全 文 ：松口蘑的自然属性及人工促繁＊
傅伟杰 许广波 傅民杰 刘文利 梁运江
(延边大学农学院 ,龙井 133400)
文章编号 1000-8357(2004)05-0003-02
松口蘑(Tricholoma matsutake)是林地中的菌根菌 , 具有
典型性 、脆弱性 、稀有性 、多样性以及可保护属性。百年的松
口蘑驯化栽培研究在纯培养菌种 、适地选择 、半人工模拟栽培
等方面取得重要进展。然而 , 自然繁衍仍然是当今松口蘑产
量的主体。人工促繁是实现松口蘑资源保护和可持续发展的
有效途径。其基本方法是优化环境系统 ,保护和培育松茸窝。
1 松口蘑的自然属性
1.1 典型性 自然界中 , 不少真菌能与植物形成菌根 , 这些
真菌称菌根菌 ,与菌根菌形成菌根的植物称菌根植物。菌根
是菌根菌和菌根植物的共生体 , 两者相互间的营养关系称菌
根性营养共生关系[ 1] 。在松口蘑的生活史中 , 松口蘑孢子萌
发后遇到树木幼小细根 , 侵入其细胞间隙 , 吸收营养而生活。
由于菌丝的侵入 ,细根表面形成厚菌鞘 , 其横切面可清晰见到
哈氏网 ,表现出外生菌根菌的典型特征。菌根形成之后 , 一年
中经过菌丝体形成期 、菌丝体扩大期 、子实体形成期 、菌丝体
衰退期 ,但所有生长发育阶段的营养均通过菌根而获得 , 是典
型的菌根性营养共生关系。
1.2 脆弱性和稀有性 松口蘑在自然条件下 ,从孢子萌发要
经过 1 个菌根合成和菌丝再发生的过程才能形成松口蘑
窝[ 2] 。只有当松口蘑窝中的菌根 、菌丝达到一定生物量并在
条件适宜的情况下 ,才能发生子实体并产生孢子。在林地中 ,
单位面积松口蘑窝数量 、单窝产出子实体平均株数 、单株子实
体平均重量是松口蘑产量构成的三要素。单位面积松口蘑窝
数量主要受林龄 、林型 、立木密度和腐殖质层厚度影响。 单窝
产出子实体株数与窝龄和土壤微生态关系密切。单株松口蘑
平均重量与产出株数 、密度以及采摘时间关系密切。所有产
量因素共同受到林地植被 、林地土壤 、林地气候 、林地生物以
及人为活动的影响[ 3] 。林地的破坏 , 掠夺式的采收方式以及
病 、虫 、鸟 、兽为害 , 是松口蘑减产的主要原因。一旦林地破
坏 ,需要 40 ～ 50 年方能恢复 , 一个松口蘑窝毁掉就再不能复
活。在诸多限制因子的影响下 ,松口蘑显得十分脆弱。
松口蘑生态习性特殊 ,地理分布狭窄。靠近江河湖海 、山
中云雾笼罩是松口蘑的地域分布特征[ 4] 。我国赤松林分布在
长白山区和山东半岛 ,基本上具备了松口蘑的立地条件和植
被条件。然而 ,松口蘑主要发生在图们江和牡丹江流域。鸭
绿江畔甚少 ,山东半岛迄今未发现松口蘑。并非所有的赤松
林地都能发生松口蘑[ 5] 。即使在长白山地松口蘑主要区龙井
＊国家自然科学基金资助项目(39860047;30260071)
天佛指山松口蘑自然保护区的核心 , 占地面积 2×104hm2 , 年
产松口蘑 20t左右 , 平均单产 1kg/ hm2 以下 , 仅相当于几个松
口蘑窝的产量 , 可见松口蘑的稀有性。由于人类难以合成代
替活树根系的营养和天然生境 , 使其驯化栽培极为艰难。松
口蘑的市场需求依赖于其自然繁衍 , 越是稀有就越是珍贵。
在日本和韩国 , 松口蘑的价值是其所在林地木材价值的 3 倍。
1.3 多样性及可保护性 松口蘑群迄今全世界共报道了 15
个近缘种和 1个变种 ,其中我国记载了 5 个种和1 个变种。除
松口蘑外还有傻松口蘑(T .bakamatsutake)、 青岗蕈(T .
quercicola)、 粗 壮 口 蘑(T.robustum)、 黄 褐 口 蘑(T .
f ulvocastaneum)和松口蘑台湾变种(Tricholoma matsutake)
等[ 6] , 具有其物种多样性。已报道的菌根植物有赤松 、红松 、
马尾松 、云南松 、华山松 、黑松 、偃松 、日本铁杉 、大白叶铁杉等
几十种 , 树龄20 年至120 多年 , 立林密度范围 500～ 3 , 000 株/
hm2 ,土壤有棕色林土 、山地红壤 、山地黄壤 、山地棕壤 、黄棕
壤 、灰棕壤多种类型 ,海拔从 400 ～ 4 , 000m 以上 ,发生季节从
6月中旬延续到 11 月中旬。分布于亚洲 、欧洲和北美洲。这
些充分表明了松口蘑的生态多样性。
物种多样性和生态多样性体现了松口蘑的变异性 、适应
性和驯化潜能。松口蘑窝是多年生的 , 并且具有自然繁衍的
能力。一个松口蘑窝出现之后 , 就会连续不断地发生新的松
口蘑窝[ 7] 。松口蘑窝是孢子的提供者。孢子散落密度越大的
地方发生新松口蘑的几率越高。如此出现祖松口蘑窝 、子松
口蘑窝 、孙松口蘑窝 ,一代一代繁衍下去。松口蘑虽然是营养
共生型的菌根菌 , 但栖生于林地土壤之中。土壤养育了赤松
等菌根植物。松口蘑生活史中绝大多数时间和空间是在土壤
中度过的。土壤性状和地形是适生林地的基础 , 土壤为松口
蘑立地及其生长发育提供了保护性的温差 、湿差 、营养差和微
生物区系。林地是松口蘑的家园 , 土壤是松口蘑的居室 , 土栖
性是松口蘑的可保护属性。
2 松口蘑的人工促繁
2.1 人工促繁是松口蘑可持续发展的有效途径 百年的松
口蘑驯化栽培研究表明 , 应用纯培养菌种在人工合成培养基
上所进行的人工栽培是一种难以实现的目标 , 但纯培养菌种
分离 、扩繁的成功是松口蘑驯化的重要进展。 应用松口蘑的
孢子 、菌丝 、子实体为接种材料 , 以林地为栽培场所而进行的
半人工栽培是一种原始的栽培方法。但解决了栽培适地的选
择难题 ,并建立了以天然松口蘑为接种物 ,人工模拟栽培的技
术体系。半人工栽培获得了松口蘑子实体 , 只是时间太久 , 难
以推广。应用纯培养菌种林地栽培松口蘑是理想的驯化途
径[ 8] 。前提是批量生产纯培养菌种和选择适地 , 切入点是人
—3—
食用菌 EDIBLE FUNGI 2004(5)
工营造松口蘑窝 , 技术关键是促成松口蘑窝内的菌根和菌丝
大量发生 ,调控子实体组织化和原基形成。现今 , 菌根合成已
成为现实 ,但进一步发生子实体的机理需要探索。
松口蘑驯化栽培的目的在于实现松口蘑的资源保护和可
持续发展。驯化栽培的实践证明 , 无论采取哪种途径。最终
都要通过松口蘑窝来体现。松口蘑窝的荣枯盛衰与林地发育
程度和生态环境密切相关。自然繁衍是松口蘑产量的主体 ,
育成一个松口蘑窝不易 , 保护一个松口蘑窝不难。通过选择
适宜林地 、优化环境系统 ,不拘一格营造和培育松口蘑窝 , 可
以扩大松口蘑发生地面积 ,延长松口蘑发生年限 , 增加松口蘑
窝的数量 ,提高松口蘑的产量和质量。这是一条实现松口蘑
资源保护和可持续发展的有效途径 ,即人工促繁。
2.2 选择适宜林地 、优化环境系统 适宜林地判定为立地条
件和植被条件[ 5] 。立地条件包括地质 、地形和土壤等 , 这些自
然条件人工作业不能改变 , 只能选择。人工促繁的场地要选
择通过作业和有可能发育松口蘑的林地。长白山区地质一般
情况下以花岗岩 、页岩 、角岩 、流纹岩为好。坡位以山顶周围 、
山脊处 、山腰以上的凸形坡面 、平衡坡面的山顶平坦地为好。
土壤以浅层 、贫瘠 、酸性的残积土为好。坡向以西 、西北坡 、西
南坡为好。坡度以 30°左右为好。植被条件包括林龄 、林型 、
立木密度 、腐殖质层厚度及蘑菇相等。赤松林按林龄可以划
分为幼龄 、成龄 、壮龄和老龄 4 个阶段。与其相对应的林型分
别为松树支配型;松树 、阔叶树 2 段混交型;松型 、阔叶树复层
混交型;阔叶树支配型。林地中腐殖质的厚度和蘑菇相随林
龄和林型呈规律性的变化。幼龄和成龄林枯叶落叶少 , 腐殖
质层薄 ,土壤中腐生菌难以存活 , 浅层土中赤松细小幼根分布
较多 ,有利于初生松口蘑窝形成 , 可认为是人工促繁的适宜林
地。壮龄林中枯枝落叶堆积增多 , 腐殖质层增厚 , 林地变得阴
湿 ,营养腐生型的杂菇明显增加 , 而浅层土中松树细根渐少 ,
不利于松口蘑窝的扩繁。但原有的松口蘑窝仍可生存多年并
连续发生松口蘑 , 可判定为人工促繁的稍不适宜林地。老龄
林中枯落叶多 , 腐殖质层过厚 , 林地杂菇成片 , 松口蘑很少发
生 ,可判定为松口蘑人工促繁的不适宜林地。因气候和地域
不同 ,赤松的年生长量和寿命差异很大。长白山区无霜期短 ,
赤松年生长量小 , 但寿命长。松口蘑发生的林龄为 40 ～ 45
年 ,林龄 120 年的天然赤松林仍有松口蘑发生。在日本松口
蘑发生始期的林龄为 25 ～ 30 年 ,林龄 70 ～ 80 年松口蘑结束
余生[ 7] 。因此 ,在松口蘑人工促繁的适地判断上要掌握原理 ,
因地制宜 ,综合评价立地条件和植被条件而作出决断。要把
腐殖质层厚度 ,浅层土中松根状况 , 林间郁闭度(0.6 左右)作
为重要参数。在适宜林地判断和选择的基础上 , 依据相关标
准实施林地更新 、清理地表 、除掉杂菇等系列作业 , 优化林地
环境系统。
2.3 松口蘑窝形成的限制因子 ①营养因子:赤松等菌根植
物是松口蘑窝形成的首要限制因子。有生命力而高密度的赤
松细根是菌根形成的菌丝体扩展的基本条件 , 满足这一条件
要求赤松有适宜的林龄及合理的立木密度。 ②理化因子:由
于土壤缓冲作用 , 松口蘑窝与地表形成温差和湿差。夏季高
温秋季平稳降温有利于松口蘑窝的生长和发育。子实体分化
的最适温度为 15 ～ 16℃, 日本衣川坚二郎根据 5 年的实施测
定 ,确认 19℃为松口蘑子实体形成有效刺激温度的上限[ 5] 。 5
～ 6 月和 8 ～ 9 月的降雨对松口蘑产量影响很大。 5 ～ 6 月是
菌根形成期 , 8 ～ 9 月是菇蕾形成期。 ③微生物因子:松口蘑发
生适地的菌根菌和不适宜林地的腐生菌均构成了松口蘑窝形
成的限制性微生物因子。
2.4 营造和培育松口蘑 ①菌盖切块直播法:选成熟度 7～ 8
成的松口蘑子实体 , 去掉菌柄 ,将子实体切成 1cm2 的小块 , 选
择赤松幼根密集处 , 削尖木棍扎孔 8 ～ 10cm 深 , 投入小菌盖
块 ,盖好覆盖物 ,在近处浇水 500ml即可[ 8] ,成功率 10%左右。
②假植法:将成熟度 7～ 8 成的子实体移植到清理好的适宜林
地 , 2 ～ 3d 后孢子弹射 , 待子实体衰老 ,拔出子实体 , 盖好覆盖
物 ,浇水 500ml。 ③孢子液接种法:把即将开伞的子实体安放
在经干热灭菌的培养皿中 , 待孢子弹射后制成孢子液。 以 1L
水兑 1 个子实体为宜。在适宜林地扎孔 , 直径在 1 ～ 3cm , 深
10cm 左右 , 将孢子液注入 10 个孔中 , 盖好覆盖物。此外还有
菌根移植法 ,菌丝移植法 , 因对松口蘑窝有所破坏 , 一般不宜
采用。用松口蘑子实体为营造材料 , 最适季节在松口蘑发生
早期;用菌种为营造材料 ,最适季节为春末夏初。所有营造松
口蘑窝的方法都要力求保护适宜林地的原始状态 , 接种物要
新鲜并具有活力。在初生松口蘑窝形成的头 3 年 , 其保育工
作要以清理杂木为中心 , 应分年 、分批清理 , 一次清理数量不
宜过大 ,保护林地适宜的郁闭度。对留下来的杂木要进行修
剪 ,以防林地变得阴湿肥厚。在松口蘑窝保育期间 ,每 5 年要
对松林进行一次间伐。在松林高密度的地方 , 伐掉枝条重叠
的弱树以及枯树 、病树 ,防止松树枯萎和松林衰败。成龄林中
的腐殖质厚度宜保持在 3cm 左右。遇到各种杂菇应及时连窝
除掉并盖好新土。在摸清松口蘑窝本底的情况下 , 可实施小
区温湿调控 、施入营养液 、集根作业等措施 , 对松口蘑的保育
有明显效果。松口蘑的人工促繁需要政策的支持和群众的参
与 ,建立自然保护区是一种好形式。 1996 年 ,我们的科研基地
———吉林龙井天佛指山被批准为省级松口蘑自然保护区 ,
2002 年晋升为国家级自然保护区。保护区成立以来 , 实行了
科学管理和有效的保护措施 , 建立了松口蘑承包责任制。群
众的科技意识明显增强 , 承包者已摸清自家松口蘑窝的本底
并积极实行人工促繁。由于实施“应用等外子实体切块直播
营造松口蘑窝” 、“保留部分产孢种菇增加松口蘑窝” 、“禁采拒
收童菇提高松口蘑窝的单产” 等促繁技术[ 2] , 使保护区 7×
104hm2的松口蘑资源得到了恢复和发展。 2002 年 , 松口蘑产
量超 30t , 创近 10 年来产量新高。
参 考 文 献
1 黄年来.中国食用菌百科.北京:农业出版社 , 1993.60
2 傅伟杰 ,许广波 ,魏铁铮等.长白山松茸的人工驯化及促繁研究.国
家自然科学基金资助项目研究成果年报·生命科学 , 2002/国家自
然科学基金委员会———北京:高等教育出版社 , 2003 ,(4):15～ 16
3 弓明钦 ,陈 羽 ,王凤珍等.松茸.云南:科技出版社 , 1999.55
4 傅伟杰 ,许广波 ,刘继生等.长白山区松口蘑分布及生态研究.食用
—4—
食用菌 EDIBLE FUNGI 2004(5)
陕西主要食用菌的栽培技术
发 展 浅 析﹡
李省印
(西北农林科技大学园艺学院蔬菜花卉研究所 , 陕西杨陵 712100)
文章编号 1000-8357(2004)05-0005-01
陕西是我国食用菌的生产和销售大省 , 尤其在陕南秦巴
山区 , 森林资源丰富 , 气候温暖湿润 , 为黑木耳 、香菇 、灵芝等
生产的最佳适宜区 ,当地耳 、菇农都有用段木栽培黑木耳和香
菇的传统习惯;在关中和陕北的广大农村 , 因有丰富来源的棉
子壳 、锯末 、麦草 、高粱壳 、玉米芯 、麦糠 、稻草 、果枝桠 、果渣等
农副产品下脚料 ,刺激了平菇生产的发展 , 平菇栽培的普及率
和总产水平比较高。
然而 , 自上世纪 80 年代中期 , 生物资源的大量低效消耗
及低值利用 ,形成了日益加重的人与资源矛盾和环境恶化;由
于科技投入的不足和人们对环境 、资源的认识滞后 , 品种混
杂 、管理粗放 ,森林资源的无序浪费 , 致使栽培段木料和其他
代料严重短缺;加之 , 高温 、干旱 、冻害等自然灾害的影响 , 造
成了我省食用菌产量和质量低而不稳 , 甚至出现生产一度滑
坡的被动局面。
鉴于此 ,进入 20 世纪 90 年代中期 ,在我省各级政府部门
和科技工作者的大力支持 、倡导下 ,依托与充分保护和利用秦
岭山区的资源优势 ,在陕南各地积极研究和推广节林 、节能的
食用菌优良品种和高产优质栽培技术 , 有计划 、分区域地开
发 、利用林业资源 , 发展商品生产;在大面积应用塑料大棚和
日光温室的基础上 ,关中 、陕北各地建立了初具规模的集约化
平菇生产基地 , 结合当地具体情况 , 选择适宜的 、生物转化率
高的基质配方和栽培管理技术 , 以及与之相配套的优良品种。
我们在陕南的凤县 、太白 、宁强 、留坝 、新乡 、安康 、石泉 、商南 、
洛南 ,关中的宝鸡 、咸阳 、西安 , 陕北的延安 、榆林等县 、市的试
验示范和推广过程中 , 以笔者之体验 ,近二十年来 , 我省食用
菌的科研与生产主要围绕“万物不离土”的古训 , 在以下几个
方面取得了突破性进展:
1 黑木耳生产由传统的段木栽培发展为代料栽培 , 进而拓展
改进为塑料袋地栽 , 产量 、质量大有改观。我所采用野生分离
＊国家(陕西)杨陵农业高新技术产业示范区科研专项资金项目
(98C01);陕西省重点农业推广项目(98N49)
菌学报 , 1996.3(3):46～ 50
5 赵淑芬.松口蘑.吉林:科技出版社 , 1986 , 72～ 73
6 臧 穆.松茸群及其近缘种的分类地理研究.真菌学报.1990 , 9
(2):113～ 127
7 伊滕武 ,岩濑刚二.象果园管理那样培育松茸.日本:新产品系列丛
书 , 1997.125 , 135
8 傅伟杰 ,许广波 ,陈艳秋等.松口蘑的半人工栽培及人工驯化栽培.
中国食用菌 , 1999 , 18(6):10～ 11
与多孢杂交选育的陕耳 3 号黑木耳新品种 ,是塑料袋地栽黑
木耳的优良品种 , 表现为抗杂 、抗病 , 高产 、稳产 , 色黑 , 质优 ,
商品性好 ,于 2001 年通过陕西省农作物品种审定委员会审
定。在宁强县 、凤县 、太白县 、商南县等地结合研究 、推广黑木
耳代料地栽技术 , 取得了比对照产量高 20%以上的实绩。其
技术核心有六点:一是选好品种;二是用木条菌种 , 并加大播
量;三是大袋栽培;四是探索防霉基质配方;五是改进管理和
耳面喷肥;六是搞好栽培环境。
2 香菇生产由传统的段木栽培逐步发展为多种方式的代料
栽培。栽培形式主要有“二区制”浸水栽培和塑料袋全埋地栽
等。其主要目的 ,就是在栽培过程中 , 发菌 、出菇分区进行;在
出菇间歇期 ,补足营养转化过程中的严重失水。试验证明 , 香
菇栽培袋补水后与补水前重量的差值越大 , 香菇产量越高 , 品
质也好。另外 ,在水果生产为主的县 、区 , 推广用粉碎废果树
枝桠栽培香菇有很大进步 , 提高了资源利用率。现已形成由
干品爆花菇出口到香菇鲜销上市与空运出口的良好局面。
3 金针菇生产由以往的金黄色品种兼个别白色品系的零星
袋栽转向利用山体防空洞进行白色品种的反季节产业化生
产。秦岭山脉遗留有许多废弃的大型双层军用防空洞 , 在春
夏季节 ,洞内温度一般在 12℃,特别适宜白色金针菇的产业化
生产。我们在凤县 、留坝等县 , 利用这一设施生产的金针菇盖
小 、柄长 、颜色雪白 , 质量上乘 , 销路畅 , 价格高 , 效益好 , 具有
广阔的应用前景 , 有望打入国际市场。
4 平菇菌墙填土立体高产栽培技术的应用 , 明显地提高了平
菇的后期产量及品质。项目组在咸阳市 、兴平市 、户县 、扶风
县等地的试验证明 , 随着塑料大棚和日光温室的广泛使用 , 菌
墙填土立体栽培平菇更加显示出其优越性:①防止水分散失 ,
并可随时补充水肥 , 提高产量;②空间利用率比地栽提高 4～ 5
倍 ,比常规架床栽培提高 1/ 3;③减轻了工作量 ,免掉了常规喷
水 、补水的繁琐劳动;④能充分利用大棚 、温室内光照与温度
的控制条件 ,提高鲜菇的商品性。
5 平菇多基质配方的开发利用。现在栽培基质应用较多的
除棉子壳外 ,关中西部的宝鸡等地多采用棉子壳 、麦草 、木屑
各 1/ 3 , 渭北以北地区多采用玉米芯(或高粱壳)、木屑各 1/2 ,
再加 15%的麸皮作为辅料。此外 , 还有用废果渣 、沼气废渣
(液)、稻草 、稻壳 、麦糠 、玉米秆等栽培平菇 , 效果也很好。栽
培品种有优生 1号 、丰 8等。优生 1 号是我们用平菇种内原生
质体分离与融合杂交技术选育的广温型平菇新品系。该品系
菌丝浓密 ,生长势强 , 较耐菇蛆;高产 、稳产 、优质 、抗病;菇盖
瓦蓝灰色 ,肉质弹性好;适应性强 , 综合性状具佳;经多点试验
示范 ,平均比对照增产 12.8%。
6 麦草高碱处理袋栽平菇技术。这一高产技术 , 是针对目前
我省农村大量积存的农副产品下脚料—麦秸利用率低和棉子
壳短缺 、价格上扬很猛等实际问题而探索总结出来的。 分析
其高产原因有这几个方面:①由于石灰用量大 , 是常规用量的
6～ 8 倍 ,拌好料初期 pH 为 12～ 13 ,发酵 6 小时后即降至 9 ～
10 ,自然发酵结束后(又需 6 ～ 8 小时)降至 7 ～ 7.5。高 pH 很
容易分解麦秸表面蜡层 , 使麦秸软化。到播种时 pH 值很适宜
—5—
食用菌 EDIBLE FUNGI 2004(5)