全 文 :食用菌学报2016.23(2):37~43
收稿日期:2015-05-25原稿;2015-09-11修改稿
基金项目:四川省财政创新能力提升工程青年基金项目 (2014CXSF-030)和四川省科技支撑计划项目
(2013NZ0029&2014FZ0004)资助
作者简介:李小林(1985-),男,博士,副研究员,主要从事珍稀食药用菌相关研究。 E-mail:kerrylee_tw@sina.com
DOI:10.16488/j.cnki.1005-9873.2016.02.008
松口蘑菌塘土壤理化特性对子实体营养品质影响
李小林1,李 强1,2,王晟强3,陈 诚1,熊 川1,2,郑子成3,李廷轩3,郑林用1,2
(1四川省农业科学院土壤肥料研究所,四川成都610066;2四川大学生命科学学院,四川成都610065;
3四川农业大学资源学院,四川成都611130)
摘 要:以四川松口蘑(Tricholoma matsutake)代表性主产区菌塘土壤及新鲜子实体为材料,分析菌塘土壤理
化性质和子实体的营养品质,利用冗余分析(redundancy analysis,RDA)研究前者对后者的影响。结果表明:
调查样点菌塘土壤理化性质差异较大,总体以砂粒为主(50.2%~88.5%),质地较为疏松,pH总体呈弱酸性
(5.08~7.26),有机质含量54.8~189.6g/kg;调查样点松口蘑子实体营养品质总体较好,其中谷氨酸含量较
高(2.27%~4.10%),但地区间差异较大;钙含量较高(124.4~725.1mg/kg),锌和锰含量中等,铜含量较低;
冗余分析结果表明,子实体中营养品质与菌塘土壤中交换性锰(TMn)含量极显著正相关(P<0.01)。菌塘土
壤中TMn是影响松口蘑子实体关键的土壤理化因子。
关键词:松口蘑;菌塘;理化特性;营养品质;冗余分析
松口蘑(Tricholoma matsutake)又称松茸、大花菌、松菌、剥皮菌,是一种珍贵的野生食用菌[1]。不
仅味道鲜美,营养丰富,同时还有强身健脾、理气化痰[2]、治疗糖尿病和抗癌作用[3]。由于松口蘑对环
境、生物因素要求苛刻[4-5],至今没能实现人工栽培。关于松口蘑的香味成分、粗蛋白、粗脂肪、灰分及
维生素等均已有相关报道[6],有研究发现,东北地区不同产地松口蘑子实体营养成分有较大的差异,特
别是粗蛋白、灰分、矿质元素及氨基酸总量[7]。黄小菲[8]等采集林芝、小金和雅江3地的松口蘑进行研
究发现,西藏与四川藏区松口蘑在挥发性成分上有一定的差异。
松口蘑是菌根共生菌,其发生必须要有植物寄主的参与[4-5],除了寄主[9]和采集方式[10],产区植物
植被[11]、气温[12]、降水[13]、土壤温湿度[14]等因素也能影响松口蘑的产量和品质。而土壤是松口蘑及其
寄主植物的生长载体,同时也提供生长必要的营养元素,因此,菌塘的土壤质量对松口蘑的发生起着较
为关键的作用。廖树云等[15]研究发现松口蘑菌丝主要分布在植物寄主根部组织集中的真土层中,土壤
含水量低、通透性好、偏酸性、有机质、全氮、有效氮及微量元素含量较丰富的土壤有利于松口蘑的发
生。傅伟杰等[16]认为土壤与气候、地形、生物等因子对松口蘑起着综合性的影响,理化适宜的土壤是松
口蘑生长发育良好的基地。孟珍贵等[17]研究表明,松口蘑菌塘土与非菌塘土理化性质差异明显,并认
为其原因是松口蘑生长吸收大量的营养成分。
综上所述,针对松口蘑的土壤理化特性和子实体品质的研究有一定的进展,但针对四川不同地区
松口蘑的成分研究报道有限,且缺乏从统计学角度分析该省范围菌塘土壤理化性质对松口蘑子实体品
质影响的研究。
排序也叫梯度分析,是将样方或物种排列在一定的空间,使得排序轴能够反映一定的生态梯度,从
而能够解释样方或物种的分布与环境因子间的关系。到目前为止,已经建立了许多排序方法,例如属
于线性模型的主成分分析(principal component analysis,PCA)和冗余分析(redundancy analysis,
RDA)等,属于单峰模型的对应分析(correspondence analysis,CA)、去趋势对应分析(detrended
correspondence analysis,DCA)、去 趋 势 典 型 对 应 分 析 (detrended canonical correspondence
食 用 菌 学 报 第23卷
analysis,DCCA)和典型对应分析(canonical correspondence analysis,CCA)等。
笔者以四川省代表性松口蘑主产区域的菌塘土壤及松口蘑子实体为研究对象,系统分析了菌塘土
壤理化性质和子实体的营养品质,并采用软件Canoco for Windows判断数据模型,进而选择线性模型
RDA进行关键土壤理化因子对松口蘑品质影响分析,以期对松口蘑的人工原位保育促繁提供参考。
1 材料与方法
1.1样品采集
分别在四川省具有代表性的松口蘑主产区域共9个县,各选择1个松口蘑产量较大的菌塘,收集其新
鲜子实体(700g以上),同时采集菌塘土壤(五点取样法,去掉枯枝落叶等杂物后取1~10cm深度的土壤
1kg,每个土壤样品采集点各3次重复[18])。将样品装入无菌袋,低温保存带回实验室,去除样品中石块、
动植物残体及植物根系,再将样品过2mm尼龙网筛,自然风干后研磨过筛,用于土壤理化性质的测定。
在采集土壤的同时,记录各样地地理因子(经度、纬度)和地形因子(海拔、坡向、坡度)(表1)。
表1 样地基本情况
Table 1 Features of sampling sites
样地编号
Site
地点
Location
经度
Longitude
纬度
Latitude
海拔
Altitude(m)
坡向
Aspect
坡度(°)
Slope
A 小金县Xiaojin County 102°35′08″ 31°12′44″ 3302 北North 23
B 雅江县Yajiang County 101°11′36″ 30°04′59″ 3859 西 Weat 28
C 木里县 Muli County 101°07′27″ 28°00′37″ 3583 南South 20
D 盐源县Yanyuan County 101°43′13″ 27°32′18″ 3132 南South 25
E 盐边县Yanbian County 101°12′33″ 27°08′17″ 3192 东北Northeast 45
F 冕宁县 Mianning County 102°07′00″ 28°21′15″ 2274 东East 35
G 理县Li County 103°11′40″ 31°25′19″ 2249 北North 45
H 德昌县Changde County 102°07′21″ 27°23′48″ 2490 东East 39
I 九龙县Jiulong County 101°30′28″ 29°05′57″ 3240 南South 56
1.2菌塘土壤理化特性分析
土壤颗粒组成采用沉降法(国际制),pH采用pH计测定(土水比1∶2.5),有机质采用重铬酸钾外
加热容量法,全氮采用凯氏蒸馏法,全磷、全钾和速效氮采用碱解扩散法,速效磷采用碳酸氢钠浸提-钼
锑抗比色法,速效钾采用乙酸铵提取-火焰光度法,有效铁、有效锰、有效锌和有效铜采用二乙三胺五乙
酸(diethylene triaminepentacetate acid,DTPA)浸提-原子吸收分光光度法测定,交换性钙及交换性
镁均采用乙酸铵交换-原子吸收分光光度计法[19]。
1.3子实体营养成分分析
松口蘑子实体粗蛋白、矿质元素和氨基酸的测定分别采用凯氏定氮法[20]、原子吸收分光光度法[21]
和高效液相色谱法[22]测定。
1.4数据处理
实验数据的方差分析采用SPSS(17.0),采用Canoco 4.5进行去趋势对应分析(DCA)和冗余分析
(RDA)[23],采用499 次的蒙特卡罗排列检验(Monte-Carlo Permutation test,499permutations,
reduced model)进行显著性分析。
2 结果与分析
2.1松口蘑菌塘土壤理化性质
松口蘑菌塘土壤的理化性质分析结果见表2。pH范围为5.08~7.26,总体呈弱酸性。其中,冕宁
83
第2期 李小林,等:松口蘑菌塘土壤理化特性对子实体营养品质影响
的菌塘土壤样品pH最低为5.08,而理县的最高为7.26呈弱碱性。松口蘑菌塘土壤的机械组成以砂
粒为主,质地较为疏松。各地区松口蘑菌塘土壤的有机质含量较高,营养较为丰富,但各地区差异较
大,理县的土壤相对较为贫瘠,有机质含量仅为54.8g/kg,而盐源县菌塘土壤有机质则含量丰富,达到
了189.6g/kg。全氮含量的地区性差异也较大,盐源县菌塘土壤全氮的含量为九龙县菌塘的19倍。
钾的含量在菌塘土壤中相对较高,氮的含量次之,磷的含量相对较少。菌塘土壤中的矿质元素锰、铜、
锌、钙、镁的含量平均为22.93、1.93、1.43、3.80和0.52mg/kg。总体而言,盐边县与盐源县菌塘土壤
的营养丰富于其它参试地区。
表2 松口蘑菌塘土壤理化性质
Table 2 Physical and chemical properties of T.matsutake shiroes
项目
Property
样地编号Site
A B C D E F G H I
pH 6.48b 6.22b 6.29b 5.55c 5.30c 5.08c 7.26a 6.04bc 6.62ab
Sand(%) 66.0c 66.9c 74.6b 60.1d 50.2e 88.5a 62.3cd 59.6d 76.9b
Sil(%) 20.5bc 21.0b 15.5c 17.9bc 27.5a 9.73d 22.0b 18.3bc 20.9b
Cla(%) 13.5bc 12.1bc 9.87c 22.1a 22.3a 1.73d 15.7b 22.1a 2.20d
OM (g/kg) 84.5c 100.1bc 109.1bc 189.6a 185.2a 106.2bc 54.8c 87.6c 119.0bc
TN(g/kg) 0.48b 0.88b 0.41b 4.39a 4.24a 0.36b 0.58b 1.08b 0.23b
TP(g/kg) 0.29ab 0.39ab 0.36ab 0.42ab 0.17b 0.27b 0.28b 0.43a 0.38ab
TK(g/kg) 32.0a 26.8b 21.3c 17.3c 26.1b 29.6ab 17.5c 16.7c 29.7ab
AN(mg/kg) 75.2c 25.5d 173.7a 134.9b 187.2a 28.6d 81.7c 55.4cd 162.9ab
AP(mg/kg) 1.35bc 2.79bc 4.00bc 10.12a 9.23a 1.21bc 2.14bc 0.20c 1.42bc
AK(mg/kg)232.4b 108.7d 300.3a 262.7ab 226.7b 183.0b 126.0cd 48.9e 308.1a
TMn(mg/kg) 11.9c 13.8c 22.3b 32.8ab 28.2ab 26.6b 24.4b 34.4a 12.0c
TCu(mg/kg) 1.43cd 1.66c 2.25b 1.02d 3.26a 0.45e 2.55b 2.26b 2.49b
TZn(mg/kg) 0.98b 0.70b 0.88b 3.16a 2.75a 0.76b 1.27b 1.21b 1.12b
TCa(cmol/kg) 0.85bc 1.80bc 0.94bc 12.21a 12.31a 3.18b 0.03d 0.45c 2.41bc
TMg(cmol/kg) 0.45bc 0.59bc 0.67b 0.54bc 0.34cd 1.40a 0.13d 0.17d 0.42c
Sand:砂粒(0.02~2mm);Silt:粉粒(0.002~0.02mm);Clay:粘粒(<0.002mm);OM:有机质;TN:总氮;TP:总磷;TK:总钾;
AN:速效氮;AP:速效磷;AK:速效钾;TMN:交换性锰;TCu:交换性铜;TZn:交换性锌;TCa:交换性钙;TMg:交换性镁;同行不同
字母表示差异在P<0.05水平显著
Sand(0.02-2mm);Silt(0.002-0.02mm);Clay(<0.002mm);OM:organic matter;TN:total nitrogen;TP:total phosphorus;
TK:total potassium;AN:available nitrogen;AP:available phosphorus;AK:available potassium;TMn:exchangeable manganese;
TCu:exchangeable copper;TZn:exchangeable zinc;TCa:exchangeable calcium;TMg:exchangeable magnesium;Different lower
case letters in the same row indicate a significant difference at P<0.05
2.2松口蘑营养品质及矿质元素分析
在20多种常见的氨基酸中,共从松口蘑子实体中检测出了17种,其中必须氨基酸7种(表3)。氨
基酸总量平均为13.48%,处于较高水平;必须氨基酸占氨基酸总量的29.08%~34.52%,表明松口蘑
的氨基酸种类多样,而且含量丰富。在所有检测出的氨基酸中,谷氨酸的含量相对较高,平均达到了
2.79%,天冬酰胺次之,达到了1.25%。同时各地区松口蘑氨基酸含量差异明显。
各地区松口蘑子实体矿质元素钙、锌、铜、锰的含量平均为313.0、91.4、34.3和51.9mg/kg。其中
钙的含量相对较高,铜的含量较低,而钙和锰的含量地区性差异较大。就松口蘑钙的含量来说,九龙县
的是德昌县的6倍;而雅江县的锰含量是冕宁县的10倍。
93
食 用 菌 学 报 第23卷
表3 不同地区松口蘑氨基酸、粗蛋白及矿质元素含量
Table 3 Amino acid,crude protein and mineral levels in T.matsutake fruit bodies from different locations
项目
Component
样地编号Site
A B C D E F G H I
Asp(%) 1.15e 1.26c 1.43b 1.39b 1.20d 1.57a 1.05g 1.10f 1.09f
Thr(%) 0.61c 0.66b 0.65b 0.60cd 0.60cd 0.87a 0.52e 0.58d 0.54e
Ser(%) 0.60d 0.68b 0.65c 0.61d 0.59d 0.98a 0.60d 0.67bc 0.61d
Glu(%) 2.27g 2.67d 2.82c 2.46e 2.66d 4.10a 2.34f 3.13b 2.69d
Gly(%) 0.63cd 0.64c 0.66b 0.62d 0.63cd 0.87a 0.56e 0.56e 0.56e
Ala(%) 1.02d 1.10c 1.11bc 1.14b 1.12bc 1.33a 0.79f 0.88e 0.79f
Cys(%) 0.13b 0.15ab 0.14ab 0.53a 0.14ab 0.17ab 0.12b 0.08b 0.10b
Val(%) 0.70c 0.74b 0.72bc 0.68c 0.69c 0.90a 0.55e 0.59d 0.59d
Met(%) 0.14c 0.14c 0.14c 0.18b 0.12d 0.25a 0.09f 0.10e 0.10e
Ile(%) 0.56c 0.59b 0.57bc 0.53d 0.53d 0.70a 0.42f 0.46e 0.45e
Leu(%) 0.96cd 1.03b 0.97c 0.89de 0.93d 1.20a 0.79g 0.86e 0.82f
Tyr(%) 0.28e 0.32c 0.34b 0.30d 0.30d 0.49a 0.23e 0.25d 0.25d
Phe(%) 0.56c 0.60b 0.57c 0.52de 0.55c 0.72a 0.44f 0.53d 0.51e
Lys(%) 0.75d 0.83b 0.79c 0.59g 0.79c 1.16a 0.56h 0.69e 0.62f
His(%) 0.58f 0.87d 0.71e 0.89d 0.58f 1.81a 1.15c 1.23b 0.73e
Arg(%) 0.95c 1.10b 1.07b 0.89d 0.92cd 1.57a 0.68f 0.87d 0.78e
Pro(%) 0.47cd 0.54b 0.52b 0.48c 0.48c 0.85a 0.44d 0.46cd 0.44d
氨基酸总量
Total amino
acids(%)
12.4e 13.9b 13.8b 12.9d 12.8d 19.5a 11.3f 13.1c 11.6f
粗蛋白
Crude protein(%)
19.9d 21.8b 22.0b 20.6cd 20.4d 26.2a 17.9f 19.2e 17.9f
Ca(mg/kg) 236.2e 444.5c 494.7b 168.8g 205.1f 133.7h 284.7d 124.4h 725.1a
Zn(mg/kg) 91.1c 92.7c 97.7bc 101.1b 112.7a 114.1a 79.1d 82.2d 51.9e
Cu(mg/kg) 30.5e 35.7c 39.1b 39.4b 41.2a 32.6d 32.0de 25.8f 32.7d
Mn(mg/kg) 79.3b 122.9a 56.6d 21.6g 49.4e 12.3i 36.4f 18.5h 70.1c
2.3土壤理化因子与松口蘑营养品质的RDA分析
对松口蘑营养品质进行去趋势对应分析(DCA),在排序结果中,4个排序轴中最大的长度为
0.0077(<3),适合于线性模型分析[24],因此土壤理化因子对营养品质的影响采用 RDA分析。在
RDA分析排序中,前4个排序轴的特征值分别为0.751、0.109、0.091和0.034,合计占总特征值的
98.5%,其中第1轴与第2轴占特征值的86%,理化因子与营养品质排序轴的相关系数均为1.000,排
序良好,能很好地解释理化因子对营养品质的影响。
图1反应了营养品质与土壤理化性质的相关性。土壤理化性质箭头所处的象限表示其与排序轴
间的正负相关性,箭头连线长度代表该理化性质与营养品质的相关程度大小。TMn、TMg、TZn、Clay、
OM、TCa、AP、TN、Sand与第一排序轴呈正相关,其中TMn(r=0.8165,P=0.008,F=7.25)与松口
蘑营养品质相关性最大,TMg(r=0.3403,P=0.076,F=3.36)、TZn(r=0.2633,P=0.050,F=
6.37)、Clay(r=0.2365,P=0.096,F=2.26)、OM(r=0.1323,P=0.280,F=1.72)等则没达到显著
水平(P>0.05);而pH、TCu、Silt、TP、TK、AN、AK与第一排序轴呈负相关,其中pH(r=-0.5880,P
=1.000,F=0.00)与松口蘑品质相关性最大,但仍没达到显著水平(P>0.05)。
04
第2期 李小林,等:松口蘑菌塘土壤理化特性对子实体营养品质影响
A~I为样地标号;Sand、Silt、Clay、OM、TN、TP、TK、AN、AP、AK、TMN、
TCu、TZn、TCa和TMg同表2表注
A-I;site designation;Sand,Silt,Clay,OM,TN,TP,TK,AN,AP,
AK,TMN,TCu,TZn,TCa and TMg:as in Footnote to Table 2
图1 土壤理化因子与松口蘑营养品质RDA分析图
Fig.1 RDA ordination diagram of T.matsutake nutritional
quality and physicochemical properties of shiroes soils
3 讨论
事实上影响松口蘑产量与品质的因素
是多种多样的,土壤、气候、地形、寄主等均
是影响其生长发育的重要因素。这些因素
中土壤是松口蘑生长的载体,理化性质适
宜的土壤对松口蘑的生长起着良好的促进
作用[16]。在本研究考察的松口蘑菌塘土壤
有机质含量较高,其它营养也较为丰富。
与同样身为珍稀的食用菌黑孢块菌(Tuber
melanosporum)不同,松口蘑土壤总体呈弱
酸性。这是因为,一方面松口蘑生长地不
需要像块菌生长在石灰岩质土壤中;另一
方面松口蘑菌塘中松口蘑菌丝生长活跃,
从而使代谢产物积累,导致菌塘土壤pH降
低[25]。在过去对菌塘土壤研究中,很少有
人对土壤质地进行细致分析。本研究发
现,样点土壤的机械组成主要以砂粒为主,
质地为壤质砂土和砂质壤土。这样的质地
不仅疏松度高,而且通透性好,有利于松口
蘑子实体的生长[15]。
松口蘑鲜味成分主要是5’-鸟苷酸、谷氨酸及口蘑氨基酸等[21],本研究发现松口蘑的谷氨酸含量相
对最高,也能很好地理解为何松口蘑如此“美味”。前人研究结果表明,不同地区的松口蘑子实体营养
成分有较大的差异,特别是粗蛋白、灰分、矿质元素及氨基酸总量[7]。本研究发现,不同地区松口蘑不
仅氨基酸含量差异明显,粗蛋白和微量元素含量也因地区而有较大差异。事实上,就产地气候而言整
个四川松口蘑产区气候差异并不大。因此,影响松口蘑品质的主要原因很有可能是土壤生态系统。而
其中,土壤理化性质则是土壤生态系统中特别重要的一个因素。在大田作物研究中,土壤营养成分对
于作物品质的影响已有大量研究,但土壤营养对于松口蘑品质影响则鲜见报道。
在食用菌的栽培中,早已有研究报道覆土材料的理化性质对食用菌的品质起着重要作用。例如:
于建光[26]等认为覆土材料中有机碳含量、C∶N与双孢蘑菇(Agaricus bisporus)品质和产量负相关,基
料全氮含量与品质正相关。在本研究发现,在 RDA分析中,TMn与松口蘑营养品质极显著正相关
(P<0.01),矿质元素 Mn的含量与松口蘑品质正相关。这表明 Mn能在一定程度上影响松口蘑的品
质,但是事实上除了土壤生态环境,影响其品质的因素多种多样,需要更深入的研究来实现对松口蘑产
量和品质的精准化人工干预和控制。
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Amino Acid,Crude Protein and Mineral
Levels in Tricholoma matsutake Fruit Bodies from
Sichuan Province and Selected Physicochemical
Properties of Associated Shiroes Soil
LI Xiaolin1,LI Qiang1,2,WANG Chenqiang3,CHEN Cheng1,XIONG Chuan2,
ZHENG Zicheng3,LI Tingxuan3,ZHENG Linyong1,2
(1Soil and Fertilizer Research Institute,Sichuan Academy of Agricultural Sciences,Chengdu,Sichuan
610066,China;2 School of Life Science,Sichuan University,Chengdu,Sichuan 610065,China;
3 Colege of Resources,Sichuan Agricultural University,Chengdu,Sichuan 611130,China)
Abstract:We have determined amino acid,crude protein and mineral levels in Tricholoma matsutake fruit
bodies colected from nine main mushroom producing areas in Sichuan Province,together with selected
physicochemical properties of associated T.matsutake shiroes soil,and have applied Redundancy Analysis
(RDA)to identify correlations between the various parameters.In general,soils at the different sampling
24
第2期 李小林,等:松口蘑菌塘土壤理化特性对子实体营养品质影响
sites were relatively loose but varied significantly in physicoch-emical properties such as sand content(50.2%-
88.5%),pH(5.08-7.26),and organic matter(54.8-189.6g/kg).T.matsutake fruit bodies colected from
the different sites contained relatively high levels of glutamic acid(2.27%-4.10%)and Ca(124.4-725.1mg/kg),
lower levels of Cu(25.8-39.4mg/kg),and moderate levels of Zn and Mn.RDA revealed a strong positive
correlation between the exchangeable manganese content of soil samples and the nutrition quality of T.
matsutake fruit bodies(P<0.01).
Key words:Tricholoma matsutake;shiro;physicochemical property;nutritional quality;redundancy analysis
(RDA)
[本文编辑] 于荣利
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