全 文 ：薜荔隐头花序生长周期的研究
陈　勇1 , 李宏庆2 , 马炜梁2
(1.宁德师范高等专科学校生物系 , 福建 宁德　352100;2.华东师范大学生物系 ,上海　200062)
　　摘要:薜荔雌雄异株 ,分别形成雌 、雄隐头花序.研究表明隐头花序的生长周期与榕小蜂的活
动密切相关 ,根据榕小蜂的生活史和隐头花序生长的同步进程 ,参照 Galil的分期标准 ,可将雄隐头
花序生长周期分为雌前期(A期)、雌花期(B期)、间花期(C 期)、雄花期(D期)和 花后期(E期), 雌
隐头花序的生长周期仅分为雌前期(A期)、雌花期(B期)和花后期(E期).生长期不同的隐头花序
可以通过外部某些特征识别和区分 ,这为异株型榕树以及相关媒介昆虫的研究和生产栽培提供了
表述的统一尺度.
关键词:薜荔;隐头花序;生长周期;榕小蜂
中图分类号:Q 948.12+2.2　 　文献标识码:A 　　文章编号:1004-2911(2003)01-0024-04
　　榕树(Ficus spp.)全世界有 750种[ 1] ,我国约有100种[ 2] ,广布于热带 、亚热带地区 ,在森林
生态系统中占有重要地位.榕树皆形成隐头花序(以下简称花序),十分划一 ,这种独具特色的
花序呈坛状 ,花着生花序腔中 ,花序顶端的孔道由众多的苞片封闭致使花序腔与外界隔离 ,因
此必须依靠榕小蜂科(Agaonidae)昆虫传粉.榕树的花分化形成了专供榕小蜂生活的瘿花 ,每一
种榕树皆与其专一性的媒介昆虫建立起互惠的共生关系[ 3] .榕树的另一特点为雄花迟熟长达
数十天[ 4] ,因而花序和果序(隐头果)的界限难以划分 ,Galil将雌雄同株的埃及榕(Ficus syco-
morus)的花序生长周期分为A ～ E期[ 5] ,被大多学者接受.然而 ,榕树在亚热带地区有许多雌雄
异株的种类 ,其花序生长是否可以采用相似的标准分期 ,成为基础理论研究和生产应用上必须
解决的问题.为此本项研究选择薜荔榕为研究材料 ,对花序生长周期进行专项研究 ,以期为异
株型榕树共生体系的理论研究和栽培生产提供可表述的标准和尺度.
1　材料和方法
1.1　材料
薜荔(Ficus pumila L.)为攀援灌木 ,主要分布于我国长江以南各省区 ,常攀附于岩石 、树干
和土墙上.薜荔雌雄异株 ,分别形成雌 、雄花序 ,花序较大呈梨形或椭圆形 ,直径达 3.4 ～
6.0cm.雌花序中有雌花 ,雄花序中有瘿花和雄花[ 6] .薜荔榕小蜂(Wiebesia pumilae)生活于雄花
序瘿花子房中 ,为薜荔唯一的媒介昆虫[ 7] .
1.2　样地和样株
以福建东北部的宁德市南山为样地.样地位于东经 119°37′,北纬 26°35′,海拔 100 ～ 150m ,
属亚热带海洋性季风气候.以样地内10株攀附于岩石上的薜荔成株为样株 ,编号 1 ～ 10号.
1.3　方法
于花期每 3 ～ 7d野外观察 、取样一次 ,每样株采花序各 1个 ,编号后新鲜材料带回 ,室内解
Vol.15　No.1　Feb.2003第15卷第1期　　　　　　　　　　　宁德师专学报(自然科学版)2 0 0 3年 2月　　　　　　　Journal of Ningde Teachers College(Natural Science)
收稿日期:2002-10-30
作者简介:陈　勇(1954-), 男 , 副教授 ,南京人 , 主要从事植物学和榕树一榕小蜂传粉体系的研究.
＊基金项目:国家自然科学基金资助项目(39670134)
剖 ,体视镜下观察记录花序和榕小蜂的发育情况 ,参考Galil的分期标准 ,对花序的发育进行分期.
2　结果
2.1　薜荔花序发育与榕小蜂生活史的配合
图 1　薜荔花序发育和榕小蜂生活史
　　　1.雌榕小蜂携粉出飞　2.进入雌花序授粉　3.雌花　4.进入雄花序产卵　5.瘿花
　　　6.卵产在瘿花胚珠内　7.幼虫　8.蛹　9.交尾　10.雌榕小蜂钻出虫瘿
　　　11.形成出飞孔的雄花序　12.雄花　13.雄榕小蜂
　　薜荔和薜荔榕小蜂(以下简称榕小蜂)二者在花序发育和生活史上是紧密配合的(图 1).
每当幼花序形成至其内的花开放时 ,体表粘花粉的雌榕小蜂飞来从花序通道钻入花序腔.钻入
雌花序的榕小蜂无法在雌花子房内产卵 ,但为雌花授了粉 ,雌花子房膨大为果实.钻入雄花序
的小蜂将产卵器从瘿花柱的喇叭口插入 ,把卵产在胚珠的珠心与株被之间 ,瘿花子房膨大成虫
瘿.榕小蜂幼虫以珠心内的浆汁状营养物质为食 ,直至化蛹 、羽化.雄花序中雄花迟育 ,当同一
花序中的瘿花受卵之时 ,雄花还是很小的花芽 ,以后逐渐生长发育至榕小蜂羽化时才发育成
熟.榕小蜂羽化时在虫瘿壁上咬出羽化孔 ,雄榕小蜂先行钻出虫瘿 ,寻到雌榕小蜂所在虫瘿 ,将
尾部从羽化孔插入 ,与雌峰隔着虫瘿壁交尾.交尾毕雌榕小蜂钻出虫瘿壳 ,爬向花序孔道扩张 、
苞片失水形成的出飞孔 ,途经雄花区 ,身上粘粉从出飞孔钻出花序 ,飞向新形成的下一期幼花
序.雄小蜂无翅不能飞行 ,交尾毕死于花序腔中.显然 ,薜荔花序的生长发育是榕小蜂活动的结
果 ,倘若没有榕小蜂的活动 ,花序很快脱落 ,也就不能产生种子和花粉.花序的生长周期总是与
榕小蜂生活史精确地吻合对应 ,雄花序中雄花迟育 ,这期花序产生的花粉被传往下期花序的雌
花柱头.
2.2　花序生长期的界限
鉴于花序和果序区别上的混乱 ,参照 Galil的雌雄同株榕树花序的分期名称 ,将薜荔花序
生长周期结合榕小蜂生活史给予界定(表 1).从表 1可以看出:(1)薜荔花序的生长周期可以
分为A ～ E期 ,表述与同株型榕树的花序生长周期相统一;(2)各期间界限明确 ,外形上即可区
·25·第 1 期　　　　　　　　　陈　勇等:薜荔隐头花序生长周期的研究　　 　　　　　　　　　　　
别 ,A 、B期间以口部苞片上翘为界;B 、C期间以口部苞片复原为界;C 、D期间以出飞孔形成为
界;小蜂出飞毕花序脱落进入 E期;(3)雌花序无C 、D期 ,由 B期直接进入花后期(E期),花后
期很长 ,又可分为 2个亚期 , E1期胚珠不断发育直到果实成熟 ,种子具有萌发力 ,E2 期花序变
红开裂 ,暴露出的果实成为鸟雀的食物.
表 1　花序生长周期各阶段的划分
期　　名 代　码 　　　　　　花序生长期和榕小蜂活动状况及期间的界限　　　　　　　　　　　　雄　花　序　　　　　　　　　　雌　花　序　　　　　　
雌前期
Pre-female
phase
A期
Phasa A
　
花序原基逐渐发育成幼花序.
瘿花趋于成熟 ,雄花仍处于花原基阶段.
口部苞片紧密封闭孔道.
花序原基逐渐发育成幼花序.
雌花趋于成熟.
口部苞片紧密封闭孔道.
雌花期
Female
phase
　
B期
Phase B
　
　
瘿花成熟 ,胚珠具备承接卵的能力.
苞片间略见缝隙 , 口部数片硬苞片上翘 ,
孔道对榕小蜂开放.
榕小蜂进入花序中产卵.
雌花成熟 , 柱头具备承接花粉的能力.
苞片间略见缝隙 , 口部数片硬苞片上
翘 ,孔道对榕小蜂开放.
榕小蜂进入花序中传粉.
间花期
Interfloral
phase
　
C 期
Phase C
　
　
口部苞片重新封闭.
榕小蜂卵孵化成幼虫 , 瘿花子房膨大成虫
瘿 ,直到蛹发育成熟.
雄花逐渐发育成熟.
无此期
　
　
　
雄花期
Male
phase
　
D期
Phase D
　
　
榕小蜂羽化 、交尾.
花序壁吸水膨胀 , 花序孔道扩张 , 苞片收
缩上翘出飞孔产生.
雄花药开裂 ,雌小蜂粘粉完成出飞.
无此期
　
　
　
花后期
Postfloral
phase
E期
Phase E
　
花序壁粘液化.花序脱落.
　
　
口部苞片重新封闭.
子房膨大成果实 , 直至果实种子成熟
(E1), 花序壁变红开裂(E2).
3　讨论
如果要想了解异株型榕树花序生长发育的状况 ,必须定期取样连续地把各个花序分开观
察 ,然后按顺序组合.薜荔花序生长周期的连续观察表明 ,花序生长发育状况与榕小蜂的活动
密不可分 ,隐头花序的生长发育是榕小蜂活动的结果 ,而花序的结构和花的特性是榕小蜂生存
的基础.花序的生长发育可以通过花序的外部特征予以揭示 ,这就为榕———榕小蜂共生体系的
基础研究提供了统一的表述标准 ,并且这种标准在同株型和异株型榕树中大体统一.花序生长
分期表述可以避免概念上的混乱 ,使用方便 ,同时亦可在无花果 、爱玉等生产栽培中应用.
异株型榕树花序的生长发育区别于同株型的特点主要在于:雄花序之所以有雌花期是由
于瘿花是一种特化的雌花的缘故 ,尽管其花序中并无功能上的雌花;雌花序中没有雄花也就不
存在雄花期 ,当然亦无间花期 ,至于 E1 、E2 亚期的区分主要是生产上的需要;异株型榕树花序
口部苞片的开张和复原使进入花序产卵的榕小蜂局限于 1个时段内 ,产卵趋于同步导致出飞
同步 ,因而开花期趋于同步 ,株内和株间开花同步无疑提高了共生双方的繁殖效率.
参考文献:
[ 1] Berg C C.Classificatior and distribution of Ficus[ J] .Experientia , 1989 , 45:605-611.
[ 2] 张秀实 ,吴征镒 , 曹子余.中国植物志[ M] .北京:科学出版社 , 1998 , 23(1):66-67.
[ 3] 陈　勇 ,李宏庆 , 马炜梁.榕树—传粉者共生体系的研究[ J] .生物多样性 , 1997 , 5(1):31-35.
·26·　　　　　　　　　　　　　　　宁德师专学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　2003 年 2 月
[ 4] 马炜梁 ,陈　勇 , 李宏庆.榕树及其传粉者研究综述[ J] .生态学报 , 1997 , 17(2):209-215.
[ 5] Gailil J , Eisikowitch D.On the Pollination ecology of Ficus sycomorus in East Africa[ J] .Ecollogy , 1968 , 49(2):259-
269.
[ 6] 马炜梁 ,吴　翔.薜荔榕小蜂(Blastophaga pumilae Hill)与薜荔(Ficus pumila L.)的共生关系[ J] .生态学报 ,
1989 , 9(1):9-14.
[ 7] 陈　勇 ,李宏庆 , 马炜梁.薜荔和爱玉及其传粉昆虫繁殖特性[ J] .植物生态学报 , 2002 , 26(1):58-63.
Studies on developmental cycle of syconia of Ficus pumila
CHEN　Yong1 ,LI　Hong-qing2 ,MA　Wei-liang2
(1.Department of Biology , Ningde Teachers College , Ningde Fujian　352100 , China;
2.Department of Biology , East China Teachers University , Shanghai　200062 , China)
Abstract:　Ficus pumila is dioecious and forms female and male syconia respectively.The study shows
that the developmental cycle of syconia has a close relation with activities of fig wasps.According to the
history of their lives and the same process of the development of syconia , and according to the phase stan-
dard of Galil , the developmental cycle of the male syconium can be divided into pre - female phase
(Phase A), female phase (Phase B), interfloral phase(Phase C), interfloral phase (Phase D),postfloral
phase(Phase E);the developmental cycle of female syconium can only be divided into pre - female
phase (Phase A), female phase(Phase B), and postfloral phase(Phase E).Syconia at the different phase
can be recognized and distinguished through their certain external features.This provides a unified stan-
dard for statement both of studies on dioecious banyans and their relative medium insects , and of produc-
tion and cultivation of them.
Key words:　Ficus pumila;syconia;developmental cycle;fig wasps
(上接第 17 页)
On the problem of the unquveness for lebesdue integral
RUAN　Ning ,WU　Gui-rong
(Department of Mathematics , Fujian Normal University , Fuzhou Fujan　350007 , China)
Abstract:　The paper gives several results of uniqueness of Lebesgue integral.
Key words:　Lebesgue integral;uniqueness;integrable function
·27·第 1 期　　　　　　　　　陈　勇等:薜荔隐头花序生长周期的研究