全 文 ：１０８０－１０８６
０６／２０１４
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３１卷０６期
Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０６
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１３－０３３７
重金属胁迫对醉马草生长及
生理生化指标的影响
王 萍，张兴旭，赵晓静，李春杰
（草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：本研究通过比较不同浓度的 Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫下醉马草（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ）的形态及生理生化指标，
探讨醉马草对 Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ的耐受性。结果表明，随着 Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫浓度的增大，醉马草地上生物量积累、
株高和分蘖数均显著降低（Ｐ＜０．０５），而脯氨酸（Ｐｒｏ）含量和丙二醛（ＭＤＡ）含量显著升高（Ｐ＜０．０５）。Ｍｎ胁迫
下，醉马草幼苗体内的过氧化物酶（ＰＯＤ）活性随着处理浓度的增加而显著（Ｐ＜０．０５）增加；过氧化氢酶（ＣＡＴ）和
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）在 Ｍｎ处理０．０１～２．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１浓度范围内呈显著（Ｐ＜０．０５）上升的趋势，在 Ｍｎ处理
２．５～７．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１浓度范围内呈显著（Ｐ＜０．０５）下降的趋势。Ｚｎ胁迫下，ＰＯＤ 活性在 Ｚｎ处理７．０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时达到最大，ＳＯＤ活性在Ｚｎ处理１４．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１时达到最大，均与其他处理差异显著（Ｐ＜０．０５）；
ＣＡＴ活性随着Ｚｎ处理浓度的增大而显著（Ｐ＜０．０５）升高。Ｆｅ胁迫下，ＰＯＤ活性随着处理浓度的增加而显著
（Ｐ＜０．０５）增加；ＣＡＴ和ＳＯＤ活性均在Ｆｅ处理６．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１时达到最大，并与其他处理差异显著（Ｐ＜０．０５）。
综上所述，重金属胁迫对醉马草幼苗生长有一定的抑制作用，同时对其生理生化指标也产生影响。
关键词：抗氧化物活性酶；脯氨酸；Ｍｎ；Ｚｎ；Ｆｅ
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０１；Ｑ９４５．７８　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１４）０６－１０８０－０７＊
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｍｅｔａｌ　ｉｏｎｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏ－ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ
ＷＡＮＧ　Ｐｉｎｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｘｉｎｇ－ｘｕ，ＺＨＡＯ　Ｘｉａｏ－ｊｉｎｇ，ＬＩ　Ｃｈｕｎ－ｊｉｅ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ａｇｒｏ－ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐａｓｔｏｒａｌ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍａｎｇａｎｅｓｅ（Ｍｎ），ｚｉｎｃ（Ｚｎ）ａｎｄ　ｉｒｏｎ（Ｆｅ）ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｄｒｕｎｋｅｎ　ｈｏｒｓｅ
ｇｒａｓｓ（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ）ｏｖｅｒ　ａｎ　８－ｗｅｅｋ　ｐｅｒｉｏｄ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｅｘｐｅｒ－
ｉｍｅｎｔ．Ｖａｒｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｆｏｒ　ａｎｔｉ－ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓ－
ｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｎｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ），ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｍａｌｏｎｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ，ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｃｏｎｃｅｎ－
ｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｎ，Ｚｎ　ａｎｄ　Ｆｅ，ｗｈｉｃｈ　ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０５）ａｍｏｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，
ＭＤＡ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０５）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｅａｖｙ
ｍｅｔａｌｓ．Ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　Ｍｎ，ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆ　Ｍｎ．ＣＡＴ　ａｎｄ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０５）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　０．０１～２．５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｄｒｏｐｐｅｄ　ｄｒａｍａｔｉｃａｌｙ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　２．５～７．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ｔｒｅａｔ－
＊ 收稿日期：２０１３－０６－２７　　接受日期：２０１３－０８－２７
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３项目）课题（２０１４ＣＢ１３８７０２）；国家自然科学基金项目（３１３７２３６６、３０７７１５３１）；长江学者和创
新团队发展计划（ＩＲＴ１３０１９）；中央高校基本科研业务费（Ｌｚｕｊｂｋｙ－２０１４－７５）
第一作者：王萍（１９９０－），女，宁夏吴忠人，在读硕士生，研究方向为禾草－内生真菌共生体。Ｅ－ｍａｉｌ：ｐｗａｎｇ２００８＠ｌｚｕ．ｃｎ
通信作者：李春杰（１９６８－），男，甘肃镇原人，教授，博导，博士，研究方向为禾草内生真菌共生体及草类植物病理学。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｕｎｊｉｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
０６／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０６期）
ｍｅｎｔｓ．Ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　Ｚｎ，ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｈａｄ　ａ　ｐｅａｋ　ｖａｌｕｅ　ａｔ　７．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１，ｗｈｉｌｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ｌｅｖｅｌ　ａｔ　１４．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｈｉｃｈ　ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（Ｐ＜０．０５）ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｗｉｔｈ　ｏｔｈ－
ｅｒ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　Ｆｅ，ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０５）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｆｅ　ａｎｄ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｈａｄ　ａ　ｐｅａｋ　ｖａｌｕｅ　ａｔ　６．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ｗｈｉｃｈ　ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（Ｐ＜０．０５）ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｈａｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｔｏｌｅｒ－
ａｎｃｅ　ｔｏ　ｔｈｒｅｅ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ，ａｓ　ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ＲＯＳ　ｉｎｊｕｒｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ；ｐｒｏｌｉｎｅ；Ｍｎ；Ｚｎ；Ｆｅ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＬＩ　Ｃｈｕｎ－ｊｉｅ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｕｎｊｉｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　醉马草（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ）是我国北方天
然草原主要的烈性毒草之一，广泛分布于甘肃、新
疆、内蒙古、青海等省（区）［１］。由于醉马草根系发
达、枝叶茂盛，有着极强的生命力、繁殖力、耐旱耐寒
力，可以用作荒漠、沙化土地等非放牧地区的防风固
沙和水土保持植物，在干旱半干旱的恶劣环境条件
下，醉马草在草地群落中具有明显的生长优势［１－２］。
近年来，国内外学者在关于生物和非生物因素胁迫
对醉马草生长及其生理生化影响的研究中发现，醉
马草抗虫［３］、抗旱［４－５］、抗寒［６］、耐盐碱［７］等，对重金
属镉（Ｃｄ）毒害也有一定的耐受性［８－９］。
Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ是植物生长所必需的微量元素，
适量的微量元素可促进植株生长并增加产量［１０］，但
过量的 Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ元素会对植物产生毒害［１１］。随
着我国工业的发展，Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ等重金属离子以各
种渠道进入土壤，其对环境的污染已日益成为全球
问题［１２－１４］。土壤中重金属浓度过大会导致土壤质量
退化、作物减产、农产品质量变差。此外，不同于其
他有机污染物，重金属不能通过生物过程来降
解［１５］，从而对人类和生态系统均构成潜在威胁。目
前，在治理重金属离子污染中，因植物修复技术有很
多优点，如成本较低、不破坏土壤和河流生态环境、
不引起二次污染等，逐渐受到人们的普遍推崇。
本研究对 Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ　３种元素胁迫条件下的
醉马草生长及生理生化指标进行测定，旨在探讨醉
马草对这３种重金属胁迫的耐受性，以期为利用醉
马草进行生物修复奠定基础。
１　材料与方法
１．１　试验材料
醉马草种子于２０１０年采自甘肃天祝打柴沟
（１０２°５２′Ｅ，３７°１２′Ｎ）并播种于兰州大学榆中校区，
２０１２年１０月收获的种子５℃保存于农业部牧草与
草坪草种子质量监督检验中心（兰州）种子储藏室，
备用。
３种金属分别以 ＭｎＣｌ２·４Ｈ２Ｏ、ＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ和
Ｆｅ·ｃｉｔｒａｔｅ·３Ｈ２Ｏ分析纯试剂的形式添加。
１．２　试验方法
１．２．１　Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ胁迫处理　挑选籽粒饱满，表面
健康的醉马草种子于２０１２年１１月播种于装有３００
ｇ混合培养基质的（蛭石∶珍珠岩＝３∶１）聚乙烯花
盆（口径１５ｃｍ，底径１０ｃｍ，深１２ｃｍ）中，在温室条
件下［光周期１２ｈ光照，温度（２０±１）℃，光照强度
１２０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１］进行培养。
待醉马草幼苗生长到第４周开始处理，处理液
元素种类和处理水平如表１所示。Ｍｎ和Ｚｎ元素
浓度梯度的设置参考苏加义和赵红梅［１６］的方法，
Ｆｅ元素浓度梯度的设置参考高大文等［１７］的方法。
以浇灌完全营养液作为对照，其他各浓度梯度作
为处理，每个浓度梯度（共计５个浓度梯度）３次重
复。每周浇灌处理液和蒸馏水各一次，每次浇灌
量为３００ｍＬ。试验各处理梯度采取完全随机区组
摆放，胁迫处理５周后开始植株形态学和生理生
化指标的测定。
１．２．２　株高、分蘖数和单株地上生物量的测定　采
用常规方法，于 Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ　３种重金属元素胁迫
醉马草幼苗５周后分别测定株高、分蘖数和地上生
物量。
１．２．３　幼苗脯氨酸（Ｐｒｏ）含量的测定　脯氨酸含量
测定采用酸性茚三酮比色法：称取样品加入３％的
磺基水杨酸５ｍＬ，在沸水浴中提取２０ｍｉｎ，冷却后
过滤，加入２ｍＬ冰醋酸和２ｍＬ酸性茚三酮试剂，
在沸水浴中加热３０ｍｉｎ，待冷却后，加入５ｍＬ甲
苯，静置片刻取上层液在５２０ｎｍ下测定吸光值［１８］。
１８０１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０６） ０６／２０１４
表１　盆栽试验处理元素种类和处理水平
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍｅｔａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｏｔ
金属元素
Ｍｅｔａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔ
处理水平Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｌｅｖｅｌ
１完全营养液（对照）
Ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ（Ｃｏｎｔｒｏｌ）
２　 ３　 ４　 ５
Ｍｎ／ｍｍｏｌ·Ｌ－１　 ０．０１（Ｍｎ１） ０（Ｍｎ２） ２．５（Ｍｎ３） ５．０（Ｍｎ４） ７．５（Ｍｎ５）
Ｚｎ／ｍｍｏｌ·Ｌ－１　 ０．０００　８（Ｚｎ１） ０（Ｚｎ２） ７．０（Ｚｎ３） １４．０（Ｚｎ４） ２１．０（Ｚｎ５）
Ｆｅ／ｍｍｏｌ·Ｌ－１　 ０．０３（Ｆｅ１） ０（Ｆｅ２） ６．０（Ｆｅ３） １２．０（Ｆｅ４） １８．０（Ｆｅ５）
１．２．４　丙二醛（ＭＤＡ）含量的测定　丙二醛含量测
定采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）法：取新鲜植物叶片，
加５％ＴＣＡ　５ｍＬ，研磨后所得匀浆离心１０ｍｉｎ。取
上清液２ｍＬ，加０．６７％ ＴＢＡ　２ｍＬ，混合后在１００
℃水浴上煮沸３０ｍｉｎ，再离心一次。取上清液分别
在４５０、５３２和６００ｎｍ处测定吸光度值，并按如下公
式计算 ＭＤＡ的含量（Ｃ，μｍｏｌ·Ｌ
－１）［１８］：
Ｃ＝６．４５（Ａ５３２－Ａ６００）－０．５６Ａ４５０．
１．２．５　抗氧化酶活力的测定　称取样品加入ｐＨ
为７．８的磷酸缓冲液研磨成匀浆，离心１５ｍｉｎ，上
清液即为粗酶提取液。分别采用愈创木酚法、氮蓝
四唑（ＮＢＴ）法和紫外吸收法分别测定过氧化物酶
（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）和超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）活性［１８］。
１．２．６　数据处理　所有数据均用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ
录入，并作图。采用ＳＰＳＳ　１６．０ｆｏｒ　ｗｉｎｄｏｗｓ统计
分析软件进行差异显著性分析，用Ｄｕｎｃａｎ法进行
多重比较。
２　结果与分析
２．１　Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫对醉马草株高的影响
与对照相比，随着３种金属元素胁迫浓度的增
大，醉马草的株高均有明显下降的趋势（表２）。０、
５．０和７．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｍｎ处理的醉马草植株的株
高均显著（Ｐ＜０．０５）低于 Ｍｎ对照，分别降低了约
３０％、３３％和４９％，而 Ｍｎ处理２．５与对照之间则
无显 著 差 异 （Ｐ＞０．０５）；７．０、１４．０ 和 ２１．０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｚｎ处理下醉马草植株的株高均显著
（Ｐ＜０．０５）低于Ｚｎ对照，分别降低了约３５％、４７％
和７２％，Ｚｎ处理０与Ｚｎ对照之间无显著差异（Ｐ＞
０．０５），但与其他各 Ｚｎ处理之间差异显著（Ｐ＜
０．０５）；６．０、１２．０和１８．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｆｅ处理下醉
马草植株的株高均显著低于Ｆｅ对照，分别降低了
３０％、４７％和５６％。
２．２　Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫对醉马草分蘖的影响
与对照相比，醉马草植株的分蘖数随着 Ｍｎ、Ｚｎ
和Ｆｅ浓度的升高均有明显下降的趋势（表２）。
２．５、５．０和７．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｍｎ处理下醉马草植株
的分蘖数均显著（Ｐ＜０．０５）低于 Ｍｎ对照，分别比
对照降低了约４０％、４６％和４６％；Ｍｎ处理０与 Ｍｎ
对照之间无显著差异（Ｐ＞０．０５），但与其他各 Ｍｎ
处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）；０、７．０、１４．０和２１．０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｚｎ处理下醉马草植株的分蘖数均显著
（Ｐ＜０．０５）低于Ｚｎ对照，分别降低了约４０％、４０％、
６０％和８０％，Ｚｎ处理０与７．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１之间无显
著差异，但与其他各 Ｚｎ处理间差异显著（Ｐ＜
０．０５）。６．０、１２．０和１８．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｆｅ处理下醉
马草植株的分蘖数均显著低于Ｆｅ对照，分别降低
了６６％、８０％和９４％。
２．３　Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫对醉马草地上生物量的影响
与对照相比，随着 Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫浓度的增
加醉马草地上生物量均呈明显的下降趋势（表２）。
０、２．５、５．０和７．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下醉马草地上部
生物量均显著（Ｐ＜０．０５）低于 Ｍｎ对照，分别比对
照降低了约５０％、６０％、６０％和７０％；０、７．０、１４．０
和２１．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｚｎ处理下醉马草植株的地上
部生物量均显著低于Ｚｎ对照，分别比对照降低了
约５０％、６０％、７０％和９０％，１４．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１与０、
７．０、２１．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１间差异不显著（Ｐ＞０．０５）；０、
６．０、１２．０和１８．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下醉马草植株的
地上生物量均显著（Ｐ＜０．０５）低于Ｆｅ对照，分别比
对照降低了约４０％、６０％、８０％和８０％。
２．４　Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫对醉马草Ｐｒｏ含量的影响
随着３种重金属胁迫浓度的增大，醉马草幼苗
Ｐｒｏ含量与对照相比均呈上升趋势（表３）。在 Ｍｎ
胁迫下，０～７．５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下Ｐｒｏ含量均显著
２８０１
０６／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０６期）
表２　Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫对醉马草株高、
分蘖及地上部生物量的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｍｎ，Ｚｎ　ａｎｄ　Ｆｅ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ，
ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高
Ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ／ｃｍ
分蘖数
Ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ
Ｍｎ１ ４３．０±４．４ａ ５．０±０．０ａ １．０±０．２ａ
Ｍｎ２ ３０．０±５．１ｂｃ　 ４．７±０．６ａ ０．５±０．０ｂ
Ｍｎ３ ３７．０±３．２ａｂ　 ３．０±０．０ｂ ０．４±０．０ｂｃ
Ｍｎ４ ２９．０±４．２ｃｄ　 ２．７±１．２ｂ ０．４±０．０ｂｃ
Ｍｎ５ ２２．０±１．６ｄ ２．７±１．２ｂ ０．３±０．０ｃ
Ｚｎ１ ４３．０±４．４ａ ５．０±０．０ａ １．０±０．２ａ
Ｚｎ２ ３８．０±０．８ａ ３．０±０．０ｂ ０．５±０．１ｂ
Ｚｎ３ ２８．０±２．９ｂ ３．０±０．０ｂ ０．４±０．１ｂ
Ｚｎ４ ２３．０±５．３ｂ ２．０±０．０ｃ ０．３±０．０ｂｃ
Ｚｎ５ １２．０±２．５ｃ １．０±０．６ｄ ０．１±０．０ｃ
Ｆｅ１ ４３．０±４．４ａ ５．０±０．０ａ １．０±０．２ａ
Ｆｅ２ ３７．０±８．０ａｂ　 ４．７±０．６ａ ０．６±０．２ｂ
Ｆｅ３ ３０．０±２．８ｂｃ　 １．７±０．６ｂ ０．４±０．１ｃ
Ｆｅ４ ２３．０±２．３ｃｄ　 １．０±０．０ｂｃ　 ０．２±０．１ｄ
Ｆｅ５ １９．０±０．３ｄ ０．３±０．６ｃ ０．２±０．０ｄ
注：同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｍｅａｎ　ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
表３　Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫对醉马草脯氨酸和丙二醛的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｍｎ，Ｚｎ　ａｎｄ　Ｆｅ　ｏｎ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ
ＭＤＡ　ｏｆ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ／μｇ·ｇ
－１
丙二醛
ＭＤＡ／μｍｏｌ·Ｌ
－１
Ｍｎ１ ０．０３１±０．０５０ｄ ０．００８±０．００２ｂ
Ｍｎ２ ０．０５３±０．０２０ｃ ０．０１０±０．００１ａｂ
Ｍｎ３ ０．１０８±０．００９ｂ ０．００９±０．００２ａｂ
Ｍｎ４ ０．１５２±０．００４ａ ０．０１１±０．００３ａｂ
Ｍｎ５ ０．１５７±０．００４ａ ０．０１２±０．００１ａ
Ｚｎ１ ０．０３１±０．００５ｄ ０．００８±０．００２ｃ
Ｚｎ２ ０．０６７±０．００８ｃ ０．００９±０．０００ｂｃ
Ｚｎ３ ０．０９９±０．００９ｂ ０．０１１±０．００１ａｂ
Ｚｎ４ ０．１１５±０．０１２ｂ ０．０１２±０．００１ａｂ
Ｚｎ５ ０．２２０±０．０１２ａ ０．０１４±０．００２ａ
Ｆｅ１ ０．０３１±０．００５ｂｃ　 ０．００８±０．００２ｂ
Ｆｅ２ ０．０２３±０．００３ｃ ０．００７±０．００１ｂ
Ｆｅ３ ０．０４９±０．００６ｂ ０．０１１±０．００３ａ
Ｆｅ４ ０．０８７±０．０２１ａ ０．０１２±０．００３ａ
Ｆｅ５ ０．０７６±０．０１２ａ ０．０１４±０．００２ａ
（Ｐ＜０．０５）高于对照，为对照的１．７～５．１倍，Ｍｎ处
理５．０和７．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１之间无显著差异（Ｐ＞
０．０５），但两者均与其他各 Ｍｎ处理间差异显著
（Ｐ＜０．０５）。０、７．０、１４．０和２１．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｚｎ
处理下Ｐｒｏ含量均显著高于Ｚｎ对照（Ｐ＜０．０５），分
别约为对照的２．２、３．２、３．７和７．１倍，Ｚｎ处理７．０
与１４．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１较高，均与其他各Ｚｎ处理间差
异显著 （Ｐ＜０．０５）。Ｆｅ处理下，１２．０ 和 １８．０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｆｅ胁迫下Ｐｒｏ含量显著高于Ｆｅ对照，
分别约为对照的 ２．８ 和 ２．５ 倍，Ｆｅ处理 ６．０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１的Ｐｒｏ含量稍高于Ｆｅ对照，但两者差异
不显著，１２．０和１８．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｆｅ处理较高，均
与其他各Ｆｅ处理间差异显著。
２．５　Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫对醉马草ＭＤＡ含量的影响
随着３种重金属胁迫浓度的增大，醉马草幼苗
ＭＤＡ含量总体有缓慢上升趋势（表３）。Ｍｎ处理
７．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１下，ＭＤＡ含量显著（Ｐ＜０．０５）高于
Ｍｎ对照，约为 Ｍｎ对照的１．５倍，Ｍｎ处理０～５．０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１下的醉马草 ＭＤＡ含量均高于 Ｍｎ对
照，但差异不显著（Ｐ＞０．０５）。Ｚｎ处理７．０～２１．０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１下醉马草 ＭＤＡ含量均显著高于Ｚｎ对
照，分别约为对照的１．４、１．５和１．８倍，Ｚｎ处理
１４．０与０、７．０、２１．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１间无显著差异（Ｐ＞
０．０５）。Ｆｅ处理６．０～１８．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１下醉马草
ＭＤＡ含量显著高于Ｆｅ对照（Ｐ＜０．０５），分别约为
对照的１．４、１．５和１．８倍。
２．６　Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫对醉马草ＰＯＤ活性的影响
醉马草幼苗ＰＯＤ活性的变化在３种重金属胁
迫条件下呈现出不同的变化趋势（表４）。Ｍｎ胁迫
下，ＰＯＤ活性随着胁迫浓度的升高而增大，２．５～
７．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下醉马草幼苗ＰＯＤ活性均显
著高于（Ｐ＜０．０５）对照，分别比对照增加了约５３％、
５９％和７７％；Ｚｎ胁迫下，对照、０和７．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１
处理下呈现上升趋势，而在７．０～２１．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１
浓度范围内呈现下降 趋势，ＰＯＤ 活 性 在 ７．０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下达到最大，与其他各处理之间差
异显著（Ｐ＜０．０５），比对照增加了约６０％。Ｆｅ胁迫
下，ＰＯＤ活性随着处理浓度的增大而增大，在６．０～
１８．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下ＰＯＤ活性显著高于对照，
分别比对照增加了约 ５９％、６７％ 和 ７７％；１８．０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下ＰＯＤ活性最大，但与６．０和１２．０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下差异不显著（Ｐ＞０．０５）。
在缺 Ｍｎ、Ｆｅ条件下，ＰＯＤ活性均高于 Ｍｎ、Ｆｅ
对照，但差异不显著（Ｐ＞０．０５）；在缺Ｚｎ条件下，
ＰＯＤ活性显著（Ｐ＜０．０５）高于Ｚｎ对照。
３８０１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０６） ０６／２０１４
２．７　Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫对醉马草ＣＡＴ活性的影响
醉马草幼苗ＣＡＴ活性的变化在３种重金属胁
迫条件下呈现出不同的变化趋势（表４）。Ｍｎ胁迫
下，在对照和０、２．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下逐渐升高，并
在２．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下醉马草幼苗ＣＡＴ活性达
到最大，且与其他各处理之间差异显著（Ｐ＜０．０５），
与对照相比增加了约２４％，Ｍｎ处理浓度继续升高
至７．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１，ＣＡＴ活性逐渐降低，与对照相
比，虽降低了７％，但没有显著差异（Ｐ＞０．０５）。Ｚｎ
胁迫下，除了在０处理下的醉马草幼苗ＣＡＴ活性
显著低于对照外，随着Ｚｎ处理浓度的升高，ＣＡＴ活
性也随之升高，２１．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下醉马草幼苗
ＣＡＴ活性达到最大，并显著高于对照，与对照相比
增加了约３６％。Ｆｅ胁迫下，６．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下
醉马草幼苗ＣＡＴ活性达到最大，与其他各处理之
间差异显著（Ｐ＜０．０５），与对照相比增加了约２４％，
在１２．０～１８．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１浓度范围内，ＣＡＴ活性
逐渐降低，且１８．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下的ＣＡＴ活性
与对照相比降低了约１２％。
在缺 Ｍｎ、Ｆｅ条件下，ＣＡＴ活性均低于 Ｍｎ、Ｆｅ
对照，但无显著差异（Ｐ＞０．０５）；在缺Ｚｎ条件下，
ＣＡＴ活性显著（Ｐ＜０．０５）低于Ｚｎ对照（表４）。
２．８　Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫对醉马草ＳＯＤ活性的影响
随着３种重金属胁迫浓度的增大，醉马草幼苗
ＳＯＤ活性呈现先上升后下降的趋势（表４）。Ｍｎ胁
迫下，对照和０、２．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下，醉马草幼苗
ＳＯＤ活性呈现上升趋势，在２．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下
达到最大，与其他各处理间存在显著差异（Ｐ＜
０．０５），与对照相比增加了１１３％，之后随处理浓度
增加逐渐下降，７．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下与对照相比
下降了约３３％，但差异不显著（Ｐ＞０．０５）。Ｚｎ胁迫
下，对照和０、７．０、１４．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下，醉马草
幼苗ＳＯＤ活性呈现上升趋势，在１４．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１
处理下达到最大，显著高于除７．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１外的
其他处理，与对照相比增加了约２１％；在处理２１．０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１下，ＳＯＤ活性开始降低，与对照相比，降
低了６４％，且差异显著。Ｆｅ胁迫下，对照和０、６．０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下，ＳＯＤ活性呈上升趋势，在６．０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理下达到最大，与对照相比增加了约
９７％，并与对照和０、１８．０ｍｍｏｌ·Ｌ－１处理间差异显
著，之后随在Ｆｅ处理浓度增加ＳＯＤ活性开始降低。
　　在缺Ｍｎ、Ｆｅ条件下，ＳＯＤ活性均高于各Ｍｎ、Ｆｅ
表４　Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫对醉马草ＰＯＤ、ＣＡＴ、
ＳＯＤ酶活性的影响
Ｔａｂｌｅ　４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｍｎ，Ｚｎ　ａｎｄ　Ｆｅ　ｏｎ　ＰＯＤ，ＣＡＴ　ａｎｄ
ＳＯＤ　ｏｆ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＰＯＤ／
Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１
ＣＡＴ／
Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１
ＳＯＤ／
Ｕ·ｇ－１
Ｍｎ１ １５　５６６±３２３ｂ １７６±１２ｂ ３９±３ｂｃ
Ｍｎ２ １７　１０６±２４３２ｂ １６２±２７ｂ ５５±１１ｂ
Ｍｎ３ ２３　７９３±３　４３０ａ ２１９±３４ａ ８３±１４ａ
Ｍｎ４ ２４　７３３±１　９７６ａ １６４±１７ｂ ３４±１３ｃ
Ｍｎ５ ２７　４８０±１　４７４ａ １６３±１１ｂ ２６±７ｃ
Ｚｎ１ １５　５６６±３２３ｃ １７６±１２ｂ ３９±３ｂｃ
Ｚｎ２ ２０　５１３±２８３ｂ ７９±１４ｃ ３６±５ｃ
Ｚｎ３ ２４　９４０±２　７９０ａ １３３±１８ｂ ４５±６ａｂ
Ｚｎ４ １８　７０６±３　０４１ｂｃ　 １４８±３５ｂ ４７±２ａ
Ｚｎ５ １５　７５３±１　３２３ｃ ２３９±２７ａ １４±４ｄ
Ｆｅ１ １５　５６６±３２３ｃ １７６±１２ｂ ３９±３ｂｃ
Ｆｅ２ １８　４６６±２　５８６ｃ １６１±３５ｂ ５１±１４ｂ
Ｆｅ３ ２４　８００±５３０ａｂ　 ２１９±１２ａ ７７±３ａ
Ｆｅ４ ２５　９８０±２　４００ａｂ　 １４８±２７ｂ ７１±９ａ
Ｆｅ５ ２７　５４０±５　４４７ａ １５５±１１ｂ ４９±６ｂ
对照，且无显著差异（Ｐ＞０．０５）；在缺Ｚｎ条件下，
ＣＡＴ活性低于Ｚｎ对照，但无显著差异（Ｐ＞０．０５）。
３　讨论与结论
３．１　Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ对醉马草幼苗株高、分蘖数和地
上生物量的影响
随着干旱胁迫的加重，醉马草分蘖增加数和地
上生物量均显著降低［５］，在重度ＮａＣｌ胁迫条件下，
醉马草分蘖数增长量、株高随浓度升高而显著降低，
而在轻度胁迫下，醉马草的分蘖数增加并未受到影
响，株高增长量则高于对照［７］；低浓度的Ｃｄ可以促
进醉马草植株的分蘖、株高和生物量，而高浓度
（≥１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１）的Ｃｄ胁迫显著降低醉马草植
株的分蘖、株高和生物量［８－９］。与以上结果相似，本
研究发现，随着 Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ浓度的升高，醉马草
植株的株高、分蘖和地上部生物量均呈显著降低的
趋势，这可能是因为植物在遭受重金属胁迫时，光合
效率显著降低［１９］，进而生长也受到影响。
Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ都是植物生长发育所必需的微量元
素，适量的微量元素可促进植株生长，增加产量［２０］，
缺少时也会影响植物生长，如本研究中缺少 Ｍｎ、Ｚｎ
和Ｆｅ元素的醉马草，其株高、分蘖、生物量与对照
４８０１
０６／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０６期）
相比也呈降低趋势。
３．２　Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ对醉马草幼苗的Ｐｒｏ和 ＭＤＡ含
量的影响
本研究中，高浓度的 Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫导致了
醉马草体内脯氨酸含量的增加，这可能降低 Ｍｎ、
Ｚｎ、Ｆｅ高浓度胁迫对醉马草幼苗的伤害程度，李
飞［５］、Ｚｈａｎｇ等［８］对醉马草的研究和其他学者对早
熟禾（Ｐｏａ　ａｎｎｕａ）［２１］的研究也得到了类似结果。重
金属在植物生长过程中，可以直接诱导植物一系列
生理生化反应的变化从而引起其新陈代谢的紊
乱［２２－２３］。一些学者认为，Ｐｒｏ累积并不是植物受重
金属损伤的症状［２４］，而是保护植物免受重金属毒
害［２５－２６］。似乎是植物受到各种压力时脂质过氧化和
脯氨酸积累之间存在一种关系［２７］。如果这样的关
系存在，脯氨酸积累可能在抑制重金属的脂质过氧
化作用中扮演一个重要的角色。可见，在高浓度的
重金属胁迫下，不同植物经常发生脯氨酸积累，但是
目前关于脯氨酸与机体代谢过程中有关的应激反
应，还没有达成统一的观点［２８－３０］。
３．３　Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ对醉马草幼苗的ＰＯＤ、ＣＡＴ和
ＳＯＤ活性影响
ＲＯＳ的清除剂主要有ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ［３１－３２］。
在高等植物体内，Ｍｎ、Ｚｎ、Ｆｅ主要作为某些酶的专
一性组分或者某些酶的激活剂参与代谢的各种生化
过程，以维持生物膜稳定性［３３］。Ｚｈａｎｇ等［８－９］研究
发现，ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＳＯＤ活性随着Ｃｄ胁迫浓度的
增大呈逐渐上升的趋势，而本研究发现，随着 Ｍｎ、
Ｚｎ和Ｆｅ胁迫浓度的增大，ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＳＯＤ活性
均有一定的上升趋势。ＰＯＤ能够催化某些酚类和
Ｈ２Ｏ２ 的分解，有助于缓解Ｈ２Ｏ２ 对细胞膜造成的伤
害，在金属离子胁迫后，植物ＰＯＤ酶活性增强［３４］。
本研究也发现，Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ在一定的胁迫浓度内，
ＰＯＤ酶活性和金属离子胁迫浓度基本呈正相关，有
一定的规律性。ＣＡＴ酶大量分布于动植物细胞内，
可以分解 Ｈ２Ｏ２，属于活性氧清除剂，可以分解机体
代谢过程中产生的活性氧如 Ｈ２Ｏ２、超氧阴离子等，
这些物质可对机体尤其是质膜产生毒害作用，测定
这种酶的活力可以评价机体受活性氧毒害的程度。
在本研究中，随着 Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫浓度的增大，
ＣＡＴ酶活性有所上升，这是因为抗氧化酶系的活性
受到 Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ胁迫而应激增强［３５］。在高浓度
重金属胁迫下，醉马草的酶活性被激活的现象有可
能是醉马草在受外界不良因素干扰达到一定程度的
所表现出来的一种应激反应，进而表明其对相应重
金属胁迫的抗性增强。至于醉马草酶活性增加后下
降的原因，可能是由于增加的活性氧超过了正常歧
化能力，多种细胞内的功能酶及膜系统遭到破坏，生
理代谢发生紊乱，酶活性受到抑制下降。
本研究发现，Ｍｎ、Ｚｎ和Ｆｅ对醉马草幼苗的形
态指标和生理生化指标有一定的影响，说明醉马草
对这３种重金属有一定的抗逆性。有关醉马草对重
金属胁迫的抗性及其分子机理有待进一步研究。
参考文献
［１］　史志诚．中国草地重要有毒植物［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９７：１６６－１７６．
［２］　李学森，任继生，冯克明，雷特生，阿依丁，张学洲，穆合塔尔，双湖尔．醉马草生态控制的研究［Ｊ］．草业学报，１９９６，５（２）：１４－１７．
［３］　张兴旭，陈娜，李春杰，南志标．禾谷缢管蚜与内生真菌互作对醉马草幼苗的生理影响［Ｊ］．草地学报，２００８，１６（３）：２４０－２４４．
［４］　李春杰．醉马草－内生真菌共生体生物学与生态学特性的研究［Ｄ］．兰州：兰州大学，２００５．
［５］　李飞．内生真菌对醉马草抗旱性影响的研究［Ｄ］．兰州：兰州大学，２００７．
［６］　陈娜．醉马草遗传多样性及内生真菌对其抗寒性的影响［Ｄ］．兰州：兰州大学，２００８．
［７］　缑小媛．内生真菌对醉马草耐盐性影响的研究［Ｄ］．兰州：兰州大学，２００７．
［８］　Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｘ，Ｌｉ　Ｃ　Ｊ，Ｎａｎ　Ｚ　Ｂ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ａｎｔｉ－ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｎ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ
ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｗｉｔｈ　Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ　ｇａｎｓｕｅｎｓｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈａｚａｒｄｏｕｓ　Ｍａｔｅｒｉａｌｓ，２０１０，１７５：７０３－７０９．
［９］　Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｘ，Ｆａｎ　Ｘ　Ｍ，Ｌｉ　Ｃ　Ｊ，Ｎａｎ　Ｚ　Ｂ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ
ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ａ　Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２０１０，
６０：９１－９７．
［１０］　昝亚玲，王朝辉，毛晖．施用硒、锌、铁对玉米和大豆产量与营养品质的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２０１０，１６（１）：２５２－２５６．
［１１］　罗亚平，刘杰，蔡湘文，何春梅．铜对水稻种子萌发和生长的影响［Ｊ］．广西农业科学，２００５，３６（４）：３１６－３１８．
［１２］　Ｃｈｅｎ　Ｆ，Ｗｕ　Ｆ　Ｂ，Ｄｏｎｇ　Ｊ，Ｖｉｎｃｚｅ　Ｅ，Ｚｈａｎｇ　Ｇ，Ｗａｎｇ　Ｆ，Ｈｕａｎｇ　Ｙ，Ｗｅｉ　Ｋ．Ｃａｄｍｉｕｍ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｅ－
５８０１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０６） ０６／２０１４
ｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｂａｒｌｅｙ　ｇｒａｉｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００７，２２７：２２３－２３２．
［１３］　Ｐｉｌｏｎ－Ｓｍｉｔｓ　Ｅ．Ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ［Ｍ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００５，５６：１５－３９．
［１４］　Ｗｕ　Ｆ　Ｂ，Ｄｏｎｇ　Ｊ，Ｑｉａｎ　Ｑ　Ｑ，Ｚｈａｎｇ　Ｇ　Ｐ．Ｓｕｂｃｅｌｕｌａｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｆｏｒｍ　ｏｆ　Ｃｄ　ａｎｄ　Ｃｄ－Ｚｎ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔ　ｂａｒｌｅｙ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅ，２００５，６０：１４３７－１４４６．
［１５］　Ｍｕｈａｍｍａｄ　Ｄ，Ｃｈｅｎ　Ｆ，Ｚｈａｏ　Ｊ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ＥＤＴＡ　ａｎｄ　ｃｉｔｒｉｃ　ａｃｉｄｅｎｈａｎｃｅｄ　ｐｈｙｔｏｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌｓ　ｉｎ　ａｒｔｉｆｉ－
ｃｉａｌｙ　ｍｅｔａｌ　ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ　ｓｏｉｌ　ｂｙ　Ｔｙｐｈａ　Ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ，２００９，１１：５５８－５７４．
［１６］　苏加义，赵红梅．微量元素对黑麦草产量和品质的影响［Ｊ］．草业科学，２００８，２５（１０）：６６－６９．
［１７］　高大文，文湘华，周晓燕，钱易．微量元素对白腐真菌的生长影响和抑制酵母菌效果的研究［Ｊ］．环境科学，２００６，２７（８）：
１６２４－１６１６．
［１８］　李合生．植物生理生化实验原理与技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００：１３４－２７８．
［１９］　Ｋｒｕｐａ　Ｚ，Ｂａｓｚｙńｓｋｉ　Ｔ．Ｓｏｍｅ　ａｓｐｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌｓ　ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｔｏｗａｒｄｓ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｐｐａｒａｔｕｓ－ｄｉｒｅｃｔ　ａｎｄ　ｉｎｄｉｒｅｃｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｎ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｄａｒｋ　ｒｅａｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，１９９５，１７：１７７－１９０．
［２０］　Ｚａｎ　Ｙ　Ｌ，Ｗａｎｇ　Ｚ　Ｈ，Ｍａｏ　Ｈ，Ｇｒａｈａｍ　Ｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｓｅ，Ｚｎ　ａｎｄ　Ｆｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ　ａｎｄ
ｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１０，１６（１）：２５２－２５６．
［２１］　Ｗａｎｇ　Ｚ　Ｌ，Ｈｕａｎｇ　Ｂ　Ｒ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｏｆ　ｋｅｎｔｕｃｋｙ　ｂｌｕｅｇｒａｓｓ　ｆｒｏｍ　ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｈｅａｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｇｒｏｐ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００４，４４：１７２９－１７３６．
［２２］　Ｗｏｏｌｈｏｕｓｅ　Ｈ　Ｗ．Ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｔｏ　ｍｅｔａｌｓ［Ｊ］．Ｅｎｃｙｃｌｏｐｅｄｉａ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８３，
１２Ｃ：２４５－３００．
［２３］　Ｖａｎ　Ａｓｓｃｈｅ　Ｆ，Ｃｌｉｊｓｔｅｒｓ　Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍｅｔａｌｓ　ｏｎ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９０，１３：１９５－２０６．
［２４］　Ｌｕｔｔｓ　Ｓ，Ｋｉｎｅｔ　Ｊ　Ｍ，Ｂｏｕｈａｒｍｏｎｔ　Ｊ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｓａｌｔｓ　ａｎｄ　ｏｆ　ｍａｎｎｉｔｏｌ　ｏｎ　ｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ
ｏｓｍｏｔｉｃ　ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ　ｉｎ　ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．）ｃａｌｕｓ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９６，１４９：１８６－１９５．
［２５］　Ｍｅｈｔａ　Ｓ　Ｋ，Ｇａｕｒ　Ｊ　Ｐ．Ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ａｍｅｌｉｏｒａｔｉｎｇ　ｍｅｔａｌ　ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｉｎ　Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ
ｖｕｌｇａｒｉｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９９，１４３：２５３－２５９．
［２６］　Ｓｉｒｉｐｏｒｎａｄｕｌｓｉｌ　Ｓ，Ｔｒａｉｎ　Ｓ，Ｖｅｒｍａ　Ｄ　Ｐ　Ｓ，Ｓａｙｒｅ　Ｒ　Ｔ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ－ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ　ｔｏｘｉｃ　ｈｅａｖｙ
ｍｅｔａｌｓ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｍｉｃｒｏａｌｇａｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ，２００２，１４：２８３７－２８４７．
［２７］　Ｍｏｌｉｎａｒｉ　Ｈ　Ｂ　Ｃ，Ｍａｒｕｒ　Ｃ　Ｊ，Ｄａｒｏｓ　Ｅ，Ｍａｒｉｌｉａ　Ｋ　Ｆ，Ｊａｎｅ　Ｆ　Ｒ　Ｐ，Ｆｉｌｈｏ　Ｊ　Ｃ　Ｂ，Ｐｅｒｅｉｒａ　Ｌ　Ｆ　Ｐ，Ｖｉｅｉｒａ　Ｌ　Ｇ　Ｅ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｓｔｒｅｓｓ－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｓｕｇａｒｃａｎｅ（Ｓａｃｃｈａｒｕｍｓｐｐ．）：Ｏｓｍｏｔｉｃ　ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏ－
ｒｅｓｃｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２００７，１３０：２１８－２２９．
［２８］　Ｓｃｈａｔ　Ｈ，Ｓｈａｒｍａ　Ｓ　Ｓ，Ｖｏｏｉｊｓ　Ｒ．Ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｉｎ　ａ　ｍｅｔａｌ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ａｎｄ　ａ　ｎｏｎｔｏｌｅｒａｎｔ　ｅ－
ｃｏｔｙｐｅ　ｏｆ　Ｓｉｌｅｎｅ　ｖｕｌｇａｒｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９７，１０１：４７７－４８２．
［２９］　Ｓｈａｈ　Ｋ，Ｄｕｂｅｙ　Ｒ　Ｓ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｏｎ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｉｂｏｎｕｃｌｅａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ：Ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ
ａｓ　ａ　ｐｏｓｓｉｂｌｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ｐｒｏｔｅｃｔａｎｔ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，１９９８，４０：１２１－１３０．
［３０］　Ｚｅｎｇｉｎ　Ｆ　Ｋ，Ｍｕｎｚｕｒｏｇｌｕ　Ｏ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌｓ　ｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｓｏｍｅ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｃｈｅｍｉ－
ｃａｌｓ　ｉｎ　ｂｅａｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａ　Ｃｒａｃｏｖｉｅｎｓｉａ　Ｓｅｒｉｅｓ　Ｂｏｔａｎｉｃａ，２００５，４７：１５７－１６４．
［３１］　Ｂｏｗｌｅｒ　Ｃ　Ｍ，Ｍｏｎｔａｇｕ　Ｖ，Ｉｎｚｅ　Ｄ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ａｎｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９９２，４３：８３－１１６．
［３２］　Ａｂｅｒｎｅｔｈｙ　Ｇ　Ａ，ＭｃＭａｎｕｓ　Ｍ　Ｔ．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ａｎ　ｉｍｐｏｓｅｄ　ｗａｓｔｅｒ　ｄｅｆｉｃｉｔ　ｉｎ　ｍａｔｕｒｅ　ｌｅａｆ　ｔｉｓｓｕｅ　ｏｆ　Ｆｅｓｔｕｃａ
ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９８，４０：１７－２８．
［３３］　Ｇａｏ　Ｊ　Ｊ，Ｌｉ　Ｔ，Ｙｕ　Ｘ　Ｃ．Ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　ｉｎ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ
Ｍｎ２＋，Ｃｕ２＋，ｏｒ　Ｚｎ２＋ ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００９，８（６）：６７８－６８４．
［３４］　林慧龙，任继周，傅华．草地农业生态系统中的能值分析方法评价［Ｊ］．草业学报，２００５，１４（４）：１－７．
［３５］　胡一鸿．铜锌铬对水稻幼苗抗氧化酶的影响［Ｊ］．安徽农业科学，２０１０，３８（５）：２２８３－２２８４．
（责任编辑　武艳培）
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