全 文 ：松 口 蘑 的 驯 化 栽 培 及 人 工 促 繁
傅伟杰1 , 许广波1 , 傅民杰1 , 崔长寿2 , 赵旭奎3
(1.延边大学农学院 , 吉林 龙井 133400 2.吉林省天佛指山
国家级自然保护区 , 吉林 龙井 133400 3.安图县农业局 , 吉林 安图 133600)
摘要:在国家松茸自然保护区建设的基础上 , 应用
松茸窝理论阐述松口蘑驯化栽培和人工促繁的基本理论
和基本方法。
关键词:松口蘑;松茸窝;驯化;促繁
中图分类号:S646.1+5 文献标识码:A
文章编号:1003-8310 (2004) 02-0003-04
松口蘑 (Tricholoma Matsutake)在中国商贸和
民间称之为松茸。松茸菌肉肥厚 , 香气浓郁 , 风味
绝佳 , 价格昂贵 , 素被誉为 “蘑菇之王” 。松茸是
营养共生型的外生菌根菌。松茸的人工驯化栽培是
菌物界百年未解的世界性难题[ 1] 。由于森林的破坏
和过量采收 , 天然松茸日趋濒危。为实现松茸资源
的有效保护和持续利用 , 各国菌物学者在松茸驯化
栽培研究的基础上 , 又探索出松茸人工促繁的研究
途径。实践表明 , 无论采用哪种研究途径 , 最终都
将由 “松茸窝” 来体现。
1 松茸的土栖性和松茸窝理论
松茸虽然属于营养共生的外生菌根菌 , 但栖生
于林地土壤之中。土壤养育了赤松等菌根植物 , 松
茸的孢子通过气流和水流进入土壤中与赤松新生幼
根形成菌根 , 松茸菌丝体在土壤中扩繁蔓延 , 松茸
子实体原基在土壤中分化发育 , 松茸生活史绝大多
数时间和空间是在土壤中渡过的。
松茸窝是从松茸孢子传播发芽 , 遇到松树幼根
形成菌根开始的。在菌根的周围如果有健康的赤松
幼根就会连续不断地形成新菌根并向四周扩展 , 不
久就会形成小的松茸窝。松茸窝形成 4 ～ 5 年后 ,
当土中的菌根和菌丝达到一定生物量时开始发生松
茸。松茸窝一旦形成就会沿着赤松根系生长方向呈
环状扩展 , 在几十年内连续发生松茸。松茸不能单
独生长 , 松茸窝的一生与赤松林的发育程度有着不
可分割的联系。赤松在幼龄和成龄期 , 土壤浅层细
根较多 , 菌根形成和松茸窝的确立比较容易 , 当赤
松林进入壮龄之后 , 地表浅层的细根变少 , 不易形
成新的松茸窝。原有的松茸窝也随着林龄的老化而
逐渐衰退。靠近江河湖海 , 山中云雾笼罩是松茸的
地域分布特征[ 2] 。就一座松茸山观察 , 松茸窝的增
殖规律是从山顶部开始 , 沿山坡向下呈有规律的扩
展[ 6] 。即使是相同的林份也会因坡位不同相差 10
年以上。这是由表土层厚度及地温造成的 。坡位越
往下 , 枯枝落叶越多 , 腐殖质层越厚 , 地温越高 ,
不利于松茸窝的形成。松茸窝对立地条件的要求十
分苛刻 , 地质条件是人类难以改变的自然条件 , 包
括纬度 、 海拔 、 地形地貌等。松茸窝适地多定位在
山顶周围 、 山脊处和山腰以上坡位的凸型坡面。地
质为花岗岩 、 砂岩 、 粘板岩和页岩等。土壤为浅
薄 、 贫瘠 、 疏松 、 干燥的残积土。植被条件对松茸
窝的形成和发育也很重要 , 人类可以改造和培育。
主要包括林型 、 林龄 、 立木密度 、 腐殖层厚度和蘑
菇相等。松茸窝有着自身的层次结构。垂直观察松
茸窝土壤剖面可以发现 , 松茸窝整个深度多在
20cm左右。尽管各地有所差异 , 土壤层次大体分
为粗骨质石屑和枯枝落叶层;腐殖质砂砾层;细砂
砾层;粗砂粘壤层。腐殖质层下的菌丝剖面为菌丝
稀疏层 、 菌丝致密层 、 菌丝疏松层。菌丝致密层一
般距地表 8 ～ 15cm 处 , 具有浓郁的松茸香味 , 可清
晰地见到浓密的菌丝和横竖生长的赤松细根 , 是松
茸窝的核心部位 , 又称活性菌根带。水平方向观察
松茸窝结构 , 由松茸窝边缘向内依次是菌丝体活跃
区 、 菌根活跃区 、 子实体产生区 、 菌根衰败区 、 菌
根脱落区。松茸窝每年扩展的不尽相同 , 一般在
15cm左右。在气候条件适宜状况下 , 松茸窝内子
实体原基形成到长出地面大约需要1 周时间。出土
松茸子实体的发育受气温和湿度的影响 , 至子实体
成熟还需要 7 ～ 10d。松茸窝具有自然扩繁的能力 ,
一个松茸窝出现以后 , 就会接连不断地产生新的松
茸窝。松茸窝是松茸孢子的提供者 , 孢子散落密度
越大的地方发生新松茸窝的几率越高。如此出现祖
松茸窝 、 子松茸窝 、 孙松茸窝 , 一代一代繁衍下
去。
2 松茸的驯化栽培
收稿日期:2003-09-14
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (30260071;39860047)
3第 23 卷 第 2期 中国食用菌 EDIBLE FUNGI OF CHINA
DOI :10.13629/j.cnki.53-1054.2004.02.001
食用菌的驯化是将野生菇种变化为人类可栽培
菇种的过程。驯化的基本手段是改造环境适应生
物 , 改造生物适应环境或者用丰富多彩的种类与品
种去适应千差万别的环境条件。松茸驯化栽培途径
中大体分为人工栽培 、 半人工栽培和人工林地栽培
3 种基本方法。
2.1 松茸的人工栽培 食用菌的人工栽培原指用
人工栽培食用菌的方法[ 3] 。人工栽培在不同时期有
不同的内涵。当代食用菌的人工栽培是指应用纯培
养菌种在人工合成培养基上所进行的栽培。目前许
多腐生菌已经实现了人工栽培。松茸是营养共生型
的外生菌根菌 , 实现人工栽培还需要增加一个合成
菌根的过程。 日本学者浜田 稔 , 小川 真
(1955)确立了松茸菌丝的纯培养方法 , 在试管内
获得了松茸纯培养菌种。菌丝培养 70d , 菌丝扩展
面最长可达 23.8mm , 还在试管内培育出直径 5mm
的松茸子实体原基。富永保人 (1960)在进行松茸
菌种分离时得到了生长速度不同的二种菌丝。他认
为 “慢生型” 菌丝是松茸菌丝 , 而 “快生型” 菌丝
是Moretiella SP , 但未提出科学依据。而后各地试
验多年 , 至今未见出菇报道。由于难以合成代替松
树根系的营养和生境 , 不能形成菌根和松茸窝 , 不
得不把驯化栽培研究转向林地。
2.2 松茸的半人工栽培 在食用菌栽培学中 , 凡
是采用纯培养菌种所进行的人工接种的栽培方法
均属于半人工栽培法[ 3] 。 松茸的半人工栽培是指
以天然松茸的菌丝 、 孢子 、 以及子实体为接种材
料 , 以适宜林地为栽培场所的模拟栽培方法[ 4] 。
主要的松茸半人工栽培有孢子液接种法 、 菌丝移
植法 、 菌根移植法 、 假植法 、 子实体切块直播法
等。半人工栽培是模拟天然松茸的生活史和生长
发育条件所采取的就地栽培技术 。其技术要点是
接种材料要新鲜适时 , 适地选择力求准确 , 接种
深度以 8 ～ 15cm 为宜。接种时间应选择每年松茸
发生始期 , 以求为孢子萌发和菌丝生长争取时
间。
2.3 松茸的人工林地栽培 松茸人工林地栽培的
接种材料是纯培养菌种 , 属于人工栽培范畴 。栽
培场地是林地 , 不是人工合成培养基 , 不能认为
是纯粹的人工栽培。松茸人工林地栽培集中了人
工栽培和半人工栽培的优势为一体 , 是松茸驯化
栽培最为理想的技术路线 。前提是批量生产松茸
纯培养菌种和进行适地选择。 切入点是人工营造
松茸窝。 技术关键是促成松茸窝内菌根和菌丝大
量发生 , 调控菌丝体组织化和结实基因的及时表
达。目前 , 松茸纯培养菌种研究有较快进展 , 菌
根合成已成为现实 , 是具有发展前景的驯化栽培
方法。
百年的松茸驯化栽培研究对松茸的生态 、 分
布 、 近缘种 、 生物学特性 、 生长发育条件 、 丰欠规
律以及形态 、 成份 、 采收 、 加工和应用等诸多方面
有了充分的认识 , 形成了较为系统的基本理论和基
本方法。松茸的人工栽培是一个难以实现的目标 ,
但纯培养菌种的分离和培养是菌根菌驯化的重大进
展。松茸的半人工栽培是一种原始的驯化栽培方
法 , 但在研究过程中解决了适地选择的问题并建立
了以天然松茸为接种物人工模拟栽培的技术体系。
半人工栽培获得了松茸子实体 , 证实了松茸的驯化
潜能。这一切将为应用纯培养菌种林地栽培松茸奠
定基础。
3 松茸的人工捉繁
松茸的人工促繁是指保护和更新林地生态环
境 , 创造松茸适生地 , 促进天然松茸增殖丰产的方
法 , 又称生态繁殖法。在长期的松茸驯化栽培研究
中 , 人们清醒地意识到松茸的自然繁殖是松茸产量
的主体。保护林地资源 、 优化环境系统可以促进松
茸窝的形成和发展。松茸窝是多年生的 , 育成一个
松茸窝不易 , 保护一个松茸窝不难 , 若能在松茸所
在林地扩大松茸适生地 , 可以促进松茸的繁殖 , 这
是一条实现松茸可持续利用的有效途径。
3.1 松茸的产量构成因素及减产原因 林地面积
确定之后 , 单位面积松茸窝数量 、 每窝产出松茸平
均株数 、 单株松茸平均重量是松茸产量构成的三要
素。三要素中以单位面积中松茸窝的数量最为重
要 , 主要受松林发育程度和腐殖质层厚度的影响 ,
单窝松茸产出的株数与窝龄和土壤微生态关系密
切。单株松茸重量与单窝松茸产出株数 、 密度以及
采摘时期关系密切。所有产量因素共同受到林地植
被 、 林地土壤 、 林地气候 、 林地生物及人为活动的
影响。
林地生态的破坏 , 掠夺式的采收和病 、 虫 、
鸟 、 兽为害是松茸减产的原因。日本是松茸大国 ,
在上世纪 70 年代 , 赤松林因松材线虫和松墨天牛
危害而大面积死亡。松林是松茸的家园。松林毁
灭 , 松茸将不复存在。在林地生态环境中以腐殖质
层厚度最为重要。赤松林进入成龄之后 , 枯枝落叶
增多 , 腐殖层加厚 , 新的松茸窝难以形成。原有的
松茸窝因土生杂菌的增多而萎缩。掠夺式的采收将
许多童茸连窝挖掉 , 不仅减少了当年产量 , 而且将
多年形成的松茸窝毁于一旦。病虫鸟兽为害严重地
影响松茸的质量和等级 , 特别是在每年松茸发生早
期 , 虫蛀和腐烂现象十分严重。
3.2 人工促繁的内容和方法 依据松茸窝理论
和松茸产量构成基本要素进行人工促繁。人工促
繁的基本内容是选择松茸适生林地 , 优化林地环
境系统 , 强化松茸窝的培育和管理 。
选择适宜林地是松茸人工促繁的前提。 松茸
立地条件包括地质 、 地形 (坡位 、 坡度 、 坡向)、
4 中国食用菌 EDIBLE FUNGI OF CHINA Vol.23 , No.2
土壤 、 林型 、 林龄 、 立木密度 、 腐殖层厚度以及
蘑菇相等。其中地质条件人工不能改变 , 只能选
择。植被条件人工可以改变 , 但时间长久 , 工作
量巨大 。促繁的实践证明 , 即使是采取同样的作
业方法和管理措施也会有成功和失败截然不同的
结果。人工促繁场地要选择那些通过作业和管理
之后有可能发生松茸的林地。 因此 , 要熟知当地
现在松茸发生地的立地条件并制定相应的适地选
择标准。 一般情况下 , 地质以花岗岩 、 页岩 、 角
岩 、 流纹岩 、 砂岩为好。 坡位以山顶周围 、 山脊
处 、 平衡坡面和山顶平坦地为好 。土壤以浅层 、
贫瘠 、 酸性的残积土为好。 坡向以西坡 、 西北
坡 、 西南坡为好 。林型以松支配型和松阔二段混
交型为好。林龄以25 年左右的为好 。蘑菇相多为
牛肝菌 、 红根须腹菌 、 红汁乳菇 、 黄绿口蘑 、 粉
红喇叭菌等。
优化林地环境系统是在适地选择之后所进行
的林分诱导 、 培育管理和清理地表等一系列作
业。其目的在于人工调解生物条件 。由林型及赤
松的树龄所反映出的立木密度和阔叶树的生长状
态以及推断出的腐殖层堆积情况等都为调节生物
条件提供依据[ 5] 。从赤松林的实际生长情况看 ,
标准的作业林龄因地型的不同 , 株数也不一样 。
在日本林龄 0 ～ 15 、 16 ～ 25 、 26 ～ 35 , 35 年以上 ,
100m2的标准立木密度分别为 45 ～ 65、 21 ～ 42 、
14～ 25 、 10 株以下。 林龄 25 年左右为松茸发生
始期 , 考虑到松茸窝形成的时间差 , 人工促繁作
业应提早 10 年左右 。在我国长白山区 , 赤松林
40年左右才开始发生松茸 , 结束发生松茸的时间
也比日本晚 20 年以上 , 而赤松的立木密度每
100m2仅在 5 株左右。 因此 , 在诱导林型上应保
持已有的赤松数量 , 间伐局部过密处的不健康赤
松 , 以清理阔叶树为主要对象 , 使郁闭度控制在
0.6 ～ 0.7。
松茸窝的保护和培育是指在松茸窝开始形成
的林地使松茸窝再度增加 、 扩展 , 每年能够产出
优质松茸而进行的一系列工作[ 6] 。初生松茸窝形
成之后的 10 年间 , 次生松茸窝的数量不断增加 ,
松茸的产量也逐年上升。 初生松茸窝是这一林地
孢子的源泉 , 每年应保留部分产孢种菇使其孢子
弹射 、 散落孢子。 要长年进行地表和植被的管
理。在松茸窝形成的地块 , 最初 3 年要以清理杂
木为中心。控制杂木密度 , 对留下来的杂木要进
行修剪 , 适当割出杂草 , 以防林地变得阴湿肥
厚。在松茸窝保育期间 , 每 5 年要对松林进行一
次间伐。 在松树高密度的地方把枝条重叠的弱树
以及病树 、 枯木伐掉 、 留下长势强的松树。要象
经营果园一样经营赤松林 , 预防松树枯萎和松林
衰弱。如果对松树林长年进行经营管理 , 林地的
小灌木和杂草种类很少 , 地表的枯枝落叶和腐殖
质层也比较浅。适度的腐殖质层对培育高品质的
松茸子实体是必要的 。在没有腐殖质层的松茸
窝 , 每窝松茸株数多 、 个头小 、 颜色深 、 品质
差。在腐殖质层厚的松茸窝 , 每窝松茸株数少 、
个头大 、 品质好 、 但易遭虫害。 腐殖质层理想的
深度为 3cm 左右 , 但在初生松茸窝发生的时期和
地块 , 地表一定要保持清洁。 对腐殖层较厚的地
块要沿松茸窝生长的方向 , 将腐殖质轻轻用手扒
出 , 不要过分翻动 。要细心观察杂菇的发生和变
化 , 在松茸窝附近发现杂菇应及时清除。
3.3 建立松茸自然保护区 松茸的人工促繁需要
政策的支持和菇农的参与。 建立松茸自然保护区
可以将科学精神注入民族文化 。通过建立健全各
种法律法规让更多的人了解松茸 , 热爱松茸 , 发
展松茸。长期以来 , 我们将自然科学基金项目研
究与自然保护区建设相结合。 1996 年吉林龙井天
佛指山被批准为省级松茸自然保护区。 2002 年晋
升为国家级自然保护区。 保护区成立以来 , 实行
科学管理和有效的保护措施 , 在松茸山实行承包
责任制。群众的科技意识明显增强 , 并在人工促
繁的应用中尝到甜头。松茸山承包以来 , 菇农已
摸清自家林地松茸窝的本底 , 并积极实行人工促
繁。 由于实施了 “应用等外松茸子实体切块直播
营造松茸窝” 、 “保留部分产孢种菇增加松茸窝” 、
“禁采拒收童茸 、 提高松茸窝的产量” [ 1] 等促繁技
术使保护区 7×104hm2 的松茸资源得到恢复和发
展。 2000 ～ 2002 年比 1997 ～ 1999 年总产提高了
20%。 2000 年保护区产量达 37t , 创近 10 年产量
新高。 建立松茸自然保护区可以实现松茸生产的
规模化 、 企业化 、 科学化和集团化 , 可以树立长
远的生态建设思想走可持续发展道路。 达到人与
自然双受益 , 社会与经济共繁荣。
[参 考 文献]
[ 1] 傅伟杰, 许广波 , 魏铁铮等.长白山松茸的人工驯化
及促繁研究 [ J] .国家自然科学基金项目研究成果年
报 (2002) ———生命科学分册, 2003 , 15.
[ 2] 傅伟杰, 许广波 , 刘继生等.长白山区松口蘑分布及
生态研究 [ J] .食用菌学报 , 1996, 3 (3):46～ 50.
[ 3] 黄年来.中国食用菌百科 [M] .北京:农业出版社 ,
1993 , 237-238.
[ 4] 傅伟杰.许广波, 许周源等.松口蘑驯化栽培及展望
[ J] .山东农业大学学报, 1999 , 30 (增刊):230-233.
[ 5] 赵淑芬.松口蘑 [ M] .长春:吉林科技出版社 ,
1986 , 98 , 90 , 72-73.
[ 6] 伊藤武 , 岩濑刚二.象果园管理那样培育松茸 [M] .
日本:新特产系列丛书 , 1997, 19, 125 , 135.
5第 23 卷 第 2期 中国食用菌 EDIBLE FUNGI OF CHINA
食药用真菌多糖的研究现状与展望
秦俊哲 , 陈 明 , 陈 合 , 吕嘉枥
(陕西科技大学生命科学与工程学院 , 陕西 咸阳 , 712081)
摘要:食药用真菌多糖由于其独特的生理活性 , 目
前正成为国内国际众多学科领域研究的热点之一。 本文
就食药用真菌多糖的制备和纯化 、 生物功效 、 结构与构
效关系 、 现阶段的开发利用以及研究展望等几个方面做
出了阐述 , 旨在为真菌多糖的深入研究和开发利用提供
参考。
关键词:食药用菌;真菌多糖;研究现状;开发利
用;前景展望
中图分类号:S646 O626.12 文献标识码:A
文章编号:1003-8310 (2004) 02-0006-04
多糖是组成生物高分子家族中的一个最丰富多
彩的成员 , 它是由单糖组成的天然高分子化合物 ,
已知的天然多糖化合物约有 300 多种[ 1] , 如真菌多
糖 、 植物多糖 、 动物多糖 、 藻类多糖 、 细菌多糖
等[ 2] , 广泛存在于植物 、 动物和微生物组织中。近
代生物化学一直把多糖视做生物体中维持细胞组织
结构 (如纤维素和几丁质)和提供能量来源 (如淀
粉和糖元)的物质 , 没有给予足够的重视 , 多糖的
发展较蛋白质 、 核酸晚得多[ 3] , 加上多糖本身的及
其复杂性 , 目前研究水平要大大落后于蛋白质和核
酸的研究。近二十年来 , 由于分子生物学和细胞生
物学的发展 , 加上对膜的化学功能 、 免疫物质的化
学研究及新药物资源的研究开发[ 4] , 发现多糖及缀
合物参与了细胞中的各种生命活动 , 具有多种生物
学功能 , 如细胞特异性识别 , 细胞表面对各种抗原
和药物的受体 , 激活免疫细胞等[ 1] , 因此引起人们
极大的兴趣 , 成为研究的热点 , 而其中最为人们关
注的就是食药用真菌多糖的研究 。
食药用真菌多糖在国际上被称为 “生物反应调
节剂” , 简称 BRM , 作为一种生物非特异性免疫促
进剂 , 具有抗肿瘤 、 抗病毒 、 延缓衰老 、 降血脂 、
护肝排毒 、 促进核酸和蛋白质生物合成等多种生物
功效。 20世纪 70 年代 , 日本学者千原羽田率先证
实了香菇多糖的抗肿瘤活性 , 从此食药用菌多糖引
起了生物学 、 医学 、 药物学 、 食品科学等领域的广
泛关注。在这方面 , 日本的研究已处于国际领先的
水平 , 国内从 80 年代开始加强了对这方面的研究 ,
也取得了一定的进展。本文就食药用真菌多糖的制
备和纯化 、 生物功效 、 结构与构效关系 、 现阶段的
开发利用以及研究展望等几个方面做出了阐述 , 旨
在为真菌多糖的深入研究和开发利用提供参考。
1 真菌多糖的制备与纯化
1.1 真菌多糖的提取 真菌多糖的提取原料按来
源可以分为食药用菌子实体 、 固培菌丝体 、 液培菌
丝体 、 液培发酵液 、 菌核 (茯苓)等几类 , 提取的
方法按提取溶剂的不同可以分为热水浸提法 、 酸提
法 、 碱提法 、 有机溶剂提取法 、 双酶提取法 、 复合
酶提取法等[ 5] , 其中较常用的是水提法和碱提法 ,
当用稀碱液提取时 , 常加入硼氢化钠或硼氢化钾防
止多糖降解。真菌多糖提取前 , 可用酶 、 微波 、 超
声波或低温冻融等方法使细胞破碎 , 提高多糖的溶
出率 , 然后加入乙醇 、 乙醚等有机溶剂处理 , 来除
脂和使糖苷酶失活 , 减少多糖的降解。提取真菌多
糖的工艺一般如下:
收稿日期:2003-06-09
Domesticating Cultivation and Artificial Forcing
Breeding of Tricholoma matsutake
FU Wei-jie1 , XU Guang-bo1 , FU Min-jie1 , CUI Chang-shou2 , ZHAO Xu-kui3
(1.Agriculture College of Yanbian University , Longjing 133400 , China;2.Tian Fo Zhi National
Natural Protective Area of Ji lin Province , Longjing 133400, China;
3.Agriculture Bureau of Antu County , Antu 133600, China)
Abstract:In this paper , we elaborate the basic theory and method of domesticating cultivation and artificial forcing
breeding by the theory of Shiro on the basis of national natural protective area foundation of Tricholoma matsutake.
Key words:Tricholoma matsutake;Shiro;Domesticating Cultivation;Forcing Breeding
6 中国食用菌 EDIBLE FUNGI OF CHINA Vol.23 , No.2