全 文 ：果 树 学 报 2014，31（增刊）: 117～123
Journal of Fruit Science
外源纤维素对樱桃根域土壤微生物的影响
周文杰，张 鹏，秦嗣军 *，吕德国 *
（沈阳农业大学园艺学院·北方果树栽培与生理生态重点实验室，辽宁沈阳 110866）
摘 要：【目的】研究外源添加纤维素对樱桃根域土壤微生物功能多样性等指标的影响，为外源添加有机物料调控樱
桃根域环境、促进植株生长发育提供理论依据。 【方法】以盆栽甜樱桃幼苗为试材，品种为‘美早’，砧木为东北山樱。
土壤中外源添加纤维素量为 4 g·kg-1干土，检测处理后 7~60 d 根域土壤纤维素酶活性、微生物量碳含量、有机质含
量及微生物功能多样性指标的变化。 【结果】外源纤维素处理前期显著提高了土壤纤维素酶活性，处理后 7 d，纤维素
酶活性与对照相比增加了 145.3%，但随着时间的延长最后均恢复到原来的水平。 外源纤维素处理后 15 d，土壤微生
物量碳含量达到最大， 与对照相比增加了 34.8%。 外源纤维素处理明显改变了土壤微生物群落组成， 显著提高了 30 d
土壤微生物的 Shannon 指数、Simpson 指数与 McIntosh 指数及土壤微生物对碳水化合物、羧酸、酚酸类及胺类碳源的
代谢能力，在 7 d 及 15 d 时土壤微生物表现出较高水平的群落代谢特征。 外源纤维素处理后 7~30 d，土壤有机质含
量显著高于对照，60 d 与对照无显著差异，土壤有机质含量在处理后 7 d 达到最大值，与对照相比增加了 30.2%。 【结
论】外源纤维素处理可显著改变樱桃根域土壤微生物结构与活性，但处理效应随着时间的延长而逐渐减弱。
关键词: 樱桃；纤维素； 微生物； 土壤微生物功能多样性
中图分类号：S662．5 文献标志码：A 文章编号：1009－9980(2014)Suppl.－0117－07
Effects of exogenous cellulose on soil microbia in cherry rooting zone
ZHOU Wen-jie， ZHANG Peng， QIN Si-jun*， L譈 De-guo*
(College of Horticulture·Key Laboratory for Northern Fruit Cultivation and Physio-Ecology，Shenyang Agricultural University， Shenyang，
Liaoning 110866 China)
Abstract: 【Objective】 Effects of exogenous cellulose on the indicators such as soil microbial functional
diversity in cherry rooting zone were investigated for providing the theoretical basis of promoting growth
and development of cherry and regulating environment in rooting zone by addition of exogenous organic
material.【Method】‘Tieton’sweet cherry (Prunus avium L.) grafted on Prunus sachalinensis Kom. rootstock
grown in pot were used as materials， and exogenous cellulose was added in a concentration of 4 g cellulose
per kg dry soil. During 7 to 60 d after the cherry being treated， changes of indicators such as cellulase ac-
tivity， soil microbial biomass carbon content， organic matter content and microbial functional diversity in
cherry rooting zone were detected. 【Result】 Cellulase activity increased significantly in prophase after ex-
ogenous cellulose addition and increased by 145.3% compared with control at 7 d， then restored to the o-
riginal level with the extension of time. Soil microbial biomass carbon in exogenous cellulose treatment
reached the highest value in 15 d， which increased by 34.8% compared with that in control. At 30 d after
exogenous cellulose addition， soil microbial Shannon index， Simpson index and McIntosh index increased
significantly and ability of soil microbia to metabolize the carbon source of carbohydrates， carboxylic
acids， phenolic acids and amines also increased significantly. Exogenous cellulose addition significantly
changed the composition of soil microbial communities which showed higher level of microbial community
metabolic characteristics at 7 d and 15 d. Soil organic carbon content in exogenous cellulose treatment
收稿日期： 2013－09－02 接受日期: 2014－01－20
基金项目： 国家自然科学基金(30871688、30900967)；高等学校博士学科点专项科研基金(20122103110012)
作者简介： 周文杰，女，在读博士生，研究方向：果树栽培与生理生态。 Tel: 024-88487219， E-mail: zhouwenjie_cool@126.com
觹 通信作者 Author for correspondence． E-mail: Qinsijun1975@163.com；shynydxgshzp@163.com
果 树 学 报 31 卷
were higher than that in control during 7 to 30 d and changed slightly at 60 d. The highest value of soil or-
ganic carbon content was at 7 d， which increased by 30.2% compared with control. 【Conclusion】 Exoge-
nous cellulose addition could significantly alter the microbial structure and activity in cherry rooting zone，
but the effects weakened gradually over the time.
Key words: Cherry； Cellulose； Microbia； Soil microbial functional diversity
纤维素是世界上最丰富的天然有机物， 占植物
界碳含量的 50%以上。 稻草、秸秆等农业废弃物中
含有大量的纤维素和木质素，因其在土壤中分解、转
化后易形成土壤有机质的重要组分腐殖质， 改善土
壤质量，而经常被作为有机碳源进行还田处理，以改
善土壤养分、 增加土壤肥力， 继而提高植物生产能
力。 微生物驱动的土壤碳素物质形态转化及能量分
配过程是土壤中最基本、最重要的生态过程[1]。 土壤
中碳源的有效性是控制微生物区系及功能的主导因
子[2-5]，但因微生物本身既是土壤中碳源物质构成者，
同时又是其分解、转化过程的推动者；加之，受植物
根生理活动影响，土壤中的碳始终处在不断输入、矿
化分解的动态变化中，因此，增加了土壤—微生物—
植物之间相互关系研究的复杂性。
大樱桃因色泽艳丽、营养丰富、经济效益高等优
点而发展迅速。随着大樱桃栽培面积的扩大，生产中
存在的问题也随之而来。目前，甜樱桃的研究大部分
集中在地上部的果实 [6]与叶片 [7-8]，地下部根系功能
与土壤管理的研究较少。 由于樱桃根系适应性普遍
较差、根际微生物对环境变化敏感[9]。加之，樱桃年生
长量大、果实发育期短，营养生长和生殖发育阶段多
重交叠，难以准确掌握其对养分吸收、转运及分配规
律。而我国大部分樱桃园土壤有机质含量低，土壤管
理又多采用清耕制，易导致土壤质量下降、土壤生物
环境恶化，引起树势衰弱、最终引起树体生长能力的
下降[9]。 改善樱桃园土壤环境，维持根系生理功能稳
定，对于实现樱桃优质高效生产具有重要意义。本文
以盆栽甜樱桃为试材， 研究土壤添加纤维素对土壤
微生物的影响， 以期为通过外源添加有机物料调控
樱桃根域环境、促进植株生长发育提供参考。
1 材料和方法
1.1 材料
试验在沈阳农业大学果树科研基地 （41°8′N，
123°56′E）进行。试材为盆栽甜樱桃，品种为‘美早’，
砧木为东北山樱（Pruns sachalinensisKom.）。2012年 5
月将甜樱桃幼树栽至 30 cm×30 cm营养钵中，栽培基
质为普通园土与有机肥按 3∶1的体积比混合。基本理
化性质为 pH 值 6.3，土壤有机质含量 31.6 g·kg-1，土
壤碱解氮 123.8 mg·kg-1，有效磷 85.2 mg·kg-1，速效
钾 379.4 mg·kg-1。 2012年 7月选取生长势一致的试
材 24 株， 设置外源纤维素处理 （Extraneous cellu-
lose，EC）每盆添加纤维素 40 g，纤维素处理方法为
纤维素加水混匀后灌到已经松过土的盆栽植株主干
周围的土壤中，然后缓慢浇水混匀，使纤维素浓度达
到 4 g·kg-1干土， 以不施纤维素作为对照（Control），
于处理后的 7、15、30、60 d 采集土样进行各项指标
的测定，土样采集时取盆栽土壤的 1/4，挑出根及石
子等杂物，每处理 3次重复。
1.2 方法
1.2.1 土壤微生物生物量碳 参照 Vance 等[10]的方
法，取 10 g土样用氯仿熏蒸浸提法测定。
1.2.2 土壤纤维素酶活性 参照关松荫 [11]的方法，
用比色法测定。
1.2.3 土壤微生物代谢功能多样性分析 采用具有
31种碳源的 Biolog-eco 板进行测定。 根据碳源的官
能团将 Biolog-eco 板的 31 种碳源划分为 6 大类:碳
水化合物 10 种、羧酸 7 种、氨基酸 6 种、聚合物 4
种、酚酸类 2 种、胺类 2 种 [12]。 参照 Islam 等 [13]的方
法，测定土壤微生物代谢功能多样性。
平均颜色变化率 （Average well color develop-
ment，AWCD）反应了土壤微生物的代谢活性，是土
壤微生物利用单一碳源的重要指标，计算方法如下：
AWCD =∑（Ci－R）/n
式中，Ci 为所测定的第 i 个碳源孔的光密度值；R 为
对照孔的光密度值；n 为培养基的碳源种类数目，本
研究中为 31。
采用 96 h 光密度值进行标准化处理，此时即使
生长较慢的微生物也已参与碳源的代谢， 能较为全
面的反映微生物的群落信息。 表征微生物利用碳源
的代谢功能多样性特征 Shannon 多样性指数 H′；
Simpson指数 D；McIntosh指数 U。 计算方法如下：
H′=－∑Pi·lnPi
式中 Pi =（Ci－R）/∑（Ci－R），表示反应孔与对照孔光
密度值之差和整块板总差的比值。
Simpson指数 D =1-∑Pi2
118
增刊 周文杰等: 外源纤维素对樱桃根域土壤微生物的影响
McIntosh指数 U= ∑ni2姨
式中，ni =Ci-R，为第 i孔的相对吸光值。
1.3 数据分析
试验数据采用 DPS 7.05 软件进行显著性分析，
SPSS 12.0 软件进行主成分分析，采用 Excel 2003 作
图。
2 结果与分析
2.1 外源纤维素对樱桃根域土壤纤维素酶活性的
影响
外源添加纤维素前期显著提高了土壤中纤维素
酶活性，处理后 7~15 d，外源纤维素处理的土壤纤
维素酶活性显著高于对照，7 d， 纤维素酶活性最
高，与对照 14.5 mg·g-1相比增加了 145.3%。30 d后，
处理与对照间差异减小（图 1）。
2.2 外源纤维素对樱桃根域土壤微生物量碳的影
响
对照微生物量碳含量从处理后 7 d 开始一直呈
缓慢下降趋势。 外源纤维素处理对土壤微生物量碳
含量有明显影响。 处理后 7 d，土壤微生物量碳含量
与对照无显著差异，15 d微生物量碳含量显著升高，
与对照相比提升了 34.8%，30 d 微生物量碳含量急
剧下降，较对照降低了 35.7%，60 d 处理与对照间无
显著差异（图 2）。
2.3 外源纤维素对樱桃根域土壤 AWCD值的影响
随着培养时间的延长， 微生物利用碳源的总量
呈逐渐增加的趋势，在不同时期存在差异。各处理的
AWCD 在 24 h 之前变化很小， 说明在 24 h 之内碳
源利用缓慢；培养 24 h 后 AWCD 快速升高，反映出
此后碳源被大幅度利用。 在处理后 7 d 外源纤维素
处理与对照相比 AWCD 值无显著差异。 处理后 15
d，外源纤维素处理的 AWCD 值达到最高，在培养前
期显著高于对照， 在培养 96 h 后与对照无显著差
异。 处理后 30 d 及 60 d，外源纤维素处理与对照相
比显著提高了土壤 AWCD 值。 在整个试验期间，外
源纤维素处理的土壤 AWCD 值表现为先升高后降
低，即 7 d 和 15 d 显著高于 30 d 和 60 d。 7、15、30、
60 d 外源纤维素处理的土壤培养 96 h 后的 AWCD
值分别为 1.6、1. 8、1.2 和 1.3（图 3）。
2.4 外源纤维素对樱桃根域土壤微生物碳源利用
多样性的影响
外源纤维素处理前期对土壤微生物碳源利用多
样性指数无显著影响，处理后 30 d 时，处理的 Shan-
non 指数 （H’）、Simpson 指数 （D）及 McIntosh 指数
（U）显著高于对照，分别较对照提升了 2.2%、0.5%
和 41.4%，而第 60 d 时仅 McIntosh 指数显著高于对
照，与对照相比提升 20.3%（表 1）。
2.5 外源纤维素对樱桃根域土壤微生物利用六类
碳源能力的影响
图 1 外源纤维素对樱桃根域土壤纤维素酶活性的影响
Fig. 1 Effect of extraneous cellulose addition on soil cellulase
activity in cherry rooting zone
纤
维
素
酶
活
性
Ce
llu
la
se
ac
tiv
ity
/（
m
g·
g-
1 ）
处理后时间 Time after being treated/d
图 2 外源纤维素对樱桃根域土壤微生物量碳的影响
Fig. 2 Effect of extraneous cellulose addition on soil
microbial biomass carbon in cherry rooting zone
土
壤
微
生
物
量
碳
M
ic
ro
bi
al
bi
om
as
sc
ar
bo
n/
(m
g·
kg
-1
)
图 3 外源纤维素对樱桃根域土壤 AWCD 值的影响
Fig. 3 Effect of extraneous cellulose addition on AWCD in
cherry rooting zone
AW
CD
Av
er
ag
e
we
ll
co
lo
rd
ev
el
op
m
en
t
时间 Time/h
7 d 对照 Control
7 d EC
15 d 对照 Control
15 d EC
30 d 对照 Control
30 d EC
60 d 对照 Control
60 d EC
对照 Control
EC
时间 Time/d
0 7 15 30 60
对照 Control
EC
0 7 15 30 60
119
果 树 学 报 31 卷
时期
Time/d
处理
Treatment
Shannon 指数
Shannon diversity index
Simpson 指数
Simpson index
McIntosh 指数
McIntosh index
7
15
30
60
对照 Control
EC
对照 Control
EC
对照 Control
EC
对照 Control
EC
3.20±0.02 a
3.27±0.05 a
3.31±0.04 a
3.32±0.02 a
3.17±0.02 b
3.24±0.02 a
3.19±0.03 a
3.24±0.03 a
0.96±0.00 a
0.96±0.00 a
0.96±0.00 a
0.96±0.00 a
0.95±0.00 b
0.96±0.00 a
0.95±0.00 a
0.96±0.00 a
7.65±2.63 a
10.07±0.43 a
10.74±0.53 a
10.76±0.32 a
5.49±0.45 b
7.76±0.23 a
6.84±0.39 b
8.24±0.49 a
表 1 外源纤维素对樱桃根域土壤微生物多样性指数的影响
Table 1 Effect of extraneous cellulose addition on soil microbial community diversity index in cherry rooting zone
注：同列同一时期相同字母表示无显著差异，不同字母表示达到 0.05 差异显著水平。 下同。
Note: The different letters in the same column and same period indicate significant difference at 0.05 level. The same below.
外源纤维素处理各时期均显著提高了土壤微生
物对聚合物类碳源的利用， 处理后 15 d 利用最多，
吸光值达到 2.2。外源纤维素处理未能改变土壤微生
物对氨基酸类碳源的利用，30 d 时增强了对碳水化
合物、羧酸、酚酸类及胺类碳源的利用能力（表 2）。
2.6 外源纤维素对樱桃根域土壤微生物利用碳源
表 2 土壤微生物利用 6 类碳源的平均吸光值
Table 2 Average well color development of soil microbes from six groups of carbon sources
时期
Time/d
处理
Treatment
碳水化合物
Carbohydrates
羧酸
Carboxylic acids
氨基酸
Amino acids
聚合物
Polymers
酚酸类
Phenolic acids
胺类
Amines
7
15
30
60
对照 Control
EC
对照 Control
EC
对照 Control
EC
对照 Control
EC
1.27±0.37 a
1.63±0.08 a
1.84±0.12 a
1.64±0.04 a
0.60±0.09 b
1.13±0.05 a
0.74±0.08 b
1.26±0.13 a
0.92±0.33 a
1.21±0.05 a
1.35±0.17 a
1.53±0.04 a
0.95±0.05 b
1.25±0.04 a
1.19±0.21 a
0.97±0.11 a
1.07±0.67 a
1.60±0.15 a
1.71±0.16 a
1.74±0.26 a
0.97±0.16 a
1.09±0.18 a
1.12±0.17 a
1.34±0.20 a
1.17±0.18 b
1.54±0.08 a
1.93±0.11 b
2.19±0.09 a
0.76±0.16 b
1.26±0.16 a
1.00±0.05 b
1.41±0.07 a
0.94±0.45 b
2.21±0.13 a
1.36±0.94 a
1.81±0.66 a
0.51±0.17 b
0.88±0.08 a
1.00±0.41 a
0.96±0.06 a
1.44±0.69 a
1.81±0.06 a
2.10±0.23 a
1.85±0.13 a
0.93±0.14 b
1.36±0.15 a
1.23±0.32 a
1.62±0.15 a
的主成分分析
利用培养 96 h 后测定的微孔相对吸光值数据
进行 主 成 分 分 析 （principal component analysis，
PCA）。 图 4 显示，31 个主成分因子中第 1 主成分
（PC1）的方差贡献率为 46.7%，第 2 主成分（PC2）为
8.6%，其余主成分贡献率较小。 从中选取累积方差
贡献率为 55.3%的前 2 个主成分 PC1 和 PC2 来进
行微生物群落功能多样性分析。通过对 PC1、PC2的
得分系数与单一碳源的微孔相对吸光值进行相关性
分析，得出 31种碳源在 2个主成分上的载荷值。 由
表 3 可知，与 PC1 显著相关的碳源共有 25 种，分别
属于碳水化合物 10种、羧酸 3种、氨基酸 4 种、聚合
物 4种、酚酸类 2种及胺类 2种。 说明有 25 种碳源
使不同处理间土壤微生物群落代谢功能多样性在
PC1 上差异显著，决定 PC1 的分异。 与 PC2 显著相
关的碳源有 2 种，2 种均属于氨基酸类，说明有 2 种
碳源使不同处理间土壤微生物群落代谢功能多样性
在 PC2上差异显著，决定 PC2的分异。
主成分分析采用降维的方法， 使用少数相互无
关的综合指标来反应原始数据中所包含的大部分信
息。 由图 5可知，土壤微生物群落存在明显的分异，
微生物的生理代谢功能差异明显，PC1 及 PC2 能够
区分处理与对照间不同时期土壤微生物群落的代谢
特征。 表明外源纤维素明显改变了土壤微生物群落
组成，进而影响碳代谢功能多样性，并且微生物群落
随时间发生变化。 7 d 对照及外源纤维素处理、15 d
外源纤维素处理投射点分布在 PC1 的正端，表现出
较高水平的土壤微生物群落结构特征。
图 4 31 种主成分的方差贡献率
Fig. 4 Variance percentage of 31 principal
方
差
贡
献
率
Pe
rc
en
to
f
va
ria
nc
e/
%
成分 Component number
120
增刊 周文杰等: 外源纤维素对樱桃根域土壤微生物的影响
表 3 Biolog-eco 板上 31 种碳源在 PC1、PC2 上的荷载值
Table 3 Load of 31 carbon sources in Biolog-eco with PC1 and PC2
碳源
Carbon source
主成分 1
PC1
主成分 2
PC2
碳源
Carbon source
主成分 1
PC1
主成分 2
PC2
β-甲基-D-葡萄糖苷
β-methyl-D-glucoside
D-半乳糖酸 γ-内酯
D-galactonic acid γ-lactone
L-精氨酸
L-arginine
丙酮酸甲酯
Pyruvatic acid methyl ester
D-木糖
D-xylose
D-半乳糖醛酸
D-galacturonic acid
L -天冬酰胺
L-asparagine
吐温 40
Tween 40
i-赤藓糖醇
i-erythritol
2-羟基苯甲酸
2-hydroxybenzoic acid
L -苯丙氨酸
L-phenylalanine
吐温 80
Tween 80
D-甘露醇
D-mannitol
4-羟基苯甲酸
4-hydroxybenzoic acid
L-丝氨酸
L-serine
α-环式糊精
α-cyclodextrin
0.873
0.881
0.744
0.554
0.801
0.334
0.491
0.595
0.616
0.525
0.675
0.820
0.740
0.838
0.246
0.613
-0.093
0.013
0.306
-0.462
0.082
0.298
0.657
0.042
-0.140
0.129
-0.443
0.103
0.245
-0.164
0.534
0.015
N-乙酰-D-葡萄糖胺
N-acetyl-D-glucosamine
γ-羟丁酸
γ-hydroxybutyric acid
L-苏氨酸
L-threonine
肝糖
Glycogen
D-葡萄糖胺酸
D-glucosaminic acid
衣康酸
Itaconic acid
甘氨酰-L-谷氨酸
Glycyl-L-glutamic acid
D-纤维二糖
D-cellobiose
α-D-葡萄糖-1-磷酸
α-D-glucose-1-phosphate
α-丁酮酸
α-ketobutyric acid
苯乙胺
Phenyl ethylamine
α-D-乳糖
α-D-lactose
D,L-α-磷酸甘油
D,L-α-glycerol phosphate
D-苹果酸
D-malic acid
腐胺
Putrescine
0.768
-0.436
0.751
0.692
0.845
0.145
0.624
0.772
0.875
0.201
0.854
0.791
0.704
0.677
0.778
-0.001
0.466
-0.123
-0.382
-0.171
-0.464
0.309
-0.078
-0.191
0.443
0.103
-0.273
0.241
0.208
0.217
第
二
主
成
分
Pr
ic
ip
al
co
m
po
ne
nt
2/
(8
.6
%
)
第一主成分 Pricipal component 1(46.7%)
图 5 外源纤维素对土壤微生物群落碳源利用的主成分分析
Fig. 5 Principal components analysis of carbon utilization of
soil microbial communities under extraneous cellulose
addition
2.7 外源纤维素对樱桃根域土壤有机质含量的影
响
对照土壤有机质含量变化平缓，外源纤维素处理
显著增加土壤有机质含量。处理后 7 d，处理后有机质
含量与对照相比增加了 30.2%，30 d后， 处理与对照
间差异逐渐减小，60 d时无显著差异（图 6）。
3 讨 论
3.1 外源纤维素对土壤酶、微生物量及有机质的影
响
外源添加纤维素可以引起土壤激发效应， 并伴
随着土壤微生物量的改变。Fontaine 等[14]用标记的小
麦秸秆处理土壤，并于处理后 3~70 d 检测微生物量
碳含量， 得出微生物量碳含量在整个试验阶段均高
图 6 外源纤维素对樱桃根域土壤有机质含量的影响
Fig. 6 Effect of extraneous cellulose addition on soil organic
matter in cherry rooting zone
土
壤
有
机
质
So
il
or
ga
ni
c
m
at
te
r/（
g·
kg
-1
）
处理后结束时间 Time after being treated/d
0 7 15 30 60
121
果 树 学 报 31 卷
于对照，并呈先上升后下降的变化趋势。本试验处理
后 7 d 时无显著差异，15 d 时微生物量碳含量急剧
升高之后迅速下降， 这可能是激发效应的表现。
Blagodatskaya 等 [15]认为，在添加外源碳量略高于土
壤微生物量碳含量时， 激发效应发生的内在机制是
土壤中活跃的微生物利用新加入的易利用碳源物质
生长，期间伴随着微生物群落组成的变化，易利用的
碳源用尽后， 微生物将分解较难利用的碳源如土壤
有机质等。 这同时解释了 Fontaine 等[14]添加标记的
小麦秸秆后微生物量升高， 但土壤有机质降低的原
因。 本试验中添加外源碳源的量约为土壤的微生物
量碳含量的 1.2 倍，并且为不易利用的纤维素，在这
种情况下，微生物先产生分解纤维素的胞外酶 [16]促
进纤维素分解，为土壤微生物提供易利用的碳源，之
后微生物利用这些碳源生长， 微生物量碳含量大幅
提升。土壤纤维素酶是碳素循环中的一个重要酶，将
土壤中纤维素水解成纤维二糖，最终生成葡萄糖，为
植物及微生物提供直接碳源 [11]。 本试验中纤维素酶
活性在处理后 7 d 达到最大值， 早于微生物量碳含
量大幅增长的时间， 这也从另一方面表明了激发效
应的发生过程。 因此，在果园实际生产中，为了维持
较高的微生物活性， 宜采取各种措施不定期向土壤
投入碳源。
3.2 外源纤维素对土壤微生物代谢功能多样性的
影响
土壤微生物量碳是反映土壤总微生物活性的重
要参数，它不仅是衡量土壤肥力的重要指标，同时还
是农田系统土壤理化性质的指示指标 [17-19]。 Blago-
datskaya等[20]用外源葡萄糖处理土壤，发现微生物量
碳呈先升高后降低的趋势，并通过微生物缓慢生长
阶段葡萄糖吸收机理进行了解释 [21]，即微生物吸收
葡萄糖首先将其作为细胞内物质储存， 在此期间观
察不到微生物的生长， 之后微生物利用细胞内贮存
物质开始生长， 这种储存物质的利用是独立于土壤
中可用底物的。 氯仿熏蒸法表明外源纤维素处理后
微生物量碳的变化趋势为先升高后降低， 本试验取
得类似的结果，即处理后 15 d 微生物量碳含量最高
并显著高于对照，之后有所下降。 AWCD 表征微生
物群落碳源利用率， 是土壤微生物群落利用单一碳
源能力的一个重要指标，反映了土壤微生物活性、微
生物群落生理功能多样性[22]。AWCD值越大表明微生
物密度越大，活性越高；反之微生物密度越小，活性
越低[23]。 Biolog-eco 板的检测试验表明，土壤 AWCD
值与微生物量碳含量变化趋势基本一致， 这进一步
表明外源纤维素处理影响微生物碳代谢功能， 存在
一定强度的激发效应。
多样性指数可以用来反映土壤微生物群落功
能多样性。 Shannon 指数主要反映了群落多样性的
高低，Simpson 指数评估土壤中微生物群落优势度，
较多地反映群落中最常见的物种，而 McIntosh 指数
则是群落物种均一性的衡量指标[24-27]。栗方亮等[28]通
过向水稻土壤中添加葡萄糖发现土壤微生物 Shan-
non指数 、Simpson 指数及 McIntosh 指数均高于对
照。 Hu等[29]向土壤中添加混合植物秸秆发现 Shan-
non指数、Simpson 指数及 McIntosh 指数均显著高于
对照， 对其进行主成分分析发现投射点分布在 PC1
的正端， 表现出较高水平的土壤微生物群落结构特
征。说明无论向土壤中施入可溶性单一碳源，还是多
成分的混合碳源，经过一段时间后，均可引起微生物
群落结构及功能多样性的适应性改变， 本试验得到
了类似的结果。综上分析，微生物功能多样性的提升
与外源处理增加了土壤中可利用的碳有关[30]。
4 结 论
外源纤维素处理短期内提高了樱桃根域土壤纤
维素酶的活性、土壤微生物量碳含量及有机质含量，
同时显著提高了土壤微生物的多样性指数及其对碳
水化合物及聚合物类碳源的代谢能力， 明显改变了
土壤微生物群落组成。 但是，随着时间的延长，土壤
酶活性及微生物群落功能都趋向于恢复到原来的水
平。 即外源纤维素处理可显著改变樱桃根域土壤微
生物结构与活性， 但处理效应随着时间的延长而逐
渐减弱。
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