全 文 ：８４４－８４９
０５／２０１４
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３１卷０５期
Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０５
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１３－０１００
色氨酸对醉马草内生真菌共生体
麦角生物碱含量的影响
胡春霞，李秀璋，方爱国，李春杰
（草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：本研究以被甘肃内生真菌（Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ　ｇａｎｓｕｅｎｓｅ）侵染的醉马草（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ）为材料，在温
室条件下，研究了不同浓度（０、２５０、５００、７５０ｍｇ·Ｌ－１）色氨酸对醉马草幼苗麦角酰胺和麦角新碱两类麦角生物碱
含量的影响。结果表明，不同浓度的色氨酸均能显著降低醉马草幼苗的鲜质量、株高、分蘖数（Ｐ＜０．０５），显著增
加植株中麦角酰胺和麦角新碱含量（Ｐ＜０．０５）。
关键词：色氨酸；麦角新碱；麦角酰胺；醉马草
中图分类号：Ｓ４５２；Ｓ４３２．４＋４　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１４）０５－０８４４－０６
＊
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ　ｏｎ　ｅｒｇｏｔ　ａｌｋａｌｏｉｄｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ
ＡｃｈｎａｔｈｅｒｕｍｉｎｅｂｒｉａｎｓＮｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍｇａｎｓｕｅｎｓｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
ＨＵ　Ｃｈｕｎ－ｘｉａ，ＬＩ　Ｘｉｕ－ｚｈａｎｇ，ＦＡＮＧ　Ａｉ－ｇｕｏ，ＬＩ　Ｃｈｕｎ－ｊｉｅ
（１．Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ａｇｒｏ－ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ；Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐａｓｔｏｒａｌ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｏｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ　ｗｅｒｅ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ　ｏｎ　ｅｒｇｏｔ
ａｌｋａｌｏｉｄｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ　ｇａｎｓｕｅｎｓｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ，ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜
０．０５）ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ．Ｅｒｇｉｎｅ　ａｎｄ　ｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜
０．０５）ｗｉｔｈ　５００ｍｇ·Ｌ－１　ａｎｄ　７５０ｍｇ·Ｌ－１　ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｗｉｔｈ　２５０
ｍｇ·Ｌ－１　ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｅｒｇｉｎｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｏｔｈｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｈｉｃｈ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｉｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｈａｄ　ｇｒｅａｔ　ｂｅｎｅｆｉｔｓ　ｔｏ　ｅｒｇｉｎｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　５００ｍｇ·Ｌ－１
ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ　ｈａｄ　ｍｏｒｅ　ｂｅｎｅｆｉｔ　ｔｏ　ｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｏｔｈｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ；ｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅ；ｅｒｇｉｎｅ；Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ　ｇａｎｓｕｅｎｓｅ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＬＩ　Ｃｈｕｎ－ｊｉｅ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｕｎｊｉｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　醉马草广泛分布于我国西北部的甘肃、内蒙古、
青海、新疆和西藏等省（区），是天然草地上的烈性毒
草之一，耐旱、耐寒，在过度放牧导致的严重退化草
地上蔓延较严重［１］。近年来调查发现，部分退化高
寒草地醉马草盖度明显增加，已成为当地草原畜牧
业发展及生态环境建设的重要限制性因素之一。
禾草内生真菌（Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ）是指在宿主体
内度过全部或大部分的生命周期，而不显示任何外
部症状的一类真菌［２］。内生真菌的侵染可显著提高
醉马草的抗病［３］、抗虫［４］、抗旱［５］、抗寒［６］、耐盐［７］等
＊收稿日期：２０１３－０３－０２　接受日期：２０１３－０３－２０
基金项目：国家“９７３”项目（２０１４ＣＢ１３８７０２、２００７ＣＢ１０８９０２）；国家自然科学基金项目（３１３７２３６６、３０７７１５３１）；教育部新世纪优秀人才项目
（ＮＣＥＴ－０８－０２５６）；兰州大学中央高校基本科研业务费项目（ｌｚｕｊｂｋｙ－２０１２－Ｋ０１）
第一作者：胡春霞（１９８７－），女，甘肃兰州人，硕士，研究方向为草地微生物。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｕｃｈｕｎｘｉａ１０＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：李春杰（１９６８－），男，甘肃镇原人，教授，博士，研究方向为禾草内生真菌共生体。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｕｎｊｉｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
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特性，但醉马草内生真菌共生体所产生的生物碱对
草原畜牧业会造成巨大损失［８］。２０世纪初报道了
有关家畜在带有内生真菌的草地上放牧后所引起的
负面效应，如，牛的“弧茅蹄中毒症”及羊的蹒跚病，
导致生育和生产能力严重下降［９－１０］。随后，研究人
员从内生真菌侵染的高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）
和多年生黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ）共生体中分离出
数种生物碱［１１］，此后有关禾草内生真菌共生体生物
碱的研究大量展开［８］。进一步研究证实，内生真菌
Ｎ．ｌｏｌｉｉ和多年生黑麦草产生的生物碱Ｌｏｌｉｔｒｅｍ　Ｂ
是导致新西兰绵羊蹒跚病的主要原因，而 Ｎ．ｃｏ－
ｅｎｏｐｈｉａｌｕｍ和高羊茅产生的麦角酸（Ｅｒｇｏｖａｌｉｎｅ）则
是导致美国的牛“弧茅蹄中毒症”的主要原因［１２］。
麦角酰胺和麦角新碱是醉马草内生真菌共生体
中所含有的两种主要麦角类生物碱［１３］，是导致家畜
困倦［１４－１５］、流涎、呕吐和腹泻［１５］等中毒症状的重要
毒素［１６－１７］。麦角新碱可以引起子宫收缩而达到止血
目的［１５］，而麦角酰胺［１８］和麦角新碱［１４］都已经被证
实可以使伤口周边血流量降低，因此，二者均具有重
要的药用开发价值［１９］。
色氨酸（２－氨基－３－吲哚基丙酸）不仅是人和动
物的必需氨基酸之一，而且参与多种蛋白质的生
物合成。真菌、细菌等微生物及植物都具有合成
色氨酸的能力。色氨酸不仅为植物及各种微生物
提供相关蛋白质合成的必需氨基酸，同时其生物
合成过程中为多种次生代谢产物提供了大量的代
谢前体物质［２０－２２］。２０世纪７０年代，Ｂｅｒｄｅ和Ｓｔｕｒ－
ｍｅｒ［１８］研究表明，色氨酸是麦角生物碱的合成前
体。同时有研究发现，色氨酸合成基因的过表达
或体外饲喂色氨酸均可以显著提高麦角生物碱的
生物合成能力［２３－２４］。内生真菌有可能通过莽草酸
途径诱导宿主植物大量合成生物碱的生物合成前
体色氨酸，进而大量合成生物碱，从而提高植物的
抗逆性［２５］。目前，有关外源色氨酸对醉马草内生
真菌共生体麦角生物碱影响的研究还未见报道。
本研究以醉马草内生真菌共生体为材料，分析不
同浓度外源色氨酸对醉马草幼苗麦角生物碱的影
响，旨在为醉马草内生真菌共生体生物碱的开发
利用提供重要的理论依据，为禾草内生真菌次生
代谢产物的研究奠定基础。
１　材料与方法
１．１　材料
醉马草幼苗由２００９年采自甘肃省天祝县的被
甘肃内生真菌（Ｎ．ｇａｎｓｕｅｎｓｅ）侵染的Ｅ＋醉马草种
子经过盆栽所得，经检测幼苗内生真菌带菌率为
１００％。采样地海拔２　６８５ｍ，年均温４．４℃，年降水
量４４４ｍｍ。
１．２　方法
１．２．１　盆栽条件　挑选健康的种子，用清水充分冲
洗后用蒸馏水浸泡２４ｈ，播种于盛有蛭石的花盆
中，每盆定苗３株。定期浇灌 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，温
室条件下生长５周后，进行外源色氨酸处理。配置
色氨酸浓度分别为０、２５０、５００、７５０ｍｇ·Ｌ－１　４个浓
度梯度的 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，浇灌处理３周后取样，
分别测定株高、分蘖、生物量和生物碱等。
１．２．２　麦角生物碱检测　将采集的醉马草材料，在
冷冻干燥机－６０℃条件下冷冻６ｈ后干燥２４ｈ，取
出，经球磨仪粉碎。称取５０ｍｇ醉马草粉末装于
１．５ｍＬ离心管中，加入１ｍＬ提取液 Ａ （ＣＨＣｌ３∶
ＭｅＯＨ∶ＮＨ４ＯＨ＝７５∶２５∶２），混匀，室温黑暗条
件下过夜。后经１５℃、１０　０００ｒ·ｍｉｎ－１条件下离心
５ｍｉｎ，黑暗条件下挥发干燥。加入１ｍＬ提取液Ｂ
（ＭｅＯＨ∶ＣＣｌ４＝１∶２，２５ｍｍｏｌ·Ｌ－１酒石酸），在
２１℃、１２　０００ｒ·ｍｉｎ－１条件下离心５ｍｉｎ，吸取上清
液经０．２２μｍ孔径的有机相过滤垫过滤至１．５ｍＬ
棕色色谱瓶。所有样品在黑暗条件下保存于４℃冰
箱中待测。
前处理样品经Ａｇｉｌｅｎｔ　１１００ｓｅｒｉｅｓ高效液相色
谱系统，Ｖａｒｉａｎ　Ｃ１８ 反相色谱柱，紫外检测器
（ＶＷＤ）进行检测。检测波长３１２ｎｍ，流动相流速
１ｍＬ·ｍｉｎ－１，进样量２０μＬ。流动相配比及梯度设
置参见李春杰的方法［２６］。
１．２．３　数据分析　利用ＳＰＳＳ　１７．０统计软件对数
据进行统计分析。
２　结果与分析
２．１　外源色氨酸对醉马草幼苗生长的影响
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醉马草幼苗的生物量、株高、分蘖数均随着色氨
酸浓度的增加而减小（表１）。与对照相比，２５０
ｍｇ·Ｌ－１色氨酸处理对醉马草的生物量、株高和分
蘖数均无显著影响 （Ｐ＞０．０５），但 ５００ 和 ７５０
ｍｇ·Ｌ－１　ｍｇ·Ｌ－１色氨酸处理下，３个指标均显著
低于对照（Ｐ＜０．０５），２５０与５００ｍｇ·Ｌ－１色氨酸处
理差异不显著，但显著高于７５０ｍｇ·Ｌ－１色氨酸处
理。在２５０、５００和７５０ｍｇ·Ｌ－１色氨酸处理下，生
物量分别为对照的９１％、８３％和５８％，株高分别为
对照的９６％、９３％、７３％，分蘖数分别为对照的
９０％、８０％、６０％。
表１　不同浓度色氨酸对醉马草幼苗生物量、株高和分蘖数的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ　ｏｎ　ｂｉｏｍａｓｓ，ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｔｉｌｅｒ　ｏｆ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｓｅｅｄｉｎｇｓ
色氨酸
Ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ／ｍｇ·Ｌ－１
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ
株高
Ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ／ｃｍ
分蘖数
Ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ
０　 １．４０±０．０４ａ ４３．３０±０．９６ａ ６．６７±０．３３ａ
２５０　 １．２８±０．０８ａｂ　 ４１．４３±０．７８ａｂ　 ６．００±０．５８ａｂ
５００　 １．１６±０．０２ｂ ４０．１０±０．８０ｂ ５．３３±０．３３ｂ
７５０　 ０．８１±０．０９ｃ ３１．６７±０．９６ｃ ４．００±０．３３ｃ
注：同列不同小写字母表示不同浓度色氨酸处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎｅ　ａｔ　０．０５
ｌｅｖｅｌ．
２．２　外源色氨酸对醉马草内生真菌共生体中麦角
酰胺含量的影响
与对照相比，２５０、５００和７５０ｍｇ·Ｌ－１色氨酸
处理下，麦角酰胺的含量均显著增加（Ｐ＜０．０５），分
别为对照的１．４３、１．２６和１．１３倍。可见，２５０
ｍｇ·Ｌ－１的色氨酸处理最有利于提高醉马草麦角酰
胺的含量，而７５０ｍｇ·Ｌ－１的色氨酸处理下麦角酰
胺含量增加最少（图１）。
２．３　外源色氨酸对醉马草内生真菌共生体中麦角
新碱含量的影响
２５０、５００和７５０ｍｇ·Ｌ－１色氨酸处理下，醉马
草麦角新碱含量较对照均显著增加（Ｐ＜０．０５），分
别为对照的１４４％、２４５％和１９８％（图２）。可见，
５００ｍｇ·Ｌ－１色氨酸处理最有利于醉马草麦角新碱
含量的增加，而２５０ｍｇ·Ｌ－１色氨酸处理下麦角新
碱含量的增加最少。
２．４　醉马草内生真菌共生体中麦角酰胺含量与麦
角新碱含量的关系
醉马草内生真菌共生体中总生物碱含量为麦角
酰胺和麦角新碱含量之和。０、２５０、５００ 和 ７５０
ｍｇ·Ｌ－１色氨酸处理下，麦角酰胺占总浓度的百分
比分别为９７．７１％、９７．６９％、９５．６３％和９６．０５％（图
３）。可以看出，在一定浓度外源色氨酸刺激下，麦角
酰胺在总浓度中的比重随着色氨酸浓度增加而减
小，而麦角新碱在总浓度中的比重随着色氨酸浓度
增加而增加。
图１　不同浓度色氨酸对醉马草麦角酰胺含量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ　ｏｎ　ｅｒｇｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ
注：不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅ－
ｌｏｗ．
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图２　不同浓度色氨酸对醉马草麦角新碱含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ　ｏｎ　ｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ
图３　不同浓度色氨酸对麦角酰胺含量与
麦角新碱含量关系的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｅｒｇｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎ
３　讨论
醉马草麦角生物碱是由内生真菌与醉马草形成
的共生体产生的。生物碱不仅是植物次生代谢的产
物，而且在植物的生长、发育、繁殖过程中具有积极
的作用，对植物生态适应中的化学防御作用也很重
要［２７］。影响生物碱含量的因素有很多，如寄主植株
的品种、生态型、基因型，内生真菌的种、菌株，植株
生长的温度、土壤水分、营养状况以及管理措施等都
可能有一定的作用［２８］。逆境胁迫能够促进植物的
次生代谢。研究发现，干旱胁迫、盐胁迫都会造成麦
角生物碱含量的增加［２９］；刈割高度和频度都会对醉
马草麦角生物碱的含量产生显著影响，留茬高度越
高、刈割次数越多生物碱含量越高［３０］。
３．１　外源色氨酸对醉马草幼苗生长的影响
在本研究中，２５０、５００和７５０ｍｇ·Ｌ－１色氨酸
处理下，与对照相比，生物量分别降低了８．６％、
１７．１％和４２．１％，株高分别降低了４．３％、７．４％和
２６．９％，分蘖数分别降低了 １０．０％、２０．１％ 和
４０．０％。说明外源色氨酸对醉马草幼苗生长有抑制
作用，并且随着浓度的增加抑制作用增强，这与刘冲
等［３１］的研究结果相似。但也有研究表明，禾草内生
真菌的存在对宿主具有促生作用［１２，３２］。一般认为，
禾草的分蘖由吲哚乙酸等植物生长激素控制，内生
真菌具有产生吲哚乙酸的能力，这或许是其促进分
蘖的原因之一［３３］。同时，色氨酸不仅是生物碱的合
成前体，而且是吲哚乙酸等植物激素的合成前体，是
否是因为生物碱的过量累积对寄主造成自毒作用从
而抑制生长，以及醉马草内生真菌共生体内有关色
氨酸参与生化反应的调控机制还有待于进一步研
究。
３．２　外源色氨酸对醉马草内生真菌共生体中麦角
生物碱含量的影响
本研究中，３个色氨酸浓度处理下，麦角新碱和
麦角酰胺的变化趋势不一致，麦角酰胺含量从高到
低依次为２５０、５００、７５０ｍｇ·Ｌ－１，麦角新碱含量从
高到低依次表现为５００、７５０、２５０ｍｇ·Ｌ－１，色氨酸
处理后麦角酰胺和麦角新碱的含量均显著高于对
照，说明外源色氨酸可以显著提高麦角生物碱的生
物合成能力，但在一定范围内，高浓度的色氨酸有利
于醉马草合成麦角新碱，但不利于醉马草麦角酰胺
的合成。刘冲等［３１］在长春花（Ｃａｔｈａｒａｎｔｈｕｓ　ｒｏｓｅｕｓ）
上也得到类似结果。在外源非生物因子温度［３４］、水
分［３５］及土壤养分［３６－３７］等条件的影响下，禾草内生真
菌共生体内生物碱的累积量会呈现不同水平的变
化。这可能是由于不同生物碱在不同禾草内生真菌
共生体的生理生化反应中起着一定作用，寄主可改
变其自身相应的生理生化反应过程，进而影响生物
碱的累积，从而提高寄主禾草抗逆性［２７］。
目前，关于麦角生物碱的生物合成调控步骤研
究相对清楚，二甲烯丙基色氨酸合酶（ＤＭＡＴＳ）与
Ｄ－麦角酸肤合成酶（ＬＰｓ）［３８］是合成调控步骤中两个
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较重要的酶。其中，ＤＭＡＴｓ是催化麦角灵环合成
的第一步关键反应，同时也是麦角碱生物合成途径
的关键酶。色氨酸既是醉马草中麦角生物碱合成的
前体也是该关键酶的诱导物，它可诱导麦角碱的合
成以及解除由磷酸盐引起的合成抑制作用［３９］。因
此，色氨酸的过量合成势必影响麦角生物碱的生物
合成。但是，外源色氨酸如何调节生物碱的合成尚
待进一步深入研究。
参考文献
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ｒｅｎｎｉａｌ　ｒｙｅｇｒａｓｓ（Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ　Ｌ．）Ｐａｒｔ　Ｉ．Ｐｅｒｌｏｌｉｎｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，１９６４（０）：４５０４－４５１２．
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ｌｏｉｄｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ－ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｆｅｓｃｕｅ　ｓｅｅｄ－ｂａｓｅｄ　ｄｉｅｔｓ　ｏｎ　ｒａｂｂｉｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９８，７６：
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ｐｅｕｔｉｃ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ［Ａ］．Ｂｅｒｄｅ　Ｂ，Ｓｃｈｉｌｄ　Ｈ．Ｅｒｇｏｔ　Ａｌｋａｌｏｉｄｓ　ａｎｄ　Ｒｅｌａｔｅｄ　Ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ－Ｖｅｒｌａｇ，
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８４８
０５／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０５期）
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ｔｈｅ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｌｋａｌｏｉｄ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｂｙ　ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｂｙ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂａｃｔｅｒｉｏｌｏｇｙ，１９７２，
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ｂｏｘｙｌａｓｅ　ｏｖｅｒ－ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｃｅｌ　ｌｉｎｅ　Ｔ２２ｏｆ　Ｃａｔｈａｒａｎｔｈｕｓ　ｒｏｓｅｕｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００２，９６（２）：
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ｓｏｉｌ　ｂｏｒｎｅｎｅｍａｔｏｄｅｓ　ａｎｄ　ｉｎｓｅｃｔｓ　ｉｎ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ［Ａ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇ　ｏｆ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｓｙｍｐｏｓｉｕｍ　ｏｎ　Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍｏｆ　Ｇｒａｓｓ　Ｉｎ－
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ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，ａｎｄ　ａｌｋａｌｏｉｄ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｒｙｅｇｒａｓｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｚｅａｌａｎｄ　Ｊｏｕｒ－
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ｍａｃｅａ　Ｓｃｈｒｅｂ）［Ｊ］．Ａｇｒｏｎｏｍｙ　Ｊｏｕｒｎａｌ，１９６９，６１：３１３－３１６．
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ｔｕｒｅ　ｇｒａｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｏｄ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ，１９８１，２９：６５３－６５７．
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［３９］　Ｔｓａｉ　Ｈ　Ｆ，Ｗａｎｇ　Ｈ，Ｇｅｂｌｅｒ　Ｊ　Ｃ．Ｔｈｅ　Ｃｌａｖｉｃｅｐｓ　ｐｕｒｐｕｒｅａ　ｇｅｎｅ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ｄｉｍｅｔｈｙｌａｌｙｌ　ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ　ｓｙｎｔｈａｓｅ，ｔｈｅ　ｃｏｍｍｉｔｔｅｄ
ｓｔｅｐ　ｆｏｒ　ｅｒｇｏｔ　ａｌｋａｌｏｉｄ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，１９９５，２１６：１１９－１２５．
（责任编辑　武艳培）
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