全 文 ：开放式增温下非对称性增温对冬小麦生长
特征及产量构成的影响*
田云录1 摇 陈摇 金1 摇 邓艾兴2 摇 郑建初3 摇 张卫建1,2**
( 1 南京农业大学应用生态研究所, 南京 210095; 2 中国农业科学院作物科学研究所农业部作物生理生态与栽培重点开放实
验室, 北京 100081; 3 江苏省农业科学院, 南京 210014)
摘摇 要摇 在江苏南京(2007-2009 年)设置了全天增温(AW)、白天增温(DW)和夜间增温
(NW)3 种处理,研究冬小麦生长及产量构成的响应差异.结果表明:非对称性增温条件下,冬
小麦的无效分蘖减少,有效分蘖增加.对照(CK)处理的无效分蘖分别是 AW、DW和 NW处理
的 2郾 6、1郾 7 和 3郾 5 倍,但有效分蘖却比 3 个增温处理分别减少 13郾 7% 、3郾 2%和 0郾 5% . AW、
DW和 NW 处理小麦株高分别较 CK 提高了 5郾 6% 、4郾 5% 和 1郾 3% . 旗叶面积分别提高了
45郾 7% 、39郾 4%和 26郾 1% ,开花期总绿叶面积分别提高了 25郾 1% 、29郾 8%和 17郾 3% ,同期绿叶
比分别提高了 37郾 7% 、43郾 3%和 38郾 7% .穗部性状中,AW、DW和 NW处理的每穗颖花数平均
比 CK提高了 4郾 1% 、5郾 7%和 1郾 7% ,每穗实粒数分别提高了 2郾 2% 、5郾 3%和 2郾 6% . AW、DW
和 NW处理冬小麦的粒叶比平均分别较 CK降低了 15郾 3% 、8郾 5%和 11郾 3% ,但千粒重平均分
别提高了 6郾 9% 、6郾 2%和 11郾 8% ,单位面积产量平均分别提高了 27郾 0% 、40郾 1%和 18郾 3% .表
明预期增温条件下华东地区冬小麦生产力将可能进一步提高.
关键词摇 气候变暖摇 非对称性增温摇 开放式增温摇 冬小麦摇 生长特征摇 产量构成
*国家自然科学基金项目(30771278)、江苏省自然科学基金项目(BK2007159)、教育部新世纪优秀人才计划项目(NCET鄄05鄄0492)和中国农业
科学院所长基金项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhangweij@caas. net. cn
2010鄄08鄄09 收稿,2010鄄12鄄29 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)03-0681-06摇 中图分类号摇 S314摇 文献标识码摇 A
Effects of asymmetric warming on the growth characteristics and yield components of winter
wheat under free air temperature increased. TIAN Yun鄄lu1, CHEN Jin1, DENG Ai鄄xing2,
ZHENG Jian鄄chu3, ZHANG Wei鄄jian1,2 ( 1 Institute of Applied Ecology, Nanjing Agricultural Univer鄄
sity, Nanjing 210095, China; 2Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology
& Production, Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081,
China; 3Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2011,22(3): 681-686.
Abstract: In 2007-2009, a field warming experiment was performed in Nanjing of Jiangsu Prov鄄
ince, China to investigate the effects of asymmetric warming (all鄄day warming, AW; daytime war鄄
ming from 6:00 to 18:00, DW; and nighttime warming from 18:00 to 6:00, NW) on the growth
and development of winter wheat under free air temperature increase (FATI). Asymmetric warming
increased the effective tillers and decreased the ineffective tillers. In CK plot, the ineffective tillers
were 2郾 6, 1. 7 and 3郾 5 times of those in AW, DW and NW plots, while the effective tillers were
decreased by 13郾 7% , 3郾 2% , and 0郾 5% , respectively. Asymmetric warming also increased the
plant height, flag leaf area, and the total green leaf area and green leaf ratio at flowing stage. In
treatments AW, DW, and NW, the plant height was increased by 5郾 6% , 4郾 5% , and 1郾 3% , flag
leaf area increased by 45郾 7% , 39郾 4% and 26郾 1% , total green leaf area increased by 25郾 1% ,
29郾 8% , and 17郾 3% , and green leaf ratio increased by 37郾 7% , 43郾 3% , and 38郾 7% , respective鄄
ly, compared with CK. As for the yield components, the spikelet number per panicle and the filled
grain number per panicle in treatments AW, DW and NW were increased by 4郾 1% , 5郾 7% , and
1郾 7% , and by 2郾 2% , 5郾 3% , and 2郾 6 % , respectively. Though the grain / leaf ratio in treatments
AW, DW, and NW was decreased by 15郾 3% , 8郾 5% , and 11郾 3% , the thousand鄄grain mass in
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 3 月摇 第 22 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2011,22(3): 681-686
the treatments was increased by 6郾 9% , 6郾 2% and 11郾 8% , and thus, the yield per unit was in鄄
creased by 27郾 0% , 40郾 1% , and 18郾 3% , respectively, compared to the CK. Our results sugges鄄
ted that under anticipated warming, the winter wheat productivity in eastern China would be further
enhanced.
Key words: climate warming; asymmetric warming; free air temperature increase (FATI); winter
wheat; growth characteristic; yield component.
摇 摇 IPCC(2007 年)第 4 次评估报告显示,过去 100
年全球平均气温升高了 0郾 56 益 ~ 0郾 92 益 [1],预计
在 21 世纪内仍将上升 1郾 4 益 ~5郾 8 益 [2] .气温在快
速递升的同时,其增幅也呈现明显的非对称性,即冬
春季与夜间的增幅分别显著高于夏秋季和白
天[1-3],其中夜间最低气温比白天最高气温的增幅
高近 1 倍[4] .国内研究表明,近 50 年我国地表平均
气温上升了 1郾 1 益,高于全球同期平均增温幅
度[5],预计到 2050 年将再升温 1郾 2 益 ~ 2郾 0 益,至
2100 年增幅将达到 2郾 2 益 ~ 4郾 2 益 . 温度是大多数
植物生长发育的主要驱动因子,气候变暖加速了植
物的生育进程,同时也对作物的形态特征产生影
响[6-7] .因此,研究非对称性增温对冬小麦生长发育
特征的影响,分析气候变暖条件下冬小麦产量构成
的响应具有重要意义.
关于气候变暖对植物影响的报道很多[8-11],但
在对作物影响的研究方面,国内外基本是根据历史
数据进行模型分析[12-13],如王若瑜等[14]和蒲金涌
等[15]结合历史数据的研究表明,冬季气候变暖会使
冬小麦冬前旺长,株高、叶面积指数和分蘖数偏大,
不利于越冬,而且会造成养分消耗.其他相关研究主
要是在人工控制的环境下完成[16-17],所设置的增温
幅度与实际气候变暖的程度不一致[17-18],很难全面
反映小麦生长发育对气候变暖的实际响应特征. 为
此,笔者在参考国外先进的田间增温设施的基础
上[19],在江苏南京建立了我国麦田开放式增温系统
(free air temperature increase,FATI) [20],对冬小麦进
行昼夜不同增温试验,研究冬小麦生长特征及产量
构成对非对称性气候变暖的实际响应,拟为未来气
候背景下冬小麦高产栽培和新品种选育提供理论依
据和技术途径.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验于 2007 -2009 年在江苏省农业科学院南
京试验站(32毅2忆 N, 118毅52忆 E, 海拔 11 m)进行.试
验站属于亚热带季风性气候,2000-2008 年年均气
温 16郾 7 益,较 20 世纪 80 和 90 年代分别提高了
1郾 5 益和 0郾 7 益 .该站年降水量在 1000 ~ 1100 mm,
平均日照时数超过 1900 h,无霜期 237 d.试验小区
土壤为棕壤土,总氮、磷、钾含量分别为 2郾 52、0郾 60
和 14郾 0 g·kg-1,土壤有机碳为 8郾 24 g·kg-1 . 南京
地区小麦播种期在 10 月下旬到 11 月上旬,收获期
在 5 月底到 6 月初,生育期约 210 d.
1郾 2摇 试验材料和试验设计
根据研究目标和麦田实际情况,对 Nijs等[19]的
方法进行适当改进,设计了适合于我国国情的田间
开放式增温系统.试验设全天增温(AW)、白天增温
(DW)和夜间增温(NW)3 个增温处理,以不增温为
对照(CK).全天增温指冬小麦从播种到收获全生育
期内昼夜不间断增温,白天增温是同期内只在每天
6:00-18:00 进行增温,夜间增温是在每天的18:00-
6:00 增温.小区随机区组排列,重复 3 次,小区面积
30 m2 .该系统的增温效果显著,在 4 m2 的有效增温
区域内,全天、白天和夜间增温分别可以使冠层日平
均温度升高 1郾 5 益、0郾 9 益和 1郾 1 益,地下 5 cm 的
土温平均增加 2郾 2 益、1郾 5 益和 1郾 8 益 [20] .
供试小麦品种为扬麦 11,属于试验区大面积种
植品种. 2007 -2008 年生长季,于 2007 年 11 月 15
日播种,2008-2009 年生长季,于 2008 年 11 月 2 日
播种,在小麦出苗后进行间苗,两年均是行距20 cm,
每 1 m长基本苗定为 45 株.小麦生产管理按照当地
高 产 栽 培 技 术 规 程 进 行, 其 中 基 肥 按
N 22郾 5 g·m-2、P2O5 10郾 5 g·m-2、K2O 12郾 0 g·m-2
施用,同时分别在分蘖期和拔节孕穗期追施分蘖肥
和孕穗肥(N 5郾 22 g·m-2,尿素).
1郾 3摇 测定项目及方法
主要测定与冬小麦生长发育有关的形态特征指
标,包括最高茎蘖数、有效分蘖数、株高、叶片特性
(叶面积和绿叶比)、穗部特性(每穗颖花数、每穗实
粒数、每穗败育颖花数和粒叶比)及产量构成指标.
在播种后将有效增温的 4 m2 区域平均分为 4 个
1 m2的裂区,其中 2 个用于植株和土壤取样,另外 2
个用于测产.为避免取样干扰,以上所有指标均在测
产区进行.最高茎蘖数从冬小麦出现分蘖时开始调
查(标记 1 m定长),之后每隔 7 d调查 1 次,直至抽
穗时结束,确定最高茎蘖数;在收获时,确定单位面
286 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
积内的有效分蘖数,并计算无效分蘖(无效分蘖=最
高茎蘖数-有效分蘖数);株高在越冬过后开始调
查,每隔 7 d调查 1 次,每个小区测量 15 株,直至穗
茎节全部抽出(扬花期),并通过株高计算绝对生长
速率(absolute growth rate,AGR) [21],AGR(cm·d-1)=
(Hn+1-Hn) / (Tn+1-Tn).其中:Hn+1、Hn 分别为 Tn+1、Tn
时测定的株高,Tn+1、Tn 分别为第 n+1 次和第 n次株
高调查的时间;在扬花期用 Li鄄3000 便携式叶面积
仪(Li鄄Cor,Inc. ,USA)测定 15 株小麦的旗叶面积及
总绿叶面积,并测定同期的总绿叶干物质量和整株
小麦干物质量,计算绿叶比(绿叶比=总绿叶干物质
量 /总干物质量);在小麦收获后进行考种,调查每
穗颖花数、每穗实粒数、每穗败育颖花数和千粒重,
并计算粒叶比[22](粒叶比 =成熟期每穗实粒数 /开
花期每株总绿叶面积).
1郾 4摇 数据处理
所有数据分别用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS
11郾 5 软件进行处理和统计分析,用 LSD法进行差异
显著性检验.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 非对称性增温下冬小麦茎蘖动态特征
两年研究结果(图 1)表明,3 种不同增温方式
对冬小麦的最高茎蘖数和有效分蘖数产生了显著影
响,最高茎蘖数表现为 CK>DW>AW>NW,有效分蘖
数表现为 AW>DW>NW>CK. CK处理每平方米最高
茎蘖数的两年平均值分别较 AW、DW和 NW提高了
31郾 2% 、19郾 8%和 53郾 9% ,但 CK处理的有效分蘖数
却分别较 AW、DW 和 NW 减少了 13郾 7% 、3郾 2%和
0郾 5% ,CK 处理的无效分蘖数分别是 AW、DW 和
NW的 2郾 6、1郾 7 和 3郾 5 倍.
2郾 2摇 非对称性增温下冬小麦株高和绝对生长速率
3 种增温方式显著提高了冬小麦的株高,表现
为 AW>DW>NW>CK(图 1). AW、DW、NW 处理的
株高在 2008 和 2009 年分别较 CK 提高了 6郾 7% 、
4郾 5% 、1郾 1% 和 4郾 4% 、4郾 4% 、1郾 5% ;在营养生长
期,增温处理下冬小麦的绝对生长速度(AGR)都明
显快于CK处理(图2) . 在进入生殖生长之前,两年
图 1摇 非对称性增温对冬小麦最高茎蘖数、有效分蘖数和株高的影响
Fig. 1摇 Effects of asymmetric warming on the maximum tillers, effective tillers and plant height of winter wheat under FATI facility
(mean依SE).
CK: 对照 Control; AW:全天增温 All鄄day warming;DW:白天增温 Daytime warming;NW:夜间增温 Nighttime warming. 不同字母表示处理间差异
显著(P<0郾 05)Different letters meant significant difference among treatments at 0郾 05 level.下同 The same below.
图 2摇 非对称性增温对冬小麦绝对生长速率的影响
Fig. 2摇 Effects of asymmetric warming on the absolute growth rate of plant height of winter wheat under FATI facility (mean依SE).
3863 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 田云录等: 开放式增温下非对称性增温对冬小麦生长特征及产量构成的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 非对称性增温对开花期冬小麦旗叶叶面积、总绿叶面积和绿叶比的影响
Fig. 3摇 Effects of asymmetric warming on flag leaf area, total green leaves area and green leaves biomass ratio of winter wheat at the
anthesis stage under FATI facility (mean依SE).
表 1摇 非对称性增温对冬小麦穗部特征和产量的影响
Table 1摇 Effects of asymmetric warming on spike characteristic and yield of winter wheat under FATI facility (mean依SE)
年份
Year
处理
Treatment
每穗颖花数
Spikelet numbers
( ind·spike-1)
每穗实粒数
Filled grain
numbers
( ind·spike-1)
每穗败育颖花数
Abortion spikelet
numbers
( ind·spike-1)
粒 /叶
Grain to
leaf ratio
( ind·cm-2)
有效穗数
Effective panicles
( ind·m-2)
千粒重
1000鄄grain
mass (g)
产量
Yield
(g·m-2)
2008 CK 61郾 37依0郾 70ab 39郾 45依0郾 43a 22郾 18依0郾 45a 0郾 38依0郾 01a 575依15a 39郾 29依0郾 47d 635依4d
AW 62郾 53依0郾 40ab 39郾 98依1郾 13a 21郾 16依0郾 20ab 0郾 31依0郾 01b 622依14a 41郾 23依0郾 16c 707依104c
DW 63郾 50依0郾 37a 41郾 04依0郾 12a 22郾 23依0郾 50a 0郾 35依0郾 02ab 557依9a 43郾 37依0郾 34b 740依10b
NW 61郾 27依0郾 07b 40郾 26依0郾 63a 20郾 15依0郾 33b 0郾 34依0郾 01ab 583依4a 49郾 38依0郾 20a 803依3a
2009 CK 54郾 62依0郾 22c 39郾 92依0郾 78a 13郾 88依0郾 71a 0郾 33依0郾 01a 583依15a 43郾 10依0郾 21b 588依14b
AW 58郾 09依0郾 33a 41郾 17依1郾 51a 15郾 34依1郾 25a 0郾 29依0郾 00b 623依34a 47郾 70依0郾 04a 827依68ab
DW 58郾 97依0郾 31a 42郾 54依1郾 34a 11郾 98依1郾 46a 0郾 30依0郾 01b 647依31a 46郾 52依0郾 25a 962依131a
NW 56郾 53依0郾 08b 41郾 21依1郾 99a 13郾 20依1郾 80a 0郾 29依0郾 01b 655依10a 47郾 63依0郾 18a 648依26b
同列不同小写字母表示差异达显著水平(P<0郾 05) Different small letters in the same column meant significant difference at 0郾 05 level.
AGR都基本表现为 DW>AW>NW>CK,CK 处理的
AGR 分 别 为 0郾 99 cm · d-1 ( 2008 年 ) 和
1郾 53 cm·d-1 (2009 年),DW、AW 和 NW 处理的
AGR在 2008 和 2009 年分别较 CK 提高了 15郾 2% 、
13郾 0% 、9郾 5%和 20郾 7% 、16郾 3% 、10郾 8% .
2郾 3摇 非对称性增温下冬小麦开花期叶片特征
两年结果(图 3)表明,增温处理显著提高了扬
花期冬小麦旗叶的叶面积,与 CK 相比,AW、DW 和
NW 两年 平 均 增 幅 分 别 为 45郾 7% 、 39郾 4% 和
26郾 1% .在旗叶叶面积增加的同时,冬小麦的总绿叶
面积也显著增加,AW、DW 和 NW 两年平均增幅分
别为 25郾 1% 、29郾 8%和 17郾 3% . 3 种增温处理显著
提高了扬花期的绿叶比,两年平均较 CK 分别增加
了 37郾 7% (AW)、43郾 3% (DW)和 38郾 7% (NW).
2郾 4摇 非对称性增温下冬小麦穗部及产量特征
在增温条件下,冬小麦的每穗颖花数和每穗实
粒数有增加趋势,而每穗败育颖花数和粒叶比有降
低趋势(表 1). 与 CK 相比 AW、DW 和 NW 处理的
每穗粒数两年平均提高了 4郾 1% 、5郾 7%和 1郾 7% ,每
穗实粒数分别提高了 2郾 2% 、5郾 3%和 2郾 6% ,粒叶比
分别降低了 15郾 3% 、8郾 5%和 11郾 3% ;每穗败育颖花
数在 AW条件下两年平均增加了 3郾 0% ,而 DW 和
NW条件下分别降低了 6郾 7%和 7郾 0% ;每平方米内
有效穗数两年平均分别提高了 5郾 9% 、 7郾 7% 和
9郾 4% ,千粒重两年平均分别提高了 6郾 9% 、6郾 2%和
11郾 8% ,单位面积产量两年平均分别提高了
27郾 0% 、40郾 1%和 18郾 3% .
3摇 讨摇 摇 论
Dofing和 Knight[23]研究表明,分蘖过程和分蘖
数与产量形成有密切的关系.白莉萍和周广胜[24]认
为,气候变暖会促进冬小麦分蘖,同时也可能使无效
分蘖增加,这与本研究结果不同. 本研究发现,在冬
小麦全生育期冠层温度平均增加 0郾 9 益 ~ 1郾 7 益条
件下[20],非对称性增温显著降低了冬小麦的最高茎
蘖数和无效分蘖数,但使有效茎蘖数显著增加.
Damgaard[25]利用种群生态学的理论解释了作物生
长过程中会由于环境因素而产生非对称性竞争,并
影响作物种群的大小;潘晓云等[26]研究表明,冬小
麦生长过程中随着生育进程的推进,较矮植株的无
486 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
效茎蘖会由于种内竞争加剧而死亡,这可能也是本
研究增温条件下无效茎蘖数较少的主要原因. 无效
茎蘖是制约产量的一个重要因素[26],本研究发现,
增温下冬小麦无效分蘖呈减少趋势,有效分蘖呈增
加趋势,这可能是增温条件下冬小麦产量提高的一
个原因.
作物的株高既受基因型的影响,也受环境因素
影响,而且环境因素对株高的影响较大,同时株高也
是影响产量的一个重要因素[27] . 房世波等[28]研究
认为,夜间温度升高会降低冬小麦株高,这主要是由
生育期缩短造成的.但本研究显示,无论夜间增温还
是全天或白天增温都提高了冬小麦的株高,呈现出
AW>DW>NW>CK 的趋势,且全天增温和白天增温
处理与对照间差异显著. 这可能与无效分蘖的减少
有关,无效分蘖的减少降低了营养和能量的消
耗[26],这样就会有较多的光合产物用于植株的生
长,所以增温条件下营养生长阶段会表现出较高的
绝对生长速率,并体现在株高的提高上.较高的生长
速率对生物量的提高起着重要作用,且生长速率与
产量之间存在显著正相关[29] . Boomsma 等[30]研究
表明,株高降低和生长速率减缓是导致玉米减产的
主要原因. Falster和 Westoby[31]研究表明,较高的株
高提高了植物对光的截获能力,在竞争中可以获得
更多的能量,并积累较多的干物质. 李万昌[32]研究
表明,在适当的范围内,株高与超高产小麦的产量和
穗粒数之间呈极显著正相关,这主要是因为较高的
株高优化了小麦株型,提高了冠层的透光率,增加了
下层叶片获得光照的机会,有助于光合作用的进行
和光合产物的积累、转运,从而提高了小麦产量.
叶面积很大程度上决定了作物冠层对光的利用
能力和生长速率,从而影响作物的生物量和产
量[33] .研究表明,作物的叶面积受基因型和环境因
素(温度、水分、氮肥等)的影响,而且环境因素的影
响大于基因型的影响,除水、氮因素外,温度对叶面
积的影响最大,日平均温度与叶面积呈线性函数关
系,在一定时期内随着日平均温度的升高,叶面积指
数不断增加[33] . 本研究发现,在冠层温度平均增加
0郾 9 益 ~ 1郾 7 益而水分状况没有明显改变的条件
下[20],开花期冬小麦的旗叶面积和总绿叶面积都显
著提高.众多研究已经表明,抽穗扬花期及灌浆期的
干物质积累对作物产量形成贡献显著[29] . 因此,增
温条件下,开花期旗叶、总绿叶面积和绿叶比的提高
将有利于冬小麦干物质生产和产量的形成.
有研究者认为,扩库可以促进作物叶片的光合
作用,进而提高产量;也有研究者认为,增源是增产
的关键[34] .本研究发现,在增温条件下,冬小麦的千
粒重和产量显著增加,每穗颖花数和每穗实粒数也
呈增加趋势,而每穗败育颖花数呈降低趋势,这说明
增温对冬小麦起到了扩库的作用;而在每穗实粒数
增加的前提下,粒 /叶反而有所降低,这表明库扩大
的同时源也在增大,说明在增温条件下源也有增加
趋势,这为灌浆期光合产物向穗部转运打下了基础,
也是提高产量的前提.
增温有利于避免冬季和早春较低温度对冬小麦
生长发育的限制,因此,有利于冬小麦分蘖的存活,
促进株高、叶面积和每穗颖花数的增加.单位面积内
有效穗数、每穗实粒数和千粒重是决定小麦产量的
3 个重要因素[35],增温条件下,这三要素均有利于
产量形成,说明气候变暖后适应性较强的冬小麦品
种有增产趋势,但这一结果还需进一步研究证明.
4摇 结摇 摇 论
非对称性增温条件下,冬小麦的无效分蘖减少,
有效分蘖增加,营养生长期的绝对生长速率显著提
高,并最终使株高显著提高;扬花期的旗叶面积和总
绿叶面积显著提高,绿叶比也显著提高;AW、DW 和
NW增温处理区的每穗颖花数和每穗实粒数有增加
趋势,但粒 /叶显著降低,千粒重和产量显著提高.冬
小麦形态特征对增温的响应趋势表明,气候变暖将
有利于适应性较强品种的产量形成.
参考文献
[1]摇 IPCC. Climate Change 2007. Synthesis Report: Sum鄄
mary for Policymakers[EB / OL]. (2007鄄12鄄01)[2010鄄
08鄄08]. http: / / www. ipcc. ch.
[2]摇 Li C鄄Y (李崇银), Weng H鄄Y (翁衡毅), Gao X鄄Q
(高晓清), et al. Initial investigation of another possi鄄
ble reason to cause global warming. Chinese Journal of
Atmospheric Sciences (大气科学), 2003, 27(5): 789-
797 (in Chinese)
[3]摇 Yan M鄄H (闫敏华), Chen P鄄Q (陈泮勤), Deng W
(邓摇 伟), et al. Further understanding of the Sanjiang
Plain warming: Changes in maximum and minimum air
temperature. Ecology and Environment (生态环境),
2005, 14(2): 151-156 (in Chinese)
[4] 摇 Easterling DR, Peterson TC, Karl TR. Maximum and
minimum temperature trends for the globe. Science,
1997, 277: 364-367
[5] 摇 Ren G鄄Y (任国玉), Xu M鄄Z (徐铭志), Chu Z鄄Y
(初子莹), et al. Changes of surface air temperature in
China during 1951 -2004. Climatic and Environmental
Research (气候与环境研究), 2005, 10(4): 717-727
(in Chinese)
[6]摇 Morison JIL, Lawlor DW. Interactions between increas鄄
ing CO2 concentration and temperature on plant growth.
5863 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 田云录等: 开放式增温下非对称性增温对冬小麦生长特征及产量构成的影响摇 摇 摇 摇 摇
Plant, Cell & Environment, 1999, 22: 659-682
[7]摇 Badeck FW, Bondeau A, B觟ttcher K, et al. Responses
of spring phenology to climate change. New Phytologist,
2004, 162: 295-309
[8]摇 Fitter AH, Fitter RSR. Rapid changes in flowering time
in British plants. Science, 2002, 296: 1689-1691
[9]摇 Zeng X鄄P (曾小平), Zhao P (赵摇 平), Sun G鄄C (孙
谷畴). Effects of climate warming on terraneous plants.
Chinese Journal of Applied Ecology(应用生态学报),
2006, 17(12): 2445-2450 (in Chinese)
[10]摇 Yao Y鄄B (姚玉璧), Zhang X鄄Y (张秀云), Wang R鄄Y
(王润元), et al. Responses of subalpine meadow Poa
botryoides to climate change. Chinese Journal of Applied
Ecology(应用生态学报), 2009, 20(2): 285-292 (in
Chinese)
[11] 摇 Menzel A, Estrella N, Fabian P. Spatial and temporal
variability of the phenological seasons in Germany from
1951 to 1996. Global Change Biology, 2001, 7: 657-
666
[12]摇 Wolf J, van Oijen M, Kempenaar C. Analysis of the ex鄄
perimental variability in wheat responses to elevated CO2
and temperature. Agriculture, Ecosystems and Environ鄄
ment, 2002, 93: 227-247
[13]摇 Baigorria GA, Jones JW, O爷Brien JJ. Potential predict鄄
ability of crop yield using an ensemble climate forecast
by a regional circulation model. Agricultural and Forest
Meteorology, 2008, 14: 1353-1361
[14]摇 Wang R鄄Y (王若瑜), Shen Y (沈 摇 阳), Ma Q鄄R
(马青荣). Exceptional prosperous growing in response
to warming in fall and winter before winter. Journal of
Anhui Agricultural Sciences(安徽农业科学), 2009, 37
(26): 12459-12461 (in Chinese)
[15]摇 Pu J鄄Y (蒲金涌), Yao Y鄄B (姚玉璧), Ma P鄄L (马
鹏里), et al. Responses of winter wheat growth to win鄄
ter warming in Gansu Province. Chinese Journal of Ap鄄
plied Ecology(应用生态学报), 2007, 18(6): 1237-
1241 (in Chinese)
[16]摇 Guo J鄄P (郭建平), Gao S鄄H (高素华). The experi鄄
mental study on impacts of high temperature and high
CO2 concentration on crops. Chinese Journal of Eco鄄
Agriculture(中国生态农业学报), 2002, 10(4): 17-
20 (in Chinese)
[17]摇 Klein JA, Harte J, Zhao XQ. Dynamic and complex
micro鄄climate responses to warming and grazing manipu鄄
lations. Global Change Biology, 2005, 11: 1440-1451
[18]摇 Suzuki S, Kudo G. Short鄄term effects of simulated envi鄄
ronmental change on phenology, leaf traits, and shoot
growth of alpine plants on a temperate mountain, north鄄
ern Japan. Global Change Biology, 1997, 3: 108-115
[19]摇 Nijs I, Kockelbergh F, Teughels H. Free air tempera鄄
ture increase (FATI): A new tool to study global war鄄
ming effects on plants in the field. Plant, Cell and Envi鄄
ronment, 1996, 19: 495-502
[20]摇 Tian Y鄄L (田云录), Zheng J鄄C (郑建初), Zhang B
(张摇 彬), et al. System design of free air temperature
increased (FATI) for upland with three diurnal warming
scenarios and their effects on winter鄄wheat growth and
yield. Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学),
2010, 43(18): 3724-3731 (in Chinese)
[21]摇 Zhang B鄄T (张宝田), Wang D鄄L (王德利), Cao Y鄄H
(曹勇宏). The growth and reproductive trends of Ley鄄
mus chinensis on sown pastures. Acta Prataculturae Sini鄄
ca (草业学报), 2003, 12(1): 59-64 (in Chinese)
[22]摇 Li Z鄄X (李朝霞), Zhao S鄄J (赵世杰), Meng Q鄄W
(孟庆伟), et al. Advances in the study on physiologi鄄
cal base of wheat population with high grain鄄leaf area
ratio. Journal of Triticeae Crops (麦类作物学报),
2002, 22(4):79-83 (in Chinese)
[23]摇 Dofing SM, Knight CW. Alternative model for path
analysis of small鄄grain yield. Crop Science, 1992, 32:
487-489
[24]摇 Bai L鄄P (白丽萍), Zhou G鄄S (周广胜). Responses
and adaptations of wheat to elevated CO2 concentration
and temperature rise. Chinese Journal of Eco鄄Agriculture
(中国生态农业学报), 2004, 12(4): 23-26 (in Chi鄄
nese)
[25]摇 Damgaard C. A test of asymmetric competition in plant
monocultures using the maximum likelihood function of a
simple growth model. Ecological Modelling, 1999, 116:
285-292
[26]摇 Pan X鄄Y (潘晓云), Wang Y鄄F (王永芳), Wang G鄄X
(王根轩), et al. Relationship between growth redun鄄
dancy and size inequality in spring wheat populations
mulched with clear plastic film. Acta Phytoecologica Sin鄄
ica (植物生态学报), 2002, 26 (2): 177 - 184 ( in
Chinese)
[27]摇 Peng T, Zhong BQ, Ling YH, et al. Developmental ge鄄
netics analysis for plant height in indica hybrid rice
across environments. Rice Science, 2009, 16: 111-118
[28]摇 Fang S鄄B (房世波), Tan K鄄Y (谭凯炎), Ren S鄄X
(任三学). Winter wheat yields decline with spring
higher night temperature by controlled experiments. Sci鄄
entia Agricultura Sinica (中国农业科学), 2010, 43
(15): 3251-3258 (in Chinese)
[29]摇 Villegas D, Aparicio N, Blanco R, et al. Biomass accu鄄
mulation and main stem elongation of durum wheat grown
under Mediterranean conditions. Annals of Botany,
2001, 88: 617-627
[30]摇 Boomsma CR, Santini JB, West TD, et al. Maize grain
yield responses to plant height variability resulting from
crop rotation and tillage system in a long鄄term experi鄄
ment. Soil & Tillage Research, 2010, 106: 227-240
[31]摇 Falster DS, Westoby M. Plant height and evolutionary
games. Trends in Ecology and Evolution, 2003, 18:
337-343
[32]摇 Li W鄄C (李万昌). Coordination between plant type and
yield structure in wheat. Jiangsu Journal of Agricultural
Sciences (江苏农业学报), 2009, 25 (5): 966 -970
(in Chinese)
[33]摇 van Delden A, Kropff MJ, Haverkort AJ. Modeling tem鄄
perature鄄 and radiation鄄driven leaf area expansion in the
contrasting crops potato and wheat. Field Crops Re鄄
search, 2001, 72: 119-142
[34]摇 Guo W鄄S (郭文善), Ling Q鄄H (凌启鸿), Peng Y鄄X
(彭永欣). Advances in Research on Rice and Wheat.
Nanjing: Southeast University Press, 1991 (in Chinese)
[35]摇 Prystupa P, Savin R, Slafer GA. Grain number and its
relationship with dry matter, N and P in the spikes at
heading in response to N 伊 P fertilization in barley.
Field Crops Research, 2004, 90: 245-254
作者简介摇 田云录,男,1981 年生,博士研究生.主要从事农
业生态学研究. E鄄mail: tyunlu@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
686 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷