全 文 ：中国食用菌 EDIBLEFUNGIOFCHINA Vol.25,No.3
中国松口蘑资源及繁殖技术的研究
蒋中海
(江苏淮阴工学院生命科学院,淮阴 223001)
黑龙江自然基金项目(黑2004---30)、淮阴工学院资金项目
摘 要:阐述了松口蘑的分类地位、形态特征、生物学特
性、生长特点和规律,探讨了松口蘑培养资源开发利用和可
持续发展问题,提出了保护这一珍稀真菌资源的建议。
关键词:松口蘑培养;资源;地理分布;开发利用
中图分类号:S646 文献标识码:A
文章编号:1003~(8310)2006(03)-0008-05
1松口蘑资源概况
松口蘑[Tricholomamatsutake(ItoetImai)Sing.]
又名松口蘑、松蕈等,是世界珍稀名贵的野生食用
菌,主要分布在日本、朝鲜半岛以及我国东北、西南
和台湾等地区。松口蘑具有很高的食用价值和药用
价值,价格极其昂贵,历来被视为食用菌的珍宝,素
有“菌中之王”、“山中钻石”、“绿色黄金”等美称。
1.1松口蘑的生物学特性
松口蘑属担子菌纲、伞菌目、口蘑科、口蘑属,
生长于海拔1600～2600m的温带和寒温带松树与栎
树混交林带的林地上,与松属、栎属的须根发生共生
关系,形成菌根。菌根所在地形成直径2～10m的蘑菇
圈,长出子实体。子实体散生或群生。菌盖直径 5～
25cm。扁半球形至近平展,污白色,具黄褐色至栗褐
色平状的纤毛状的鳞片,表面干燥,菌肉白色,细嫩,
有特殊的清香气,肥厚。菌褶白色或稍带乳黄色,较
密,弯生,不等长。菌柄较粗壮,长 6～13.5cm,粗
26cm。菌环以下具栗褐色纤毛状鳞片,内实,基部稍
膨大。菌环生于菌柄上部,丝膜状,上面白色,下面与
菌柄同色。担子棒状,四枚孢子,孢子无色无囊状体,
无锁状联合。孢子印白色,孢子无色,光滑,宽椭圆形
至近球形,6.5～7.5×4.5～6.2μm[2]。松口蘑蘑菇圈大小
主要取决于土壤中的营养条件。松口蘑产区的土壤
主要为瘠薄、酸性的棕色林土或山地黑壤、黄壤土。
同时,要求林地枯枝落叶较稀疏。生产松口蘑的林龄
一般不低于 20年,在 30～40年生的林地为产松口蘑
的旺盛时期,60年以上的林地产量开始下降。迄今为
止,全球共报道松口蘑类有 15种 1变种,这些种的
共同特征是菌柄具有膜质菌环。松口蘑类的15个种
是夏口蘑(T.aestuans)、假松口蘑(T.bakamatsutake)、欧
洲松口蘑(T.caligatum)、黄褐口蘑(T.fulvocastaneum)、
松口蘑(T.matsutake)、美洲松口蘑(T.ponderosa)、黄褶
口蘑(T.portentosum)、青冈蕈(T.quericicola)、粗壮口蘑
(T.robustum)、 蜜 环 口 蘑 (T.colossum)、 油 口 蘑(T.
flavovirens)、紫盖口蘑(T.ionides)、灰褐纹口蘑(T.por-
tentosum)、 棕 灰 口 蘑 (T.tereum)、 皂 味 口 蘑 (T.
saponaceum),1变种是松口蘑[1]台湾变种〔T.matsutake
(ItoetImai)Singervar.formosana〕。松口蘑类在我国
记载的有 5种 1变种,分布在我国的 5个种是松口
蘑、黄褐口蘑、假松口蘑、青冈蕈、粗壮口蘑;1变种是
台湾松口蘑变种。松口蘑在国外主要分布于日本、朝
鲜、美国、加拿大和北欧国家。在我国松口蘑分布于
辽宁、黑龙江(牡丹江、鸡西完达山区)、吉林、安徽、四
川、甘肃、山西、贵州、云南、广西、西藏、福建、台湾等
省区,主产区为东北地区和云南。其中,黄褐口蘑主
要分布于我国四川的西昌、峨眉山,吉林、辽宁、西藏
等省区也有分布;假松口蘑主要分布于我国四川的
西昌、雅江,云南的维西及河南等地;青冈蕈主要分布
于四川的阿坝、小金、雅江,云南、西藏等省区也有分
布;粗壮口蘑主要分布于我国云南的丽江,四川的茂
文及陕西等地;台湾松口蘑变种主要分布在福建和
台湾。
2松口蘑的生物学特性
2.1营养特性
2.1.2碳源 松口蘑对单糖、双糖和糖醇都能利用,
单糖中的葡萄糖、果糖、甘露糖及双糖中的麦芽糖对
菌丝生长都有促进作用[3]。
2.1.3氮源 松口蘑可以利用氨态氮,在以酒石酸铵
作氮源时菌丝生长良好;硝态氮及亚硝酸盐的效果
不及氨态氮。有报道证明,培养松口蘑菌丝时,用啤
酒酵母作为氮素及生长因子的来源效果较好。
2.1.4微量元素
松口蘑对 Fe、Ca、Mg、K的需求量较多,对 Mn、
Cu、Zn的需求量较少[4]。添加烟酸、烟酰胺、维生素
B1、生物素、叶酸、维生素 B2可促进松口蘑菌丝生长
和子实体形成,其中叶酸和维生素 B2在促进菌丝起
始生长方面效果明显,叶酸和维生素 B1混合使用具
有增效作用[5]。此外,在沉积层土壤和腐殖质土的乙
醇浸提液中发现有刺激松口蘑菌丝生长的物质;在松
根的乙醇浸提液中也有此类物质[6]。
2.2湿度
土壤含水量 50%～60%有利于菌丝生长,空气相
对湿度85%～90%时容易出菇。
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DOI:10.13629/j.cnki.53-1054.2006.03.002
第25卷 第3期 中国食用菌 EDIBLEFUNGIOFCHINA
2.3酸碱度
松口蘑生长时的土壤 pH一般在 4.3～6.5之间,
很少超过 6.5,其担孢子萌发适宜的 pH在 4.3～4.9
之间[8～9]。
2.4温度
松口蘑菌丝生长温度为 8～30℃,最适温度为
20～24℃,地表5～10cm处地温12～17℃时菌丝生长正
常。子实体生长发育温度为2～20℃,最适温度为14～
19℃,地面5～10cm处地温9～13℃时子实体能正常生
长。在原基分化发育期,如果土温升到 23℃并维持
3d以上,原基及幼小子实体就会受到损害。长白山地
区松口蘑子实体分化发育的温度是 13.5～19℃,适宜
温度是 15～16℃,19℃是子实体形成有效刺激温度的
上限[7]。
3松口蘑的生态特点及生长规律
3.1松口蘑的生态特点
3.1.1气候 松口蘑生长的海拔高度一般为 1500～4
200m,主要分布在3000～4000m地带。如川西高原,
松口蘑大部分集中生长在海拔 3700～3900m地带。
在这段海拔高度范围内(以滇西北为例),光照强,≥
10℃年积温约达2000℃;年降雨量 600～800mm,干湿
季分明;松口蘑生长期内昼夜温差大,白天温度变化
范围在 18～29℃,夜间温度低,高低温度的交替变化
很可能对地下菌丝的物质转化和菌丝的分化及现蕾
出菇均具有刺激作用。
3.1.2土壤 松口蘑生长一般要求干燥、贫瘠、排水
通气良好的酸性土壤,主要为棕黄或棕色土壤。土厚
一般 20～40cm,含有少量石砾,表面盖有一层 1～3cm
厚的枯枝落叶及腐殖质,腐殖质层土壤常与松口蘑
细根网结成块。在长白山区,松口蘑发生地土壤是以
花岗岩为母质的粗骨质山地暗棕色森林土 [1]。据报
道,松口蘑发生地土壤的化学成分为:水分 6.8%,有
机 质 14.3%, 全 量 养 分 中 N0.356%、P0.032%、
K1.96%,有效养分中 N364.55mg/kg、P7.05mg/kg、
K419.0mg/kg, 微 量 元 素 养 分 中 B0.83mg/kg、
Zn5.757mg/kg、Mn39.41mg/kg、Fe27.53mg/kg[1]。
3.1.3松口蘑的共生树种
松口蘑类在长期演化过程中与松属或栎属植物
协同进化,建立起互利互惠的共生关系。一方面,松
口蘑与松属或栎属植物形成外生菌根,为松口蘑生
长提供营养;另一方面,松口蘑菌丝和菌根的活动改
善了土壤组分(包括酶、激素和抗生物质)及植物根际
环境,不仅对植物的生长具有促进作用,且提高了共
生植物的抗旱性和抗贫瘠性。松口蘑与冷杉属、铁杉
属、松属的一些树种形成外生菌根,但共生树主要是
松树。每逢秋季,松口蘑在松林或针阔混交林中地上
群生、散生,或形成蘑菇圈。但由于分布区域的差别,
其共生树种也有一些变化。如在川西高原,松口蘑的
共生树主要是松树、黄背高山栎和川滇高山栎;在黑
龙江东部、吉林长白山地区,主要与赤松共生;在云南
主要与云南松共生;在台湾主要与台湾松共生。3.1.4
植被
松口蘑多发生于松针林地或以松针类为主的混
交林地。此类林地的地表植物多为耐旱耐贫瘠种类,
而且种类少、密度小、覆盖度低、结构简单,林地内共
生树种的年龄多在50年以上。松口蘑发生林地的植
被一般可分为3层:
①高林层:树种主要有松属,包括赤松、云南松、
华山松、高山松、黄山松(台湾松)、日本黑松、红松;杉
属,包括日本铁杉、大白叶冷杉、西博氏铁杉;栎属,包
括高山栎、光叶高山栎、栓皮栎、桴栎。
②灌木层:树种主要有杜鹃花科的多种杜鹃,栎
属的灌木,以及矮杨梅和细皱香薷等。
③草本与苔藓、地衣层:常见的草本有野青茅、羊
茅草,此层的生态构成是影响松口蘑发生的重要条
件。
3.2松口蘑的生长规律
一般林区,生长正常的松口蘑从出土到老熟历
时19～20d。其中,出土到破膜历时8～9d,破膜到菌盖
平展期 3～4d,平展到老熟 8～9d,出土前历时 7～10d。
总之,从现蕾到老熟历时26～30d。若条件适宜,松口
蘑的生长速度有所变化,如在陇南地区,松口蘑从现
蕾到子实体成熟约需10d,间隔15～20d出现第二潮
菇,每年出菇3～4次。
4松口蘑的经济价值
松口蘑是一种名贵的野生食用菌。此菌在日本
被视为菇中之珍品,有很高的营养价值和特殊的药
用效果,具有强身、易畅健胃、止痛、理气化痰、驱虫
等作用。据分析,鲜松口蘑中含有 17%的粗蛋白,
8.7%的纯蛋白,5.8%的粗脂肪,8.6%的粗纤维,7.1%
的灰粉;干松口蘑子实体中蛋白质含量为 11.0%,粗
脂肪为 4.4%,粗纤维为 6.28%,碳水化合物为
56.28%,灰分为9.47%。干松口蘑子实体中至少含有
15种氨基酸,氨基酸总量为7.399%[12],其中天门冬氨
酸 0.727%,苏氨酸 0.318%,丝氨酸 0.270%,谷氨酸
1.111%,甘氨酸 0.400%,丙氨酸 0.479%,胱氨酸
0.220%,缬氨酸 0.506%,蛋氨酸 0.279%,亮氨酸
0.660%,异亮氨酸1.068%,苯丙氨酸 0.403%,酪氨酸
0.303%,组氨酸0.246%,精氨酸0.409%。松口蘑子实
体中除含有丰富的维生素 B1、B2、C及 PP等物质外,
还含有激素、松口蘑聚糖、甘露醇、松口蘑醇、异松口
蘑醇等活性成分[13]。
5松口蘑的驯化及促繁
5.1松口蘑纯培养菌种的分离、扩繁
松口蘑纯培养菌种的分离、扩繁及鉴定是困扰
菌物学者的难题之一。本项目在松口蘑纯培养菌种
研制中的进展如下。
5.1.1分离材料 91年采自西南岔林场松口蘑子实
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中国食用菌 EDIBLEFUNGIOFCHINA Vol.25,No.3
表1 松 口 蘑 菌 种 分 离 结 果
体,朵形正常,生长健壮,无虫害,内菌幕未破,新鲜
成熟的子实体约65g左右
5.1.2母种配方
A、葡萄糖 10g、干酵母 5g、磷酸二氢钾 1g、琼脂
15~18g、水1000mL(用1N盐酸调pH5.0)。
B、烟酸 0.5mg、硫氨素 0.1mg、葡萄糖 10g、酒石
酸铵1g、磷酸二氢钾 1g、柠檬酸铁 5mg、硫酸锌 5mg、
水1000mL。
C、磷酸二氢钾1g、硫酸镁0.5g、麦芽糖、葡萄糖、
维生素 B1mL(40mg/L)、酒石酸铵 1.5g、琼脂 20g、水
1000mL、pH5.5。
D、松针汁 200mL、松根汁 200mL、马铃薯 200g
葡萄糖20g、琼脂20g、水600mL、pH5.9。
5.1.3液体种配方 液体种营养液是 A、B、C、D号培
养基不加琼脂。分别称1′、2′、3′、4′号液体培养基。
5.1.4固体培养基配方
松口蘑林地腐殖土(捣碎、风干)78%、栎树锯末
15%、麦麸7%。
A1号培养基配方,将上面基质 2000g加入 1′培
养液1000mL,pH5.0
A2号培养基配方,将上面基质 2000g加入 2′培
养液1000mL,pH5.5
A3号培养基配方,将上面基质 2000g加入 3′培
养液1000mL,pH5.5
A4号培养基配方,将上面基质 2000g加入 4′培
养液1000mL,pH5.5
6分离方法
采用菌盖、菌柄、菌褶组织分离,菌根分离,孢子
分离等方法,以上每种分离方法至少要接 25支以上
斜面培养基试管,无菌操作,分离好的试管置 20℃恒
温下培养,从第 2d起,每隔 2d检查一次,除去污染
试管。
液体培养,用 250mL三角瓶,每瓶装 100mL营
养液,塞上棉塞,1~1.5kg/cm2压力灭菌 30min,无菌
操作接入再生母种,每瓶接入米粒大小菌种一块,置
于常温下培养。结果见表2。
固体培养,分别将 A1A2A3A4培养料混合分装
500mL罐头瓶中,上面加牛皮纸,牛皮纸上再加聚丙
烯薄膜封口,于 1~1.5kg/cm2压力灭菌 1.5h,无菌操
作接入再生母种或液体菌,每种培养料 15瓶。置于
常温下培养,观察长满时间。结果见表3。
松口蘑菌种几种分离方法中,只有菌褶、菌盖基
部分离是成功的(见表1)。
7松口蘑母种、菌丝、原种、栽培种的生产
原基和子实体均为组织化的菌丝体。在研究松
口蘑菌丝体组织化的试验中,我们在 1000mLPDA
培养基中分别酒石酸 2g,磷酸二氢钾 2g,磷酸二氢
钠 2g,加入 2g,4g,8g,16g的蛋白胨。结果如图 1所
示,随着蛋白胨浓度梯度的变化,松口蘑菌落形态和
组织化的程度成规律性的变化。松口蘑菌丝为纯白
色,菌落表面气生菌丝扭结,形成毛刺状。当蛋白胨
含量为0.2%时,菌丝仍为纯白色,菌落表面气生菌丝
呈绒毛状,且不发生扭结。当蛋白胨含量为0.4%,菌
落中央明显隆起,呈草帽状。表面气生菌丝长而多分
枝,且旺盛致密。随着蛋白胨含量的增加菌落中央隆
起越高,草帽状菌落外沿越来越窄,隆起部位颜色越
来越深,气生菌丝逐渐变短。当蛋白胨含量达1.16%
时,菌落呈半球形,颜色为浅黄褐色,组织化程度高,
酷似松口蘑菌盖,半球直径可达 15nm～20mm。解剖
观察,质地致密多汁,有浓郁的松口蘑香味,与小川
图1 培养基不同蛋白胨含量对松口蘑菌丝形态的影响
从左至右,蛋白胨浓度分别为0.2%、0.4%、1.16%
10
第25卷 第3期 中国食用菌 EDIBLEFUNGIOFCHINA
表2 松 口 蘑 液 体 菌 培 养 结 果
表3 松 口 蘑 固 体 种 培 养 情 况
真当年描述松口蘑原基一致。
用菌褶分离约 20d左右萌发出纯白色绒毛状菌
丝,70d作用长成直径 3cm的菌丝,分离成功率在
5%~10%,成功率很低,作分离用的 2、3培养基适合
松口蘑生长。用原母种扩大再生母种3号培养基70d
可以长到50mm。
1号可以生长,但长的慢,4号不能生长,只有
2、3营养液 70d可以长到 58、70mm,3号营养液适
合松口蘑生长。
其中 A2、A3生长最快,70d、75d菌丝长满瓶,说
明A2、A3营养液更适合松口蘑菌丝生长。营养料中
A4只有蒸馏水,其不能生长,A2、A3培养料中都有,
说明酒石酸氨能促进松口蘑菌丝生长。共生菌松口
蘑因菌丝生长在森林土壤中,所以用腐殖土作为培
养基质菌丝体生长良好,麦麸富含维生素对菌丝生
长非常有利。锯末不能被松口蘑菌丝分解,但在培养
基中起透气作用。培养结果固体菌丝比试管菌丝生
长旺盛。
在驯化、促繁研究方面的进展是:明确了驯化的
难点、潜能和基本条件;评估了驯化栽培的科学意义;
提出了自然繁衍是松口蘑产量形成的主体,人工促
繁是实现松口蘑可持续发展的有效途径。采用松口
蘑母种→原种→栽培种→接种赤松林下达到松口蘑
增产[15]。
8驯化栽培与应用
松口蘑驯化栽培之所以艰难,是因为松口蘑是
营养共生型的菌根菌。现今人类还难以合成代替活
树根系所提供的营养物质和天然生境。自然状态下
松口蘑孢子通过气流和水流进入土壤中,萌发后需
要一个菌根形成和菌丝再发生的过程。只有当菌丝
在土中达到一定的生物量并在条件适宜时才能发生
子实体并弹射孢子,这一期间至少需要5年。由于松
口蘑生境地处偏僻深山,交通不便,每年发生期仅有
2个月左右,限制了菌物学者深入调查和连续研究。
我们现在进行实验室摇床液体培养菌球,开发其菌
球细胞内多糖及细胞外多糖的研究与应用。其前景
是广阔的。
9松口蘑产品的深加工
近年来,随着市场需求日益增加,松口蘑价格年
年上涨,松口蘑保鲜储藏、深加工也蜂拥而起。我国
市场上松口蘑干品、盐渍品、松口蘑速溶冲剂[10~11]、罐
头、蘑酱油、醋等产品应运而生,松口蘑保健酒的研
究已有了一定进展,松口蘑提取物已广泛应用于食
品饮料生产之中。
10松口蘑的药理保健作用
现代医学临床实验表明,松口蘑具有治疗糖尿
病和抑制癌细胞增殖的特殊功能。日本的千原吴郎
(1969)的实验表明,其子实体热水提取物(松口蘑多糖
类物质)对小白鼠肉瘤 S-180的抑制率高达 91.8%,
对艾氏腹水癌的抑制率为70%。蒋谷人等研究报道,
松口蘑多糖可使小鼠脾脏增重为正常鼠的 5倍(香菇
多糖为4.6倍),同时使脾组织中cAMP含量增高。高
菊珍(1997)等的研究表明,松口蘑提取物(主要含多糖
成分)可提高非特异性免疫和特异性免疫功能,同时
还具有抗应激作用。因此,松口蘑有效成分的提取,
在人体抗癌药物的开发和医药保健的研究方面有一
定的应用价值[16]。
11松口蘑的合理利用与有效保护
11
中国食用菌 EDIBLEFUNGIOFCHINA Vol.25,No.3
StudyonResourcesandBreedingTechnologyof
TricholomamatsutakeinChina
JIANGZhong-hai
(LifeColegeofHuaiyinEngineeringInstituteinJiangsu,Huaiyin 223001)
Abstract:Taxonomicpositions,morphologicalcharacteristics,biologicalspecificity,growthspecificityand
lawweredescribed.Meanwhiletheproblemofresourcesexploited&utilizedandsustaineddevelopmentwas
discussedinthisarticle.Alsothispieceofadvisewhichprotectedrarefungiwasputforward.
Key words:Tricholomamatusutakecultivated;Resources;Geographydistribution;Exploitation and
utilization
松口蘑因富含肉桂酸甲酯 (C6H5C2H2CO2CH3)和
12辛烯 232醇〔CH2CHC(OH)H(CH2)4CH3〕,气味芳
香,是糖果、香料工业的主要原料。在世界范围内,松
口蘑类食用菌属于“数量最少、最稀有、分布最狭窄
的物种”,是最可能灭绝的物种之一。随着人类经济
活动的不断加剧,国际市场对松口蘑类食用菌的需
求量不断增加,松口蘑类生物多样性受到了严重威
胁。为减轻对松口蘑野生资源的压力,林业部门应制
定相应的政策,对松口蘑的采、收、销实行“三证”制
度。采集松口蘑需持有‘采集证’,收购松口蘑需有
‘收购证’,销售松口蘑需持有‘外销证’,遏制那些掠
夺性采集行为,建立保护、采集、收购、销售松口蘑统
一管理的产业化运营体制。对松口蘑的采集地点应
有所限制,采集方法应有所规定。采后必须覆土掩
平、踏实,以保护地下松口蘑菌丝体正常有序地生长
发育。也可实施人工、半人工栽培,建立生产和实验
基地,改变无序、无组织的采收状况。山区农户可在
自己承包的荒山荒坡自栽、自管、自受益,这样才能
调动两个积极性,达到有效保护与合理利用松口蘑
资源的目的,实现可持续发展。为了确实有效地保护
和持续利用松口蘑类资源,国家和地方政府建立了
松口蘑管理的有关策和法规。如《黑龙江省野生动植
物保护条例》将松口蘑列为省内二级保护生物,并在
松口蘑主要分布区建立特种生物自然保护区。在黑
龙江西南岔建立了国家凤凰山自然保护区松口蘑实
验基地。另外,应用高新技术从分子生物学角度研究
了松口蘑外生菌根的形成机理、分子特性和它们的
基因特性。主要研究了 5.8srRNA基因、rRNA大亚基
序列(LSU)、rRNA小亚基序列(SSU)和一些重复序列,
以此作为分子标记,既可研究松口蘑的起源和亲缘
关系,又可为建立松口蘑基因库打下基础,以备将来
用以挽救其可能灭绝的命运。
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