全 文 ：第 30 卷 第 5 期 福建师范大学学报 (自然科学版) Vol. 30，No. 5
(2014 年 9 月) Journal of Fujian Normal University (Natural Science Edition) Sept. 2014
文章编号:1000-5277(2014)05-0077-08
薜荔传粉小蜂对薜荔榕果挥发物和
合成信息素的行为反应
严菊媛，郑翠芳，杨 升，刘 燕，陈友铃，吴文珊
(福建师范大学生命科学学院，福建 福州 350117)
摘要:利用 Y型嗅觉仪生物测定法分别测定了 Wiebesia pumilae雌蜂对不同发育时期薜荔雌、雄榕果挥
发物以及合成信息素的行为反应差异． 结果表明:W. pumilae 雌蜂对薜荔雌花期雌、雄果挥发物具极显著
的趋向行为，对成熟期雌果和雄花期雄果挥发物具极显著的驱避行为，而对其他发育期的雌、雄果挥发物
表现为无选择偏向性行为反应，表明不同发育阶段薜荔榕果所释放的挥发物成分和配比存在差异．
W. pumilae雌蜂对薜荔相同发育期雌、雄果挥发物表现为无选择偏向性行为反应，表明雌、雄果释放的挥
发物组分存在相似性． 合成信息素芳樟醇、苯乙烯，以及二者的混合信息素对 W. pumilae 雌蜂的选择行为
影响显著，表明芳樟醇、苯乙烯可能是榕果挥发物中的主成分;混合信息素 A2B2C1 和 A2B2C2 组合对
W. pumilae雌蜂具极显著吸引作用，而 A1B2C2 组合对 W. pumilae 雌蜂具极显著驱避作用，表明混合信息素
的交互作用明显，其交互作用既可能表现为增效作用，也可能表现为拮抗作用．
关键词:薜荔;薜荔传粉小蜂;挥发物;行为反应
中图分类号:Q969. 54 文献标志码:A
收稿日期:2014-04-23
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (31270440);国家级大学生创新训练计划项目 (201310394008);福建省高等学校学科带
头人培养计划资助项目
通信作者:吴文珊 (1966 - )，女，教授，主要研究方向为生态学． wuwenshan@ 126. com
Behavior Test of Wiebesia pumilae to Fig Volatiles of
Ficus pumilae and Infochemicals
YAN Ju-yuan，ZHENG Cui-fang，YANG Sheng，
LIU Yan，CHEN You-ling，WU Wen-shan
(College of Life Sciences，Fujian Normal University，Fuzhou 350117，China)
Abstract:In this study，we used a Y-tube (binary choice)olfactometer to test the responses
of Wiebesia pumilaeto male and female fig volatiles of different developmental phase of Ficus pumilae
and infochemical mixture． Ｒesults showed that，Wiebesia pumilae showed very significant prefer-
ence to both female and male receptive fig volatiles，and significantly repelled to volatiles of both
mature female fig and male flower phase male fig，but it showed no significant preference to male
and female fig volatiles of the other developmental phase，which indicated that the composition of fig
volatiles were varied in different developmental phases． Ｒesponses of W. pumilae showed no prefer-
ence between female and male fig volatiles of Ficus pumilae，indicated that the composition of male
and fig volatiles of Ficus pumilae have similarities． The infochemicals of linalool，benzyl ethylene
and their mixture affected significantly to the choice behavior of Wiebesia pumilae，which indicated
that linalool，and benzyl ethylene may be the key component of attracted fig valotiles． Mix info-
chemicals of group A2B2C1 and A2B2C2 are very significantly attracted to Wiebesia pumilae，while
that of group A1B2C2 is significantly repelled to it，indicated that mix infochemicals interacted sig-
nificantly，and their interaction may increase or decrease their effection．
福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2014 年
Key words:Ficus pumilae;Wiebesia pumilae;volatile;behavior test
全世界的榕树约 750 余种，雌雄同株与雌雄异株榕树各占一半［1］． 由于雌雄同株榕树中种子和传
粉蜂后代在同一隐头果内发生，因而不存在传粉蜂对不同性别榕果的选择． 但在雌雄异株榕树中，榕
小蜂只能在雄果的雌花子房中产卵产生传粉蜂后代，在雌果中只能为雌花传粉而产生种子［1 － 3］． 因
此，雌雄异株榕树与其传粉蜂之间存在着利益冲突，一方的获益是以另一方的牺牲为基础的，即传粉
蜂在雄果内的成功繁殖伴随着其他传粉蜂在雌果内的牺牲，而榕树也要以雄果内的雌花作为传粉蜂的
繁殖基地为代价换取传粉蜂为雌果传粉［4 － 5］． 目前关于传粉雌蜂进入雌果主要有两种解释，一种是
“无可用选择”假说 (The“no available choice”hypothesis):该假说主要适用于雌、雄榕果不同时到
达接受期的榕树种类，传粉蜂无须面临区分榕果性别的情况，只要找到接受期宿主榕果［6］． 另一种
是“性别间化学模仿”假说 (The“intersexual chemical mimicry”hypothesis):该假说认为雌雄异株榕
树的雌、雄榕果释放的挥发性化学信号间存在高度相似性，彼此模仿对方，以至于榕小蜂无法区分开
雌、雄榕果［7 － 9］． 目前为止，多数研究人员对榕果挥发物的提取以及榕小蜂行为反应测试的研究结果
均支持“性别间化学模仿”假说．
薜荔 (Ficus pumila L．)为桑科榕属攀援灌木，雌雄异株，被广泛应用于园林垂直绿化中． 薜荔
与其特定的传粉蜂-薜荔榕小蜂 (Wiebesia pumilae (Hill)Wieb．)建立了专性的传粉共生关系［10 － 11］．
薜荔发育到雄花期时，雄果苞口开裂，成熟雌蜂出飞，寻找并进入处于接受期的雌、雄榕果中传粉或
产卵，薜荔雌果必须由薜荔传粉蜂为其传粉方可产生种子;薜荔传粉蜂也必须在雄花序的瘿花内产卵
才能完成其生活史［12］． 没有小蜂访问的榕果就会凋落，严重影响产量，由此说明了传粉榕小蜂对宿
主的准确定位是该共生关系存在的前提［13］． 复杂的环境条件、特殊的花期限制以及传粉者存活时间
的短暂决定了传粉榕小蜂的迅速、正确定位，无论对于传粉者自身，还是与其共存的寄主爱玉子，都
是关系到后代繁衍的关键问题［14］． 目前国内外还没有关于薜荔传粉蜂对宿主薜荔榕果挥发物行为反
应的相关研究． 本实验以雌雄异株的薜荔为材料，研究了薜荔专性传粉榕小蜂 W. pumilae对薜荔不同
发育阶段雌、雄榕果挥发物信号以及合成信息化合物的行为反应，以期解答以下问题: (1)薜荔榕
小蜂对宿主雌、雄榕果释放的挥发物的反应是否一致?即薜荔雌、雄榕果挥发物间是否存在性别间模
仿;(2)除接受期外，薜荔其他发育期榕果释放的挥发物对薜荔传粉蜂是否也具有吸引作用?或者
驱避作用?(3)合成信息素对薜荔传粉蜂是否具有吸引作用?其具有吸引作用的组合浓度比例如何?
各因素间是否具有交互作用?
1 材料与方法
1. 1 实验材料
不同发育期的薜荔雌、雄榕果均采自福州仓山 (119°31 E，26°04W)和福州国家森林公园
(119°29E，26°15W)． 实验中所用的榕果都是在采集后 2 h内进行实验． W. pumilae小蜂采自薜荔雄
株雄花期榕果． 采集薜荔雄株雄花期即将出蜂的榕果果枝，用 100 目纱网袋套袋，带回实验室水培观
察，待其自然出蜂． 挑选当日出飞的活力强健并且触角结构完好的 W. pumilae雌蜂用于实验．
本实验中所采用的 3 种信息化合物试剂 (标准品)均购于 Sigma公司，纯度皆达到 98%以上． 以
二氯甲烷 (色谱纯，购于美国 Tedia公司)为溶剂配制信息化合物混合试液． 实验前在两个大小相同
的脱脂棉球上分别加入 0. 1 mL 的样品稀释液和二氯甲烷试剂，做成信息化合物 (测试物)诱芯和空
白诱芯，待溶剂二氯甲烷在空气中自然挥发完后使用．
1. 2 实验方法
1. 2. 1 薜荔传粉蜂对宿主薜荔不同发育期雌、雄榕果挥发物的行为反应
采用自行设计的玻璃 Y 型嗅觉仪测定薜荔传粉蜂对宿主不同发育期榕果挥发物的行为反应． Y
型嗅觉仪臂长 20 cm，内径 1 cm，两臂夹角 90°，柄长 15 cm，管柄上离夹角 10 cm处连接有 5 cm长
87
第 5 期 严菊媛等:薜荔传粉小蜂对薜荔榕果挥发物和合成信息素的行为反应
的释放管． 每个管臂用 Teflon管各接一味源瓶，进入味源瓶的空气先经活性炭过滤后再进入蒸馏水加
湿瓶以净化和润湿空气，管柄接真空泵，调节抽气速率为 100 ～ 150 mL·min －1 ． 实验在完全遮光的
室内进行． 顶灯为 3 支 40 W 平行灯管，室温 (25 ± 2)℃，湿度 70% ～ 75% ． 实验时间选择在昆虫
活力较强的 12:00 之前． 将待测雌蜂单个从释放管放入 Y型嗅觉仪的管柄，观察其在 5 min内对两臂
中连接的味源瓶的选择反应． 判断标准如下:当小蜂爬至超过某臂的 10 cm 处，并持续 1 min 以上，
则认为小蜂对该臂的挥发物作出了选择;榕小蜂在给定时间内没有做出选择的则记为无反应，并且从
分析数据中剔除［10］．
薜荔传粉蜂对不同发育期薜荔雌、雄榕果挥发物行为反应处理组设置见表 1，以薜荔雌株或雄株
5 个发育时期 (雌前期、接受期、传粉或产卵后时期、间花期及雄花期)的榕果和洁净空气 6 种味源
两两对照，分别测试了薜荔榕小蜂对 19 对处理组挥发物的行为反应．由于榕果通常在接受期时释放出
的挥发物含量较多，所以本实验中将接受期榕果数量与其他发育时期间榕果数量比例设为 1∶ 1 和 1∶ 4，
其他发育时期之间榕果数量的比例均为 1∶ 1［15］，表 2 为薜荔不同发育期雌、雄榕果挥发物之间的对应
对照处理组设置．
表 1 薜荔传粉蜂对不同发育期薜荔雌、雄榕果挥发物行为反应处理组设置
Tab. 1 Sets of behavioural tests of W. pumilae to female or male fig volatiles of
different developmental phases of Ficus pumilae
处理组
Y型嗅觉仪中雌、雄榕果类型和数量 /个
味源Ⅰ 味源Ⅱ
1 雌前期榕果 2 洁净空气
2 雌花期榕果 2 洁净空气
3 传粉 /产卵后榕果 2 洁净空气
4 间花期榕果 2 洁净空气
5 成熟 /雄花期榕果 2 洁净空气
6 雌花期榕果 2 雌前期榕果 2
7 雌花期榕果 2 雌前期榕果 8
8 雌花期榕果 2 间花期榕果 2
9 雌花期榕果 2 间花期榕果 8
10 雌花期榕果 2 成熟 /雄花期榕果 2
11 雌花期榕果 2 成熟 /雄花期榕果 8
12 雌花期榕果 2 传粉 /产卵后榕果 2
13 雌花期榕果 2 传粉 /产卵后榕果 2
14 雌前期榕果 2 间花期榕果 2
15 雌前期榕果 2 成熟 /雄花期榕果 2
16 雌前期榕果 2 传粉 /产卵后榕果 2
17 间花期榕果 2 成熟 /雄花期榕果 2
18 间花期榕果 2 传粉 /产卵后榕果 2
19 成熟 /雄花期榕果 2 传粉 /产卵后榕果 2
注:传粉或产卵后榕果是指小蜂进入传粉 2 d后的榕果
1. 2. 2 薜荔传粉蜂对合成信息素的行为反应
芳樟醇、苯乙烯和金合欢醇都是榕树以及多种植物挥发物中普遍存在的组成成分［16 － 17］，以这 3
种信息素化合物为因素，每个因素均设有 1%和 3% 两个剂量水平，采用 L827 的正交实验设计，并
考虑各因素间的交互作用． 因素水平见表 3，共有 8 个处理组． 每处理组测 30 只小蜂，重复 3 次． Y
型嗅觉仪小蜂选择行为的测试方法同 1. 2. 1．
1. 2. 3 数据处理分析
本实验所有数据运用 Excel和 SPSS 17. 0 软件进行统计分析和作图． 用卡方检验判断诱蜂数量差
异显著性，采用方差分析对正交实验结果作显著性检验．
97
福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2014 年
表 2 薜荔传粉蜂对薜荔雌、雄榕果不同发育期同期对应挥发物行为反应处理组设置
Tab. 2 Sets of behavioural tests of W. pumilae to female and male fig volatiles of
corresponding developmental phases of Ficus pumilae
处理组
Y型嗅觉仪中榕果类型和数量 /个
味源Ⅰ 味源Ⅱ
1 雌前期雌 2 雌前期雄果 2
2 雌花期雌果 2 雌花期雄果 2
3 传粉后雌果 2 产卵后雄果 2
4 间花期雌果 2 间花期雄果 2
5 成熟期雌果 2 雄花期雄果 2
注:传粉或产卵后榕果是指小蜂进入传粉 2 d后的榕果
2 结果与分析
2. 1 W. pumilae雌蜂对宿主薜荔不同发育期雌、雄榕果挥发物的行为反应
数据为平均值 ±标准误差． 图中* 表示有显著性差异(χ2检验，P ＜ 0. 05) ，＊＊表示有极显著差异
(χ2 检验，P ＜ 0. 01) ，NS表示无显著性差异(χ2 检验，P ＞ 0. 05) ;PF:雌前期雌果，ＲP:雌花期
雌果，PP:被传粉后的雌果，IF:间花期雌果，MF:成熟期雌果，CA:洁净空气对照
图 1 薜荔传粉蜂对薜荔不同发育期雌果行为反应
Fig. 1 Ｒesponses of W. pumilae to female fig volatiles of different
developmental phases of Ficus pumilae
W. pumilae 雌蜂
对宿主不同发育期
雌、雄榕果挥发物的
行为反应测定结果
分别见图 1 和图 2．
从图 1 可以看出，
与空白对照比较，
薜荔接受期雌果挥
发物对 W. pumilae雌
蜂具有极显著的吸
引作用，成熟雌果挥
发物对其具有极显著
的驱避作用，而雌前
期、间花期以及传粉
后时期榕果挥发物对
W. pumilae 雌蜂既无
吸引作用也无驱避作
用． 比较接受期雌果
与其他发育时期雌果
挥发物对 W. pumilae
雌蜂的吸引作用，不
论榕果数量比为 1∶ 1
还是 1∶ 4，接受期雌
果挥发物对薜荔雌蜂的吸引作用都极显著高于其他发育期雌果． 比较成熟期雌果与雌前期、间花期和
传粉后的雌果挥发物对薜荔传粉蜂选择行为的影响，结果表明成熟雌果挥发物具有极显著的驱避作
用． 图 1 还可以看出，被授粉雌果挥发物对 W. pumilae雌蜂的吸引作用显著高于间花期雌果，这可能
是因为在被授粉雌果中可能还有未被授粉的雌花的缘故． 在雌前期与间花期榕果挥发物之间，以及雌
前期与被授粉雌果榕果挥发物之间，W. pumilae雌蜂的选择行为无偏向性．
从图 2 W. pumilae雌蜂对薜荔不同发育期雄果挥发物的选择测试结果可以看出，与空白对照相比
较，薜荔接受期雄果挥发物对 W. pumilae雌蜂具有极显著的吸引作用，雄花期雄果挥发物对该蜂具有
08
第 5 期 严菊媛等:薜荔传粉小蜂对薜荔榕果挥发物和合成信息素的行为反应
极显著的驱避作用，而雌前期、间花期以及传粉后时期榕果挥发物对 W. pumilae雌蜂既不吸引也不驱
避． 比较接受期雄果与其他发育时期雄果挥发物对薜荔传粉蜂的吸引作用，不论榕果数量比为 1∶ 1 还
是 1∶ 4，接受期雄果挥发物对薜荔雌蜂的吸引作用都极显著高于其他发育期雌果． 比较雄花期雄果与
雌前期、间花期和被产卵后雄果挥发物对薜荔传粉蜂选择行为的影响，结果表明雄花期雄果挥发物具
有极显著的驱避作用． 图 2 还可以看出，W. pumilae雌蜂对雌前期和被产卵后的雄果的挥发物之间没
有选择偏向性，但雌前期和被产卵后的雄果挥发物对 W. pumilae雌蜂的吸引作用均显著高于间花期雄
果，这可能是因为雌前期中可能有部分雌花已发育成熟，而被产卵后的雄果中可能有部分成熟雌花未
被产卵的缘故．
薜荔传粉蜂对薜荔相同发育期雌、雄果挥发物的行为反应的实验结果见图 3，可以看出，雌前期
雄果挥发物对 W. pumilae雌蜂的吸引作用显著大于雌前期雌果挥发物，而接受期、雄花期以及传粉 /
产卵后的雌、雄榕果之间的挥发物对 W. pumilae雌蜂的吸引作用偏向性均不显著．
数据为平均值 ±标准误差． 图中* 表示有显著性差异(χ2 检验，P ＜ 0. 05) ，＊＊表示有极显著差异 (χ2 检验，P
＜ 0. 01)，NS表示无显著性差异(χ2 检验，P ＞ 0. 05) ;PF:雌前期雄果，ＲP:雌花期雄果，PO:被产卵后的
雄果，IF:间花期雄果，MF:雄花期雄果，CA:洁净空气对照
图 2 薜荔传粉蜂对薜荔不同发育期雄果行为反应
Fig. 2 Ｒesponses of W. pumilae to male fig volatiles of different
developmental phases of Ficus pumilae
2. 2 W. pumilae雌蜂对合成信息素的行为反应
3 种信息素苯甲醇、苯乙烯和金合欢醇的合成混合试剂对 W. pumilae雌蜂选择行为的影响及其交
互作用的正交实验测试结果见表 3． 从表 3 的相差计算和极差关系可知，3 种试剂因素对 W. pumilae
雌蜂选择行为影响的顺序依次为:A ＞ AB ＞ B ＞ BC ＞ C ＞ AC，即芳樟醇 ＞芳樟醇和苯乙烯的交互作用
＞苯乙烯 ＞苯乙烯和金合欢醇的交互作用 ＞金合欢醇 ＞芳樟醇和金合欢醇，各因素的最优水平组合是
A2B2C1，即对 W. pumilae雌蜂吸引作用最显著的组合是 3%芳樟醇，3%苯乙烯和 1%金合欢醇的混合
信息化合物，同时，组合 A2B2C2 的混合信息素对其也具有极显著的吸引作用，而组合 A1B2C2 的混
合信息素对 W. pumilae雌蜂具有极显著的驱避作用． 对各因素及其交互作用进行显著性检验，结果见
表 4，表明各因素对 W. pumilae 雌蜂的选择行为都具有显著或极显著影响，而且各因素之间 (A × C
除外)交互作用明显，交互作用最为显著的是 A、B 因素，且 A、B 及 B、C 间交互作用的显著性明
显大于 B因素和 C因素，但因素 A对小蜂选择行为的影响明显大于各因素间的交互作用．
18
福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2014 年
数据为平均值 ±标准误差． 图中* 表示有显著性差异(χ2检验，P ＜ 0. 05) ，NS表示无显著性差异(χ2检验，P ＞
0. 05) ;F-PF:雌前期雌果，F-ＲP:雌花期雌果，F-PP:传粉后雌果，F-IF:间花期雌果，F-MF:成熟期雌果，
M-PF:雌前期雄果，M-ＲP:雌花期雄果，M-PO:产卵后雄果，M-IF:间花期雄果，M-MF:雄花期
图 3 薜荔传粉蜂对薜荔雌、雄榕果不同发育期同期对应挥发物行为反应
Fig. 3 Ｒesponses of W. pumilae to female and male fig volatiles of Ficus pumilae
表 3 薜荔雌蜂对合成信息素的行为反应正交实验 (L82
7)
Tab. 3 Orthogonal test of choice behavior of W. pumilae to mixed infochemicals (L82
7)
处理组
A
芳樟醇
B
苯乙烯
A × B
交互列
C
金合欢醇
A × C
交互列
B × C
交互列
误差列
吸引小蜂数量
(Mean ± SD)
水平
体积分
数 /%
水平
体积分
数 /%
水平 水平
体积分
数 /%
水平 水平 水平
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13. 00 ± 0. 00
2 1 1 1 1 1 2 3 2 2 2 15. 33 ± 0. 58
3 1 1 2 3 2 1 1 1 2 2 14. 00 ± 1. 00
4 1 1 2 3 2 2 3 2 1 1 10. 67 ± 1. 53＊＊
5 2 3 1 1 2 1 1 2 1 2 16. 33 ± 0. 58
6 2 3 1 1 2 2 3 1 2 1 18. 00 ± 1. 73
7 2 3 2 3 1 1 1 2 2 1 26. 33 ± 0. 58＊＊
8 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 22. 33 ± 0. 58＊＊
处理组
A
芳樟醇
B
苯乙烯
A × B
交互列
C
金合欢醇
A × C
交互列
B × C
交互列
误差列
Ⅰj 13. 25 15. 67 19. 25 17. 42 16. 83 15. 58 17. 00
Ⅱj 20. 75 18. 33 14. 75 16. 58 17. 17 17. 33 17. 00
Ｒ 7. 50 4. 00 4. 50 0. 83 0. 33 1. 74 0. 00
注:表中“＊＊”表示 χ2 检验差异达到 0. 01 水平
表 4 正交实验 (表 3)方差分析表
Tab. 4 Variance analysis of table 3
方差来源 偏方平方和 自由度 均方 F值 显著性 F0. 05 F0. 01
A 337. 50 1 337. 50 374. 19 0. 000＊＊ 4. 45 8. 40
B 42. 67 1 42. 67 47. 30 0. 000＊＊ 4. 45 8. 40
C 4. 17 1 4. 17 4. 62 0. 046 * 4. 45 8. 40
A × B 121. 50 1 121. 50 134. 71 0. 000＊＊ 4. 45 8. 40
A × C 0. 67 1 0. 67 0. 73 0. 402 NS 4. 45 8. 40
B × C 48. 17 1 48. 17 53. 40 0. 000＊＊ 4. 45 8. 40
误差 15. 33 17 0. 90
注:表中“＊＊”表示 χ2 检验差异达到 0. 01 水平，“* ”表示差异达到 0. 05 水平，“NS”表示 χ2 检验差异不显著
28
第 5 期 严菊媛等:薜荔传粉小蜂对薜荔榕果挥发物和合成信息素的行为反应
3 讨论
3. 1 薜荔雌、雄榕果挥发物的作用相似性
W. pumilae雌蜂对薜荔雌、雄榕果挥发物的行为反应测试结果表明:W. pumilae 雌蜂对不同发育
期薜荔雌、雄榕果挥发物具有反应相似性． 薜荔接受期雌果和接受期雄果挥发物对 W. pumilae雌蜂都
具有极显著的吸引作用，而成熟期雌果和雄花期雄果挥发物对 W. pumilae雌蜂都显示出极显著的驱避
作用． W. pumilae雌蜂对薜荔其他发育时期的雌果和雄果挥发物均不表现出偏向性． 该结果表明，不
同发育时期的薜荔雌、雄榕果的挥发物可能存在组分的相似性． 许多研究结果也证实，雌雄异株榕树
的雌、雄榕果挥发物组分间存在 “性别间化学模仿”，陈友铃等［12］对薜荔变种爱玉子传粉前后雌、雄
榕果挥发物的分析表明，组成爱玉子雌、雄花序的挥发物信号的化合物种类和数量虽然有所差异，但
少量共有的化合物却占总花序挥发物种类的大部分，而且在选择行为测试中，爱玉传粉蜂也无法区分
爱玉子雌、雄榕果挥发物． 另外 Chen Chun等［18］对雌雄异株对叶榕传粉小蜂的行为测试结果也表明，
对叶榕接受期雌、雄榕果挥发物对传粉小蜂 Ceratosolen solmsi marchali 的吸引作用差异不显著． 本实
验中 W. pumilae雌蜂对薜荔雌、雄株不同发育期榕果挥发物的反应结果显示 W. pumilae雌蜂并不能区
分开不同发育期榕果的性别，说明薜荔雌、雄株间各发育期榕果挥发物成分存在着高度相似性，从而
支持了“性别间化学模仿”假说．
本实验中虽然 W. pumilae雌蜂对雌、雄株接受期和雄花期榕果挥发物的反应具有高度一致性． 但
当雌前期、传粉 /产卵后时期以及间花期榕果挥发物的对照时，雌株榕果中只有传粉后雌果挥发物对
W. pumilae雌蜂的吸引作用显著高于间花期雌果，其他时期雌果挥发物对 W. pumilae 雌蜂的吸引作用
差异均不显著． 而雄株榕果中雌前期和产卵后的雄果挥发物对 W. pumilae雌蜂的吸引作用均显著高于
间花期雄果，雌前期和产卵后雄果的挥发物对 W. pumilae 雌蜂的吸引作用差异不显著． 这表明
W. pumilae雌蜂在薜荔榕果被传粉或产卵后，仍可能进入传粉后的雌果以及产卵后的雄果中，并且
W. pumilae雌蜂对雌前期雄果挥发物的选择偏向性明显高于雌前期雌果． Ding Gu［15］等对生长在云南
的钝叶榕传粉蜂的行为测定结果也显示，不仅接受期榕果挥发物对钝叶榕传粉蜂具有极显著吸引作
用，雌前期、传粉或产卵后时期以及间花期榕果挥发物对其也有显著或极显著的吸引作用，Ding 认
为这与不同发育时期榕果释放的挥发物中的重叠成分有关．
3. 2 合成信息素对薜荔传粉蜂吸引作用分析
本实验中所选用的 3 种信息化合物芳樟醇、苯乙烯和金合欢醇都普遍存在于榕树的花序挥发物
中，在 Knudsen［19］总结的的 173 种植物中就有 66 种植物的挥发物成分芳樟醇，Grison等［16］对 20 种榕
树接受期挥发物的对比也发现，超过半数的榕树种类的挥发物成分均存在芳樟醇，Song 等［20］在对叶
榕接受期榕果挥发物的提取分析中也发现芳樟醇、苯乙烯和金合欢醇等化合物． 而且本课题组对薜荔
榕果及其变种爱玉子的挥发物成分分析也证实，芳樟醇是薜荔和爱玉子接受期榕果挥发物的主要成
分［12］． 从本实验中正交测试结果也可以看出，芳樟醇因素对薜荔传粉蜂选择行为的影响是最显著的，
极显著大于其他因素和因素间的交互作用． 由此可见，芳樟醇可能在薜荔与其传粉蜂甚至其他植物-
传粉者体系的化学通讯过程中扮演着重要角色． 但芳樟醇这种单一化合物并不足以保证对传粉榕小蜂
的吸引［21］，榕果花序挥发物的成分十分复杂，每种榕树的花序挥发物中都包含有与其他榕树或植物
挥发物相同的共有成分，以及自身专有的特有成分［16］． 从合成信息素混合物对薜荔榕小蜂选择行为
影响的正交实验结果可以看出，3 种共有成分组成的特定浓度比例的混合物 (A2B2C1，A2B2C2)对
小蜂具有极显著的吸引作用． 因此作者推测，传粉榕小蜂具有吸引作用的榕果挥发物中其主要作用可
能是以特定比例混合而成共有成分，榕果挥发物中的特有成分可能以低浓度存在以保证榕果挥发物的
物种特异性和时期特异性．
38
福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2014 年
参考文献:
［1］ Cook J M，Segar S T． Speciation in fig wasps ［J］． Ecological Entomology，2010，35 (s1):54 － 66．
［2］ Moe A M，Clement W L，Weiblen G D． Ｒapid evolution of pollinator-mediated plant reproductive isolation in plants
［M］． Oxford:Oxford University Press，Ｒapidly Evolving Genes and Genetic Systems，2012:266 － 273．
［3］ Cook J M，Ｒasplus J Y． Mutualists with attitude:coevolving fig wasps and figs ［J］． Trends in Ecology and Evolution，
2003，18 (5):241 － 248．
［4］ Weiblen G D． How to be a fig wasp ［J］． Annual Ｒeview of Entomology，2002，47 (1):299 － 330．
［5］ Herre E A，Jandér K C，Machado C A． Evolutionary ecology of figs and their associates:recent progress and outstanding
puzzles ［J］． Annual Ｒeview of Ecology Evolution and Systematics，2008，39 (1):439 － 458．
［6］ Grison-Pigé L，Salager J L，Hossaert-McKey M，et al． Carbon allocation to volatiles and other reproductive components
in male Ficus carica (Moraceae) ［J］． American Journal of Botany，2001，88 (12):2214 － 2220．
［7］ Wang G，Compton S G，Chen J． The mechanism of pollinator specificity between two sympatric fig varieties:a combina-
tion of olfactory signals and contact cues ［J］． Annals of Botany，2013，111 (2):173 － 181．
［8］ Leitch O，Anderson A，Paul Kirkbride K，et al． Biological organisms as volatile compound detectors:a review ［J］． Fo-
rensic Science International，2013，232 (1):92 － 103．
［9］ Soler C C，Proffit M，Bessière J M，et al． Evidence for intersexual chemical mimicry in a dioecious plant ［J］． Ecology
Letters，2012，15 (9):978 － 985．
［10］陈友铃，方丽娜，吴文珊． 信息化合物对薜荔榕小蜂选择行为的影响 ［J］． 生态学报，2010，30 (11):2949 －
2957．
［11］马炜梁，吴翔． 薜荔榕小蜂 (Blastophaga pumilae Hill)与薜荔 (Ficus pumila L．)的共生关系 ［J］． 生态学报，
1989，9 (1):9 － 14．
［12］陈友铃，吴文珊． 爱玉子花序挥发物成分以及对其传粉小蜂的吸引作用 ［J］． 生态学报，2010，30 (8):2212
－ 2219．
［13］ Trad M，Ginies C，Gaaliche B，et al． Does pollination affect aroma development in ripened fig Ficus carica L． fruit?
［J］． Scientia Horticulturae，2012，134:93 － 99．
［14］ Farré-Armengol G，Filella I，Llusia J，et al． Floral volatile organic compounds:between attraction and deterrence of
visitors under global change ［J］． Perspectives in Plant Ecology，Evolution and Systematics，2013，15 (1):56 － 67．
［15］ Gu D，Compton S G，Peng Y，et al． ‘Push’and‘pull’ responses by fig wasps to volatiles released by their host figs
［J］． Chemoecology，2012，22 (4):217 － 227．
［16］ Grison-Pigé L，Hossaert-McKey M，Greeff J M，et al． Fig volatile compounds———a first comparative study ［J］． Phy-
tochemistry，2002，61 (1):61 － 71．
［17］ Knudsen J T，Tollsten L，Bergstrm L G． Floral scents-a checklist of volatile compounds isolated by head-space tech-
niques ［J］． Phytochemistry，1993，33 (2):253 － 280．
［18］ Chen C，Song Q． Ｒesponses of the pollinating wasp ceratosolen solmsi marchali to odor variation between two floral stages
of Ficus hispida ［J］． Journal of Chemical Ecology，2008，34 (12):1536 － 1544．
［19］ Knudsen J T，Eriksson Ｒ，Gershenzon J，et al． Diversity and distribution of floral scent ［J］． The Botanical Ｒeview，
2006，72 (1):1 － 120．
［20］ Song Q，Yang D，Zhang G，et al． Volatiles from Ficus hispida and their attractiveness to fig wasps ［J］． Journal of
Chemical Ecology，2001，27 (10):1929 － 1942．
［21］陈春，宋启示，张光明，等． 榕果挥发物对传粉榕小蜂的吸引作用 ［J］． 生态学报，2004，24 (12):2794 －
2798．
(责任编辑:余 望)
48