 3个部
位叶片的净光合速率，其次为靖安上部叶片的净光
合速率，而靖安基部叶片的净光合速率最低。这除
了与外界环境、栽植密度等因素有关外，还与不同
部位叶片的光能捕获能力与转化效率有关。
表 3 不同处理无患子叶片净光合速率间的多重比较分析
结果
Table 3 Multiple comparison result of Pn in S. mukorossi
leaves between different treatments
处理
Treatment
均值
Mean value
处理
Treatment
均值
Mean value
处理
Treatment
均值
Mean value
A2B2 10.834 0 a A2 10.186 4 a B1 9.897 6 a
A1B1 10.220 6 a A1 7.902 9 b B2 9.406 1 a
A2B3 10.150 6 ab B3 7.830 2 b
A2B1 9.574 6 ab
A1B2 7.978 3 b
A1B3 5.509 8 c
2.1.3 不同部位叶片净光合速率的日变化曲线
6个时间点观测到的同一种源不同部位叶片的
净光合速率值各不相同。现据所测数据分别作出
了靖安和九江的无患子叶片净光合速率值的日变
化图，分别如图 2、图 3所示。
表 1 不同时间测定的不同种源和树冠部位无患子叶片的净光合速率
Table 1 Pn in S. mukorossi leaves at different determination time from different provenances and crown positions
种源
Provenances
树冠部位
Crown positions
不同时间点测定的净光合速率 Pn at different determination time /(μmol·m-2s-1)
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
A1
B1 15.166 7 16.053 3 15.940 0 14.261 0 12.888 5 5.455 3
B2 7.186 0 11.606 7 13.293 3 10.886 7 11.873 3 5.980 0
B3 4.837 3 6.366 0 8.160 7 8.312 0 7.406 0 4.996 0
A2
B1 14.550 5 11.983 1 12.888 7 16.033 3 12.260 0 5.881 3
B2 13.286 7 16.973 3 18.053 3 16.813 3 11.786 7 5.758 7
B3 12.589 3 17.260 0 16.493 3 14.269 3 9.983 3 5.609 3
图 2 靖安无患子不同部位叶片净光合速率的日变化曲线
Fig. 2 Diurnal changes of Pn in leaves at different
positions of S. mukorossi crown from Jing’an
图 3 九江无患子不同部位叶片净光合速率的日变化曲线
Fig. 3 Diurnal changes of Pn in leaves at different positions
of S. mukorossi crown from Jiujiang
由图 2可知，在 6个测定时间点内，靖安的上、
中部叶片净光合速率均高于基部叶片的净光合速
率；上、基部叶片净光合速率的变化曲线呈现出
单峰抛物线型，中部叶片呈现出双峰抛物线型，2
个峰值分别出现在 12:00和 16:00，两峰值间的低
谷值出现在 14:00，且第 1次峰值大于第 2次峰值。
“午休”现象的出现与否，与测定当天的光照和
51第 31卷 经 济 林 研 究
气温等影响因素有密切关系。
由图 3可知，九江无患子中、基部叶片的净
光合速率均呈先上升后下降的单峰曲线变化趋势，
而上部叶片净光合速率则呈先下降后上升再下降
的变化趋势。这与徐清乾等人 [16]对四川桤木净光
合速率的研究结果存在差异，导致这一现象的原因
可能是无患子幼苗上部存在新发叶片，在叶片选择
过程中存在一定差异；上部的叶片组织幼嫩，在仪
器操作过程中可能会对叶片造成一定程度的损伤。
2.2 无患子叶片蒸腾速率的日变化曲线
2.2.1 不同种源无患子叶片蒸腾速率的日变化曲线
6个时间点观测到的不同种源无患子叶片的蒸
腾速率值各不相同，其日变化曲线图如图 4所示。
从图 4中可以看出，2个种源的无患子叶片的蒸腾
速率都呈现出单峰型变化曲线，但九江的峰值出
现在 12:00，而靖安的峰值出现在 14:00；九江无
患子叶片的蒸腾速率始终大于靖安无患子叶片的
蒸腾速率，这一点与两个种源无患子叶片净光合
速率的日变化曲线一致。
比较无患子叶片的净光合速率与蒸腾速率日变化
曲线后可以发现，这 2个指标具有相关性，净光合速
率与蒸腾速率的峰值出现时间和变化规律基本一致。
2.2.2 不同种源无患子叶片蒸腾速率的差异性分析
不同时间点测定的靖安和九江 2个种源的无
患子苗木上、中、基部 3个树冠部位叶片的蒸腾
速率见表 4。
表 4 不同时间测定的不同种源和树冠部位无患子叶片的蒸腾速率
Table 4 Tr in S. mukorossi leaves at different determination time from different provenances and crown positions
种源
Provenances
树冠部位
Crown positions
不同时间点测定的蒸腾速率 Tr at different determination time /(mmol·m-2s-1)
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
A1
B1 3.004 7 3.953 3 4.824 0 4.785 0 2.594 0 0.397 5
B2 1.516 0 3.454 7 4.310 0 4.082 0 2.786 7 0.557 8
B3 1.189 4 2.140 7 3.105 3 3.499 3 1.674 7 0.475 9
A2
B1 2.784 5 3.237 1 4.448 0 5.164 0 2.748 0 0.616 5
B2 2.538 0 4.801 3 6.054 0 5.285 3 2.492 0 0.530 3
B3 2.411 4 4.989 3 5.724 0 4.330 0 2.085 3 0.591 9
图 4 不同种源无患子叶片蒸腾速率的日变化曲线
Fig. 4 Diurnal changes of Tr in S. mukorossi leaves from
different provenances
根据表 4的数据，以种源和树冠部位 2因素 6
重复作方差分析，结果见表 5。由表 5可知，两种
种源间存在极显著差异（p＜ 0.01），不同树冠部
位间不存在显著差异，而交互作用 A×B内各水平
也达到了显著差异水平（p＜ 0.05）。
表 5 不同种源和树冠部位无患子叶片蒸腾速率的方差分
析结果
Table 5 Variance analysis result of Tr in S. mukorossi leaves
from different provenances and crown positions
变异来源
Variance source
平方和
Square
sum
自由度
Degree of
freedom
均 方
Mean
square
F 值
F value
p值
p vaule
A 4.992 5 1 4.992 5 11.819 4 0.001 5
B 0.551 3 2 0.275 7 0.652 6 0.526 9
A×B 2.380 2 2 1.190 1 2.817 5 0.073 4
误 差 Error 14.783 9 35 0.422 4
总变异
Total variance 22.707 9 40
为进一步分析各因素间蒸腾速率的差异性，
对所得数据进行了多重比较，结果见表 6。由表 6
可知：九江无患子叶片的蒸腾速率要显著大于靖
安无患子叶片的蒸腾速率；九江中、基部叶片的
蒸腾速率与上部叶片蒸腾速率差异不显著，但显
著大于靖安中、基部叶片的蒸腾速率。
表 6 不同处理无患子叶片蒸腾速率间的多重比较结果
Table 6 Multiple comparison results of Tr in S. mukorossi
leaves between different treatments
处理
Treatment
均值
Mean value
处理
Treatment
均值
Mean value
处理
Treatment
均值
Mean value
A2B2 3.212 6 a A2 3.034 6 a B2 2.838 0 a
A2B3 3.141 5 a A1 2.389 6 b B1 2.722 3 a
A2B1 2.749 8 ab B3 2.576 1 a
A1B1 2.694 8 ab
A1B2 2.463 4 bc
A1B3 2.010 7 c
52 第 2期孟德悦，等：不同种源无患子光合与蒸腾速率差异分析
2.2.3 不同部位叶片蒸腾速率的日变化曲线
在 6个时间点上测得的同一种源不同部位无
患子叶片的蒸腾速率值各不相同。现据所测数据
分别对靖安和九江的无患子叶片的蒸腾速率作了
日变化规律图，分别如图 5、图 6所示。
的水分利用率值各不相同，其日变化曲线图如图 7
所示。从图 7中可以看出，靖安叶片水分利用率
最低值出现在 14:00，而九江叶片水分利用率最低
值出现在 12:00，在 12:00与 16:00时，两个种源
的水分利用率几乎重合，但 2个种源的叶片水分
利用率的变化规律基本一致，均呈先降低后升高
的变化趋势。
图 7 不同种源无患子叶片水分利用率的日变化曲线
Fig. 7 Diurnal changes of WUE in S. mukorossi leaves
from different provenances
图 5 靖安无患子不同部位叶片蒸腾速率的日变化曲线
Fig. 5 Dinurnal changes of Tr in leaves at different
positions of S. mukorossi crown from Jing’an
图 6 九江无患子不同部位叶片蒸腾速率的日变化曲线
Fig. 6 Dinurnal changes of Tr in leaves at different
positions of S. mukorossi crown from Jiujiang
由图 5可知，在 6个观测时间上，靖安上、中
部叶片的蒸腾速率始终高于基部叶片的蒸腾速率，
14:00～ 16:00上部叶片蒸腾速率开始低于中部叶
片的蒸腾速率，并持续到 18:00；3个部位叶片的
蒸腾曲线均呈单峰抛物线，上、中部叶片的峰值出
现在 12:00，而基部叶片的峰值出现在 14:00。
从图 6中可以看出，九江 3个部位叶片的蒸
腾速率均呈现出形状不同的单峰抛物线，但中、
基部的峰值出现在 12:00，而上部叶片的峰值出现
在 14:00。这是叶片在不同时间受到光照、温度等
因素的影响，在叶片自我调节能力 [17]下，对水分
蒸腾产生控制所致。
2.3 无患子叶片水分利用率的日变化曲线
水分利用率反映了植物利用水的效率，由净
光合速率与蒸腾速率的比值求得。
2.3.1 不同种源叶片水分利用率的日变化
在不同时间点上测到的不同种源无患子叶片
2.3.2 无患子叶片水分利用率的差异性分析
不同时间点测定的靖安和九江 2个种源的无
患子苗木上、中、基部 3个树冠部位的水分利用
率如表 7。
表 7 不同时间测定的不同种源和树冠部位无患子叶片的
水分利用率
Table 7 WUE in S. mukorossi leaves at different determination
time from different provenances and crown positions
A B
不同时间点测定的水分利用率
WUE at different determination time /(μmol·mmol-1)
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
A1
B1 5.047 7 4.060 7 3.304 3 2.980 4 4.968 6 13.724 0
B2 4.740 1 3.359 7 3.084 3 2.667 0 4.260 7 10.720 7
B3 4.067 0 2.973 8 2.628 0 2.375 3 4.422 3 10.498 0
A2
B1 5.225 5 3.701 8 2.897 6 3.104 8 4.461 4 9.539 8
B2 5.235 1 3.535 1 2.982 0 3.181 1 4.729 8 10.859 3
B3 5.220 7 3.459 4 2.881 4 3.295 5 4.787 5 9.476 8
以种源、树冠部位 2个因素的水分利用率作
方差分析，结果如表 8所示。从表 8中可以看出，
不同种源、树冠部位间的水分利用率差异不显著
（p＞ 0.05），且不同种源与树冠部位的交互作用
A×B间也不存在显著差异（p＞ 0.05）。说明试
验立地的水分条件能够满足 2个种源对无患子水
分的要求，但是由于本试验所测定的水分利用率
表征的是瞬时水分利用效率 [18]，且受当时净合速
53第 31卷 经 济 林 研 究
率、蒸腾速率的影响较大，因此仅代表测定时的
水分利用情况。
表 8 不同种源和树冠部位无患子叶片水分利用率的方差
分析结果
Table 8 Variance analysis result of WUE in S. mukorossi
leaves from different provenances and crown
positions
变异来源
Variance
source
平方和
Square
sum
自由度
Degree of
freedom
均 方
Mean
square
F 值
F value
p值
p vaule
A 0.111 5 1 0.111 5 0.215 4 0.645 4
B 0.276 2 2 0.138 1 0.266 9 0.767 3
A×B 2.277 0 2 1.138 5 2.200 3 0.125 9
误 差 Error 18.110 5 35 0.517 4
总变异
Total variance 20.775 2 40
3 结论与讨论
通过对不同种源和不同树冠部位无患子叶片
的净光合速率与蒸腾速率日变化的比较分析，结
果表明：
（1）2个种源的无患子叶片的净光合速率和
蒸腾速率均呈单峰抛物线趋势，且九江的均高于
靖安。
（2）在 2个种源的不同树冠部位叶片净光合
速率与蒸腾速率日变化中，只有靖安中部叶片的
净光合速率日变化出现双峰抛物线，峰值分别出
现在 12:00和 16:00，两峰间的低谷出现在 14:00，
且第 1次峰值大于第 2次峰值，而九江上部叶片
的净光合速率出现先下降后升高再下降的趋势，
造成这种现象的原因是多方面的，其他均为单峰
抛物线。“午休”现象不稳定的出现，这一点可
能与测定当天的光照、温度和测定时间等因素有
关，其原因尚待进一步开展研究。
（3）九江中部叶片、靖安上部叶片的净光合
速率和蒸腾速率分别大于其他部位，说明九江中
部叶片、靖安上部叶片的光合作用分别强于其他
部位。
（4）不同种源、树冠部位及二者交互作用间，
叶片净光合速率均达到显著差异水平，蒸腾速率
除在树冠部位间差异不显著外，其他两者也达到
显著差异水平，而水分利用率在这 3个因素间均
不存在显著差异。由于不同植物光合作用的大小
不同，即使是同一种植物，因其基因型、品种、
种源地的不同也会表现出光合作用的差异。
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[本文编校：赵 坤 ]