全 文 ：江西农业大学学报 2013，35(2) :381 －386 http:/ / xuebao． jxau． edu． cn
Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis E － mail:ndxb7775@ sina． com
干旱时期放养紫胶虫对马鹿花
光合生理生态特征影响研究
黄小波1，2，李福强3，杨贵成3，谷 勇1* ，王鲜艳1，2，吴 昊1
(1．中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 650224;2．西南林业大学 环境科学与工程学院，云南 昆明
650224;3．怒江州林业局，云南 怒江 673100;)
摘要:采用美国 Li-COR公司生产的 Li-6400便携式光合测定仪，选择旱季无云条件下，在试验地测定并比较放养
紫胶虫的马鹿花和未放养紫胶虫的马鹿花的光合生理生态特征的日变化。结果表明:放养紫胶后马鹿花具有较
低的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、气孔限制值、较低的水分利用效率和较高的胞间 CO2 浓度。相关性分析表
明，影响马鹿花 Pn 下降的主要是非气孔因素，且同一环境因子对于放养紫胶虫和未放养紫胶虫马鹿花 Pn 的影响
不同。
关键词:马鹿花;净光合速率;日变化
中图分类号:S685． 99 文献标志码:A 文章编号:1000 －2286(2013)02 －0381 －06
A Study on Effects of Inoculating Lac Insects on Photosynthetic
Characteristics of Pueraria wallichii during Drought
HUANG Xiao-bo1，3，LI Fu-qiang2，YANG Gui-cheng2，
GU Yong3* ，WANG Xian-yan1，3，WU Hao3
(1． College of Environmental Science and Engineering，Southwest Forestry University，Kunming 650224，
China;2． Forestry Bureau of Nujiang Canton，Nujiang 673100，China;3． Research Institute of Resource Insects，
CAF，Kunming 650224，China)
Abstract:Under natural condition，diurnal changes of photosynthetic characteristics of Pueraria wallichii
with inoculated lac insects and without inoculated lac insect were measured with the li-6400 portable photosyn-
thesis system． The results showed that Pueraria wallichii with inoculated lac insects had smaller net photosyn-
thetic rate(Pn) ，transpiration rate(Tr) ，stomatal conductance(Gs) ，value of stomatal limitaition(Ls) ，water use
efficiency(WUE)and higher intercellular CO2 concentration(Ci)． Correlation analysis showed that the cause
of the depression of Pn of Pueraria wallichii was non-stomatal factors，and the same environmental factor had
different impact on net photosynthetic rate of Pueraria wallichii with inoculated lac insects and without inocula-
ted lac insects．
Key words:Pueraria wallichii;net photosynthetic rate;diurnal changes
马鹿花(Pueraria wallichii)属于蝶形花科(Papilionaceae) ，葛藤属(Pueraria)。原产于热带、南亚热
带的疏林中，具有喜温、耐旱、耐贫瘠、生长快、萌发力强、繁殖栽培容易、种子蛋白质含量高、病虫害少等
收稿日期:2012 － 11 － 08 修回日期:2013 － 02 － 16
基金项目:国家林业科学技术推广项目( ［2011］05 号)
作者简介:黄小波(1987—) ，男，硕士生，主要从事恢复生态学研究，E － mail:huangxiaobo2430046@ 126． com;* 通讯
作者:谷勇，副研究员，E － mail:cafguyong@ 163． com。
江 西 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
特点，可作为干热河谷地区绿化荒山、保持生态环境的造林先锋树种;又可作为紫胶虫的优良灌木寄主
植物，其产胶性能优良，投产早，产胶量高，胶被厚，可多次放养利用;加之其生长快，萌发力强，可作为优
良的薪炭材树种;而种子蛋白质含量高达 33%，又可作为优良的木本蛋白饲料［1］。1999 年云南省林业
厅把马鹿花列为澜沧江、珠江生态防护林工程推广树种之一;随后也列为金沙江、怒江等防护林的造林
树种之一［2］，并大面积植造。本文拟通过对放养紫胶的马鹿花与未放胶的马鹿花的光合生理生态特征
比较，为干热河谷地区植被恢复和紫胶产业的经营提供基础理论依据。
1 试验地概况
马鹿花光合测定样地为人工造林地，林龄 12 年，位于东经 98°5034． 4″，北纬 25°5312． 1″，海拔
897． 0 m，属南亚热带季风气候，≥10 ℃活动积温 7 374 ℃，年平均日照时数 1 889． 2 h，日照百分率
43%，年均温 20． 1 ℃，最冷月月均温 9． 1 ℃，最热月月均温 24． 8 ℃，年极端最高温度 39． 8 ℃，年极端
最低温度 3． 7 ℃，全年无霜，年平均降雨量 1 001． 6 mm;土壤为山地红壤，母质岩为石灰岩;群落结构为
干热河谷稀树灌草丛，原生植物种类有云南松(Pinus yunnanensis Franch．)、番木瓜(Carica papaya L．)、
大叶榕(Ficus altissima B．)、攀枝花(Bombax malabaricum DC．)、余甘子(Phyllanthus emblica L．)、羊蹄甲
(Bauhinia claviflora L．)、大叶千斤拔［Flemingia macrophylla (Wiild．)Prain］、旱芦苇(Eremopogon Stapf
L．)、扭黄茅［Heteropogon contortus (L．)Beauv．］、白茅［Imperata cylindrical var． major (Nees)C． E．
Hubb．］、黄背草［Themeda triandra var． japonica (Willd．)Makino］、飞机草(Eupatorium odoratum L．)、紫
茎泽兰(Eupatorium adenophorum Spreng．)等。
2 材料与方法
2011 年 12 月下旬，选择晴朗无风的天气，使用美国 Li-COR公司生产的 Li-6400 便携式光合测定系
统，对净光合速率［Pn，μmol /(m
2·s)、蒸腾速率［Tr，mmol /(m
2·s) ］、气孔导度［Gs，mmol /(m
2·s) ］、
胞间 CO2 浓度(Ci，μmol /mol)、大气 CO2 浓度，以及气温(Tair)、叶温(Tleaf)、相对湿度(RH)、光合有效
辐射(PAR)等相关大气因子进行测定。测定时，分别选取放养紫胶虫和未放养紫胶虫长势良好的马鹿
花植株各 15 株作为测定株，每株选择中部不同方向具有代表性的马鹿花叶片 5 片，做好标记。每次测
定部位相同，3 次重复。于 12 月 24—26 日连续测定 3 d，每天自 08:00 开始，每 2 h 测定 1 次，至 18:00
结束。测定所记录的数据导入计算机后，用 Microsoft Excel 2003 与 SPSS 17． 0 软件分析并绘图。
气孔限制值(LS)= 1 －胞间 CO2 浓度(C)/大气 CO2 浓度(Ca) (1)
叶片水分利用效率(WUE)=净光合速率(Pn)/蒸腾速率(Tr) (2)
光能利用效率(LUE)的计算公式为:LUE =净光合速率(Pn)/光合有效辐射(PAR) (3)
3 结果与分析
3． 1 环境因子的日变化
表 1 环境因子的日变化
Tab． 1 The diurnal variation of environmental factors
时间
Time
气温 /℃
Temperature
相对湿度 /%
RH
大气 CO2 浓度
CO2 concentration
光合有效辐射
PAR
大气压亏缺 /kPa
Atmospheric pressure loss
08:00 13． 46 31． 82 342． 56 4． 76 0． 90
10:00 15． 14 35． 10 334． 78 28． 43 0． 88
12:00 17． 25 27． 62 395． 70 1 485． 88 1． 77
14:00 28． 99 14． 47 394． 79 773． 20 3． 60
16:00 29． 01 15． 28 389． 34 1 324． 83 4． 09
18:00 21． 21 35． 41 393． 88 25． 06 1． 48
大气 CO2 浓度单位为 μmol /mol;光合有效辐射单位为 μmol /(m
2·s)。
The unit of CO2 concentration is μmol /mol;the unit of photosynthetically active radiation is μmol /(m
2·s)．
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第 2 期 黄小波等:干旱时期放养紫胶虫对马鹿花光合生理生态特征影响研究
环境因子的日变化如表 1所示。由表 1可以看出，测定期间温度逐渐升高，在 16:00达到最大，随后开始
降低。空气相对湿度则呈先升高后降低后升高的趋势。大气 CO2 浓度日变化呈“W”型趋势，即 CO2 浓度先
降低再升高，在 12:00达到最大，在 10:00 与 12:00 之间浓度上升最快，14:00 到 16:00 有所下降，16:00
到 18:00 再次上升，下降与上升变化比较平缓。在 08:00开始光合有效辐射持续上升，在 12:00左右达到最
大，为 1 485． 88 μmol /(m2·s)，然后逐渐下降，在 14:00左右出现 1个波谷，为 773． 20 μmol /(m2·s)，随之急
剧上升，在 16:00又出现 1个峰值，为 1324． 83 μmol /(m2·s)，然后又急剧下降，基本呈“M”型变化趋势。
3． 2 放养紫胶虫与未放养紫胶虫马鹿花净光合速率与气孔导度的日变化比较
在自然条件下，植物光合作用的日变化大体有 2种类型，单峰和双峰型［3］，双峰型两峰之间形成一个中午
的低谷，呈现“午休”现象。如图 1a所示，马鹿花光合速率的日变化为双峰型，两峰值分别出现在 12:00左右
和 16:00左右，分别为 4． 43 μmol /(m2·s)和 2． 13 μmol /(m2·s)，其中第 1个峰值明显大于第二个峰值，在
14:00左右达到最低值，为 1． 88 μmol /(m2·s)。有研究表明，光合作用出现“午休”现象主要是因为大气湿度
变低的缘故［4］。而放养紫胶虫的马鹿花净光合速率(Pn)却区别于未放胶马鹿花，在 8:00至 10:00之间，略显
下降趋势，10:00到 12:00迅速上升并达到最大值 1． 78 μmol /(m2·s)，之后平缓下降至观测结束。整个观测
期间，放养紫胶虫的马鹿花净光合速率(Pn)明显小于未放胶的马鹿花净光合速率(Pn)。
植物叶片的气孔导度(Gs)是植物指示遭受水分和光热胁迫的敏感因子，也是植物自我调节的一种
生理机制［4］。从图 1a和图 1b 可以看出，马鹿花的净光合速率(Pn)与气孔导度(Gs)变化趋势基本吻
合，这正好拟合 Ball等提出的 Ball-Berry 模型［5］。该模型认为气孔导度和光合速率之间存在着线性关
系。随着光照的加强，刺激气孔开放，引起净光合速率(Pn)的迅速上升，随着太阳辐射的进一步加强，
气孔关闭，气孔导度(Gs)迅速下降。相比之下，放养紫胶虫的马鹿花各个时刻的气孔导度(Gs)比较小，
变化较为平缓，且各个时刻的气孔导度(Gs)均小于未放养紫胶虫的马鹿花。
图 1 放养紫胶虫与未放养紫胶虫马鹿花叶片净光合速率和气孔导度的日变化
Fig． 1 The diurnal variation of Pn，Gs of Pueraria wallichii leaves for stocking lac and no stocking lac
图 2 放养紫胶虫与未放养紫胶虫马鹿花叶片胞间 CO2 浓度与气孔限制值的日变化
Fig． 2 The diurnal variation of Ci，Ls of Pueraria wallichii leaves for stocking lac and no stocking lac
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
3． 3 放养紫胶虫与未放养紫胶虫马鹿花叶片胞间 CO2 浓度与气孔限制值的日变化比较
气孔限制值(Ls)反映植物叶片对大气 CO2 相对利用率的大小
［6］。如图 2b 所示，两类马鹿花气孔
限制值(Ls)日变化起始值都很低，未放养紫胶虫的马鹿花气孔限制值(Ls)从 08:00 到 12:00 急剧上升
至最大值，放养紫胶虫的马鹿花气孔限制值(Ls)从 08:00 到 10:00 之间稍微下降，10:00 开始急剧上升
至 12:00 达到最大值，之后二者的气孔限制值(Ls)在一个高点值上平缓降低，都呈单峰的变化趋势。根
据 Farquhar和 Sharkey［6］的报告，当光合速率和胞间 CO2 浓度变化方向相同，且气孔限制值增大，才可以
认为光合速率的下降主要是由气孔因素导致，当光合速率和胞间 CO2 浓度变化方向相反，气孔限制值
减小，则净光合速率下降归因于叶肉细胞同化能力的降低。结合图 1a 和图 2 可以看出，当胞间 CO2 浓
度和净光合速率变化方向相反，Ci 增高，且 Ls 呈下降趋势，这就表明 Pn 午间降低并不是由于气孔限制
因素引起叶肉细胞间 CO2 不足造成的，而是主要由非气孔因素引起的叶片光合能力降低造成的。观测
期间，放养紫胶虫的马鹿花叶片胞间 CO2 浓度高于未放养马鹿花的胞间 CO2 浓度值。
3． 4 放养紫胶虫与未放养紫胶虫马鹿花叶片蒸腾速率与水分利用效率的日变化比较
蒸腾速率(Tr)的强弱是表明植物水分代谢的一个重要的生理指标
［7］。蒸腾速率(Tr)既受外界因
子的影响，也受植物体内部结构和生理状况的调节［8］。气孔导度对于土壤水分的变化及其敏感，气孔
导度的变化进而影响蒸腾速率［4］。如图 3a 所示，放胶与未放胶的马鹿花蒸腾速率(Tr)变化趋势基本
保持一致，呈单峰型。但未放养紫胶虫马鹿花蒸腾速率(Tr)各时刻的值均大于放养紫胶后马鹿花蒸腾
速率(Tr)值，且二者出现的峰值时刻不同，未放胶马鹿花蒸腾速率(Tr)峰值出现在 16:00 前后，为 1． 29
mmol /(m2·s) ，而放养紫胶的马鹿花蒸腾速率(Tr)峰值出现在 14:00 前后，为 0． 88 mmol /(m
2·s) ，
二者的蒸腾速率(Tr)在 16:00 过后急剧下降。放养紫胶虫后马鹿花表现较低的蒸腾速率主要因其具有
较低的气孔导度(图 1b)。
植物叶片净光合速率是影响植物叶片水份利用效率 WUE 的一个重要生理因子［9］。当植物受到外
界环境胁迫时，叶片光合机构受到伤害，净光合速率降低，从而使 WUE下降［10］。高 WUE常常被作为植
物生存和分布能力强弱的表征［11］。结合图 1a和图 3b所示，马鹿花净光合速率由于气孔关闭出现午休
现象急剧下降时，其 WUE在 12:00 至 14:00 之间也急剧下降。放养紫胶虫的马鹿花 WUE 值除 08:00
与 18:00 前后略大于未放养紫胶虫的马鹿花 WUE外，其他均小于未放养紫胶虫马鹿花 WUE。
图 3 放养紫胶虫与未放养紫胶虫马鹿花叶片蒸腾速率与水分利用效率的日变化
Fig． 3 The diurnal variation of Tr，WUE of Pueraria wallichii leaves for stocking lac and no stocking lac
3． 5 放养紫胶虫与未放养紫胶虫马鹿花叶片温度与光能利用效率的日变化比较
由图 4a可以看出，放养紫胶虫与未放养紫胶虫的马鹿花叶片温度基本随着光照强度的变化而变
化，未放养紫胶虫马鹿花叶片温度持续升高，在 16:00 左右达到最高值。之后，随着光照强度下降，叶温
也随之下降，放养紫胶虫马鹿花叶片温度从观测开始到 10:00 前后有所下降，然后上升迅速，在 14:00
前后达到最高值，之后，叶温逐渐下降。整个过程，二者的叶片温度曲线互有交叉。
由图 4b可以看出，放养紫胶虫与未放养紫胶虫的马鹿花光能利用率在 08:00 至 12:00 之间的变化
趋势正好相反，放养紫胶虫马鹿花光能利用率在 08:00 至 12:00 左右呈现先下降后上升的变化趋势，而
未放养紫胶虫的马鹿花光能利用率却在这段时间呈现先上升后下降的变化趋势。在 12:00 至 18:00，
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第 2 期 黄小波等:干旱时期放养紫胶虫对马鹿花光合生理生态特征影响研究
二者变化趋势基本保持一致，但未放养紫胶虫的马鹿花光能利用率大于放养紫胶虫的马鹿花光能利用
率的值。
图 4 放养紫胶虫与未放养紫胶虫马鹿花叶片温度和光能利用率的日变化
Fig． 4 The diurnal variation of Tleaf，LUE of Pueraria wallichii leaves for stocking lac and no stocking lac
3． 6 Pn 与各因子之间的相关性分析
为了比较放养紫胶虫与未放养紫胶虫马鹿花植株的光合作用受哪些主要因子的影响，将测定的 Pn
与同步测定的各因子之间进行相关性分析(表 2)。结果表明:放养紫胶虫的马鹿花 Pn 与 Tr、PAR 呈显
著正相关，与 Ci 呈显著负相关，而未放养紫胶虫的马鹿花 Pn 只与 Ci 呈显著负相关，这与孙启忠
［12］等的
“光合作用速率高，蒸腾速率也较高”的结论有很大差异，这或许与冬季太阳辐射不强，温度不高有关，
而放养紫胶虫后，随着马鹿花植株营养物质的消耗，使放养紫胶虫后的马鹿花生理生态极为敏感。无论
放养紫胶虫还是未放养紫胶虫的马鹿花 Pn 与 Gs 无显著相关，而与 Ci 呈显著负相关，这也证明了观测
期间，影响马鹿花 Pn 下降的是非气孔因素。
表 2 放养紫胶与未放养紫胶马鹿花 Pn 与各因子之间的相关性分析
Tab． 2 Correlation coefficients between Pn and factors affecting Pn for stocking lac and no stocking lac
项目 /种类
Item /species
蒸腾速率
Tr
光合有效辐射
PAR
空气二氧化碳
浓度 Ci
空气相对湿度
RH
空气温度
Ta
气孔导度
Gs
胞间二氧化碳
浓度 Ci
净光合速率 Pn /
放胶
净光合速率 Pn /
未放胶
0． 816*
0． 520
0 ． 886*
0． 745
0． 065
0． 516
0． 407
0． 053
0． 711
0． 103
0． 040
0． 786
－ 0． 964＊＊
－ 0． 849*
* 表示在 0． 05 水平显著相关，＊＊表示在 0． 01 水平显著相关。
* Correlation is significant at 0． 05 level，＊＊Correlation is significant at 0． 01 level．
4 结论和讨论
“光合午休”现象比较普遍，并不是某种植物特有［13］。实际上是植物在长期进化过程中适应干旱环
境而产生的一种生理现象［8］。“光合午休”按其影响因子大体可以分为两类。外部因素主要有低湿高
温引起的高饱和差［14］，空气 CO2 浓度的降低
［14］等。内部因素主要来自植物本身的生理特性，如气孔关
闭［15］、叶温升高［16］、光合产物的积累［17］以及水分亏损［18］等。云南怒江峡谷地区有明显的旱季和雨季
之分，在旱季，未放养紫胶虫的马鹿花的光合速率的日变化基本为双峰型(图 1a) ，两峰值分别出现在
12:00 和 16:00 前后，且第 1 个峰值远大于第 2 个峰值，在 14:00 前后出现最低值，有较明显的“午休”
现象，但“午休”现象出现较晚，这可能与怒江峡谷地区的区域环境有关，呈南北走向的怒江大峡谷在观
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
测期间日出时间和日落时间分别为 11:34 和 17:12。14:00 时太阳照射差不多与西坡呈垂直角度，此时
的大气湿度最低，这与许大全［4］的研究正好吻合，再者，我国所用时间为北京时间，怒江地处滇西，时差
导致最高温度滞后也是“午休”现象出现较晚的一个重要原因。而放养紫胶的马鹿花光合速率却没有
光合“午休”，这可能与放胶后，紫胶虫在整个生活过程中会从寄主树上获得全部营养物质所致，根据林
秀兰等［19］的研究，挂胶后的寄主树树皮冷、热水抽取物、碱抽取物、戊聚糖、全氮含量均略有下降。营养
物质的丢失或许导致了放养紫胶后马鹿花生理的紊乱。
综上所述，与未放养紫胶虫马鹿花相比，放养紫胶虫马鹿花具有较低的净光合速率，较低的蒸腾速
率、气孔导度、气孔限制值和较低的水分利用效率，较高的胞间 CO2 浓度。另外，相关性研究表明，Pn 与
Gs 无显著相关，而与 Ci 显著负相关，说明影响马鹿花 Pn 下降的是非气孔因素，这可能是冬季暗反应中
的许多酶活性和酶促反应速率降低，导致还原 CO2 的暗反应速度下降所致。同一环境因子对于放养紫
胶虫和未放养紫胶虫马鹿花 Pn 的影响不同，冬季未放养紫胶虫与胞间 CO2 浓度关系最为密切，而放养
紫胶虫后，Pn 除受胞间 CO2 浓度影响外，还受蒸腾速率 Tr 和光合有效辐射 PAR的影响较大。
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