选择处于全球变化中国东北样带东部典型生态系统的长白山阔叶红松林作为研究区,采用动态气室-CO2红外分析法测定了森林生态系统不同退化阶段的土壤呼吸作用.结果表明:在生长季,长白山阔叶红松林不同退化阶段的土壤呼吸动态变化呈单峰型曲线,在7—8月达到最大值;不同退化阶段林地土壤呼吸大小顺序为:杨桦林>蒙古栎林>阔叶红松林>硬阔叶林>裸地.其中,杨桦林和蒙古栎林样地的碳释放量分别为对照阔叶红松林的1.4和1.3倍,硬阔叶林和裸地的碳释放量分别为对照阔叶红松林的88%和78%.
Taking the broad-leaved Korean pine forest area in Changbai Mountains, a typical eastern forest belt of Northeast China for global change as test object, and by using the approaches of trenching-plot and infrared gas exchange analyzer, this paper analyzed the soil respiration in a selected series of degraded Korean pine forest ecosystem, i.e., broad-leaved Korean pine forest (CK), poplarbirch forest (Y), hardwood forest (S), Mongolian oak forest (M), and bare land (L). In the growth season of the forests, soil respiration showed a clear single peak curve, with the maximum in July or August. The soil respiration decreased in the sequence of Y>M>CK>S>L. The amount of CO2 release in Y and M was about 0.4 and 0.3 times higher than that in CK; and that in S and L accounted for 88% and 78% of CK, respectively.
全 文 :长白山阔叶红松林退化生态系统的土壤呼吸作用*
梁摇 宇1,2,3 摇 许嘉巍1**摇 胡远满2 摇 常摇 禹2 摇 布仁仓2
( 1 东北师范大学城市与环境科学学院, 长春 130024; 2 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016; 3 中国科学院研究生
院, 北京 100049)
摘摇 要摇 选择处于全球变化中国东北样带东部典型生态系统的长白山阔叶红松林作为研究
区,采用动态气室鄄CO2 红外分析法测定了森林生态系统不同退化阶段的土壤呼吸作用.结果
表明:在生长季,长白山阔叶红松林不同退化阶段的土壤呼吸动态变化呈单峰型曲线,在 7—8
月达到最大值;不同退化阶段林地土壤呼吸大小顺序为:杨桦林>蒙古栎林>阔叶红松林>硬阔
叶林>裸地.其中,杨桦林和蒙古栎林样地的碳释放量分别为对照阔叶红松林的 1郾 4 和 1郾 3
倍,硬阔叶林和裸地的碳释放量分别为对照阔叶红松林的 88%和 78% .
关键词摇 长白山摇 阔叶红松林摇 退化生态系统摇 土壤呼吸
文章编号摇 1001-9332(2010)05-1097-08摇 中图分类号摇 S154. 1摇 文献标识码摇 A
Soil respiration of degraded Korean pine forest ecosystem in Changbai Mountains. LIANG
Yu1,2,3, XU Jia鄄wei1, HU Yuan鄄man2, CHANG Yu2, BU Ren鄄cang2 ( 1College of Urban and Envi鄄
ronmental Sciences, Northeast Normal University, Changchun 130024, China; 2 Institute of Applied
Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China; 3Graduate University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(5): 1097-1104.
Abstract: Taking the broad鄄leaved Korean pine forest area in Changbai Mountains, a typical east鄄
ern forest belt of Northeast China for global change as test object, and by using the approaches of
trenching鄄plot and infrared gas exchange analyzer, this paper analyzed the soil respiration in a se鄄
lected series of degraded Korean pine forest ecosystem, i. e. , broad鄄leaved Korean pine forest
(CK), poplar鄄birch forest (Y), hardwood forest (S), Mongolian oak forest (M), and bare land
(L). In the growth season of the forests, soil respiration showed a clear single peak curve, with the
maximum in July or August. The soil respiration decreased in the sequence of Y>M>CK>S>L. The
amount of CO2 release in Y and M was about 0. 4 and 0. 3 times higher than that in CK; and that in
S and L accounted for 88% and 78% of CK, respectively.
Key words: Changbai Mountains; broad鄄leaved Korean pine forest; degraded forest ecosystem; soil
respiration.
*中国科学院创新团队国际合作计划项目(09YTD111YY)和东北师
范大学科技创新平台培育项目(106111065202)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xujw634@ nenu. edu. cn
2009鄄11鄄25 收稿,2010鄄03鄄02 接受.
摇 摇 森林生态系统土壤呼吸是陆地生态系统土壤呼
吸的重要组成部分,占森林生态系统呼吸总量的
40% ~ 80% [1] .自工业革命以来,森林毁坏、农业活
动等人类干扰在很大程度上导致了土壤呼吸的动态
变化[2],对全球碳平衡产生深远的影响. 全球森林
过度采伐和土地覆盖变化导致土壤 CO2 释放的增
加量,占 19、20 两个世纪来因人类活动释放的 CO2
总量的 1 / 2[3-4] .原始森林受到干扰后进行自然更新
和恢复过程中,植被类型及其生境条件发生动态演
替,改变了土壤温度和湿度条件,从而影响了森林土
壤的呼吸过程[5] . 因此,科学评估土壤呼吸作用及
其对森林退化生态系统的响应,不仅有助于减少全
球碳收支评估的不确定性[6],而且有助于减缓气候
变化及其影响,确保人类生存环境的可持续发展.
目前,国内外关于土壤呼吸作用的研究主要在
森林、草原和农田等典型生态系统的土壤呼吸动态
特征、土壤呼吸各组分状况及与环境因子之间的关
系等方面[7-10],而对森林不同退化阶段的土壤呼吸
作用的研究相对较少,且主要集中在森林采伐对土
壤呼吸的影响,以及天然次生林的地下碳与人工林
地下碳等方面[4,11-14] . 温带森林约占全球森林总面
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 5 月摇 第 21 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2010,21(5): 1097-1104
积的 24% ,研究温带森林土壤呼吸对全球 CO2平衡
具有重要作用.长白山阔叶红松林是我国温带地区
典型的森林类型[15],一直是我国开展森林生态系统
研究的重要研究站点. 本文以长白山阔叶红松林森
林退化生态系统为研究对象,探讨了森林不同退化
阶段土壤呼吸作用特征,以期进一步丰富我国森林
生态系统土壤呼吸的碳排放量数据库,为阔叶红松
林生态系统的恢复提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区选择在长白山自然保护区的实验区内
(127毅42忆55义—128毅16忆48义 E, 4l毅41忆49义—42毅25忆18义
N),属于受季风影响的温带大陆性山地气候.年平均
气温 0郾 9 益 ~ 3郾 9 益,7 月平均温度 17郾 4 益 ~ 19郾 63
益;年降雨量 632郾 8 ~782郾 4 mm,降雨主要集中在 6—
9月.土壤主要为白浆土,土质肥沃,腐殖质含量高,
适于各种树木生长.土壤剖面发育完全,层次明显,具
有枯枝落叶层(A0)、腐殖质层(A1)、过渡层(AB)、淀
积层(B)和母质层(C),整个剖面终年处于湿润状态.
土体厚度一般在 70 ~ 100 cm 左右,土壤有机质含量
较高,持水性强,有潜育和生草化特征.
研究区原生植被为阔叶红松林,组成树种有:红
松(Pinus koraiensis)、水曲柳 ( Fraxinus mandshuri鄄
ca)、蒙古栎(Quercus mongolica)、紫椴(Tilia amuren鄄
sis)、糠椴(T. mandshurica)、春榆(Ulmus japonica)、
黑桦(Betula davurica)、枫桦(B. costata)、大青杨
(Populus ussuriensis)、胡桃楸(Juglans mandshurica)
和黄波罗(Phellodendron amurense)等,立木通常有 2
~ 3 层林冠,上层主要为红松、椴树,其他树种构成
第 2 和第 3 层林冠,林分总蓄积量为 400 ~ 500 m3·
hm-2 .山腹以下的缓坡地、山麓、河流两岸平坦地或
阴坡溪谷中,则水曲柳、白皮榆、大青杨等阔叶树种
增多;而在山脊或向阳陡坡上部,常形成蒙古栎鄄红
松林.
摇 摇 由于原始林破坏程度和时间长短不同,在长白
山阔叶红松林带天然次生林中出现了不同的次生林
分.阔叶红松林择伐红松后,多成为以水曲柳、胡桃
楸和黄波罗为主的硬阔叶林;若经大面积皆伐和火
烧后,则成为以杨、桦为主的软阔叶林;再经反复严
重破坏,立地条件更趋于干旱恶劣,则成为以蒙古
栎、黑桦为主的蒙古栎林. 杨、桦林还可以恢复成阔
叶红松林,但经过多次或强烈的干扰,混交林难以恢
复.所以,本文选择以水曲柳、胡桃楸和黄波罗为主
的硬阔叶林(S)、杨桦林(Y)、蒙古栎林(M)和裸地
(L)作为研究样地,以阔叶红松林(CK)作为对照样
地(图 1).为了减少样地间的空间异质性,在 5 个典
型样地内选择坡向、坡度、坡位、微地形相似,以及林
分典型的区域设置样方.除裸地外,其余 4 个样地均
为成熟林,无火烧历史(表 1).
1郾 2摇 研究方法
采用便携式红外气体分析仪(Li鄄6400P,LI鄄COR
Inc. )配备的土壤呼吸室(Li鄄6400P鄄9,LI鄄COR Inc. )
测定样地土壤呼吸速率(Rs).在 5 块样地中各随机
选择 5 个小区(2 m伊2 m),小区内各布设 1 个直径
10郾 2 cm、高 5 cm 的土壤呼吸环(PVC 管). 在 2008
年 6—9 月进行土壤呼吸季节动态测量,间隔时间为
10 ~ 15 d.为了使不同样地的数据具有可比性,每次
测量均在 10:00—14:00 完成.监测得到土壤 CO2 通
量数据由 Li鄄6400 便携式光合作用分析系统 ( Li鄄
Cor,Inc. ,USA)进行采集与储存,每个数值重复 3
次.由于 Li鄄6400 便携式 CO2 / H2O 分析系统在低温
下难以运行,所以土温低于 0 益的非生长季未能进
行测定.
在测量土壤呼吸的同时,利用 Li鄄6400 便携式
光合作用分析系统附带的温度探针及土壤温度速测
仪在样点附近同步测定样地气温(地上 1 m 处,Ta)
及地下 0、5、10、15 和 20 cm的土壤温度(T0,T5,T10,
图 1摇 样地示意图
Fig. 1摇 Sketch of plot positions.
CK:阔叶红松林(对照) Broad鄄leaved Korean pine forest (control);Y:
杨桦林 Poplar鄄birch forest;S:硬阔叶林 Hardwood forest;M:蒙古栎林
Mongolian oak forest;L:裸地 Bare land.
8901 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 1摇 样地基本概况及土壤理化性质
Tab. 1摇 General status and soil physical and chemical properties of plots
样地
Plot
海拔
Altitude
(m)
坡向、坡位
Aspect, slope position
坡度
Gradient
(毅)
土壤质地
Soil texture
土壤厚度
Soil thickness
(cm)
容 重
Bulk
density
(g·m-3)
碳氮比
C / N
pH
对照 CK 798 西南坡,中下坡位
Middle鄄lower part of southwest slope
15 黏壤土
Clay loam
厚
Thickness
0郾 71 11郾 8 5郾 1
杨桦林 Y 747 西南坡,中下坡位
Middle鄄lower part of southwest slope
13 黏土
Clay
中鄄厚
Medium鄄thickness
0郾 52 10郾 4 5郾 4
硬阔叶林 S 775 西南坡,上坡位
Upper part of southwest slope
13 黏土
Clay
厚
Thickness
0郾 49 13郾 8 4郾 7
蒙古栎林 M 760 南坡,中下坡位
Middle鄄lower part of south slope
13 砂壤土
Sandy loam
中鄄厚
Medium鄄thickness
0郾 92 10郾 2 5郾 7
裸地 L 751 南坡,下坡位
Lower part of south slope
10 壤土
Loam
中
Medium
0郾 96 11郾 3 5郾 6
CK:阔叶红松林(对照) Broad鄄leaved Korean pine forest (control);Y:杨桦林 Poplar鄄birch forest;S:硬阔叶林 Hardwood forest;M:蒙古栎林 Mongoli鄄
an oak forest;L:裸地 Bare land. 表中土壤数据为 0 ~ 10 cm深度土壤测定值 Values in table measured in 0-10 cm depth under soil surface.
T15,T20),利用土壤湿度速测仪同步测定地下 5、10
和 20 cm的土壤湿度(W5,W10,W20).所有这些测定
基本涵盖了本地区的土壤温度和含水量的季节变化
范围.
1郾 3摇 数据处理
数据统计分析在 SPSS 16郾 0 软件下完成,用
one鄄way ANOVA模块对不同林分类型及处理间的
土壤呼吸,不同梯度温、湿度进行方差分析;用 Cor鄄
relate模块对土壤呼吸与不同梯度温、湿度进行相关
性分析;用 Correlate鄄partial法对土壤呼吸与土壤温、
湿度进行偏相关分析.采用 Excel 2007 与 SPSS 16郾 0
软件绘图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 长白山阔叶红松林退化生态系统土壤呼吸的
季节变化
由图 2 可以看出,各样地土壤呼吸在生长季的
动态变化均比较明显,大体上呈单峰型曲线.阔叶红
松林与杨桦林变化趋势基本一致,在生长季初期(6
月初),由于温度较低,各个样地间土壤呼吸速率差
异较小,随温度升高而逐渐上升,但略有波动,阔叶
红松林在 7 月下旬达到最大值(8郾 59 滋mol·m-2·
s-1),杨桦林在 8 月中下旬达到最大值(9郾 63 滋mol
·m-2·s-1);此后,又随温度的降低而下降.蒙古栎
林和裸地土壤呼吸随温度升高而升高,但波动较大,
在 7 月初出现一个低谷,而后随温度升高大幅度上
升,在 7 月中旬达到最大值.硬阔叶林土壤呼吸在生
长季初期随温度升高大幅度上升;6 月下旬达到第 1
个较高值后,变化趋于平缓;在 8 月中下旬达到最大
值(8郾 73 滋mol·m-2·s-1).阔叶红松林、杨桦林、硬
阔叶林、蒙古栎林和裸地在生长季土壤呼吸的变异
系数 ( CV)分别为 0郾 228、0郾 226、0郾 178、0郾 296 和
0郾 234.
摇 摇 土壤温度也有明显的季节性变化 郾 不同样地同
一层次的土壤温度差异不显著,而土壤湿度的差异
显著.土壤呼吸随季节变化的趋势与样地降水量及
样地植被类型和所处地形有关. 阔叶红松林和杨桦
林郁闭度较高,受降雨量的影响小于其他样地;蒙古
栎林和裸地的季节变化趋势可能与植物群落类型和
土壤质地有关;硬阔叶林的季节变化动态可能与较
高的土壤含水量有关,生长季的丰沛降水不仅在一
定程度上抑制了土壤呼吸速率,也使硬阔叶林土壤
呼吸的季节变化较为平缓.
2郾 2摇 温度对土壤呼吸速率的影响
由表 2 可见,阔叶红松林、杨桦林、硬阔叶林和
裸地的土壤呼吸与地下 5 cm 温度呈极显著正相关
(P<0郾 01),蒙古栎林与地下 10 cm 温度、气温的相
关性较高,与地下 10 cm 温度呈极显著相关(P <
0郾 01)郾 这可能是因为表层土壤微生物活动较为旺
盛,对土壤呼吸的贡献较大,因而地下 5 cm 温度能
较准确地反映土壤微生物活动的环境条件,而蒙古
栎林下土壤温度较高,地下 10 cm 温度能够很好地
反映土壤微生物活动的环境条件;另一方面,与气温
相比,土壤温度能更好地反映温度对土壤微生物的
影响.采用多种模型进行回归分析,选取相关性最好
的模型建立回归关系(图 3、表 3).
摇 摇 目前有关土壤呼吸与温度关系的模拟模型主要
有:指数模型 y=aexp(bT)、线性模型 y = a+bT、幂指
模型 y=aTb 及对数模型 lny = a+bln(T+10).采用不
同模型对土壤呼吸与环境因子的量化关系进行拟
合,选择拟合度较高的模型用于统计预测.
99015 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 梁摇 宇等: 长白山阔叶红松林退化生态系统的土壤呼吸作用摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同样地土壤呼吸速率的季节变化
Fig. 2摇 Seasonal variations of soil respiration rate.
a)阔叶红松林 Broad鄄leaved Korean pine forest; b)杨桦林 Poplar鄄birch forest; c)硬阔叶林 Hardwood forest; d)蒙古栎林 Mongolian oak forest; e)裸
地 Bare land. Rs: 土壤呼吸 Soil respiration; Ta: 气温 Air temperature;T0: 地表温度 Temperature of soil surface; T5, T10, T15, T20: 地下 0、5、10、
15 和 20 cm的土壤温度 The soil temperature in 5, 10, 15, 20 cm soil depths; W5, W10, W20:地下 5、10 和20 cm的土壤湿度 Soil humidity instant鄄
ly in 5, 10, 20 cm soil depths. 下同 The same below.
表 2摇 土壤呼吸速率与土壤温、湿度的相关关系
Tab. 2摇 Correlative coefficients between total soil respiration and soil temperature, soil water content (n=24)
样地 Plot Ta T0 T5 T10 T15 T20 W5 W10 W20
CK 0郾 263 0郾 074 0郾 681** 0郾 505* 0郾 417* 0郾 413* 0郾 559** 0郾 561** 0郾 500*
Y 0郾 527** 0郾 618** 0郾 919** 0郾 567** 0郾 457* 0郾 159 -0郾 282 0郾 573** -0郾 078
S 0郾 818** 0郾 785** 0郾 930** 0郾 759** 0郾 795** 0郾 733** 0郾 611** 0郾 192 0郾 214
M 0郾 925** 0郾 917** 0郾 885** 0郾 932** 0郾 917** 0郾 868** -0郾 638** 0郾 726** 0郾 085
L 0郾 813** 0郾 806** 0郾 923** 0郾 671** 0郾 615** 0郾 573** -0郾 607** 0郾 238 0郾 781**
* P<0郾 05;**P<0郾 01.
0011 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 3摇 土壤呼吸与土壤温、湿度的回归方程
Tab. 3摇 Regression equations about soil respiration and soil temperature, soil water content
样地
Plot
相关因子
Correlation
factor
方程形式
Function
form
回归方程
Regression
equation
R2 样地
Plot
相关因子
Correlation
factor
方程形式
Function
form
回归方程
Regression
equation
R2
CK T5 线性 Linear R=0郾 508T-4郾 387 0郾 464 CK W10 线性 Linear R=0郾 263W+0郾 760 0郾 315
Y T5 线性 Linear R=0郾 522T-3郾 821 0郾 844 Y W10 线性 Linear R=0郾 552W-1郾 609 0郾 329
S T5 幂指 Power R=0郾 136T1郾 272 0郾 878 S W5 线性 Linear R=0郾 254W-2郾 952 0郾 373
M T10 指数 Exponential R=1郾 140e0郾 095T 0郾 905 M W10 线性 Linear R=0郾 414W-3郾 667 0郾 527
L T5 指数 Exponential R=0郾 882e0郾 079T 0郾 903 L W20 线性 Linear R=0郾 990W-8郾 710 0郾 611
图 3摇 土壤呼吸对土壤温湿度的响应曲线
Fig. 3摇 Response curve of soil respiration to soil temperature and humidity.
10115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 梁摇 宇等: 长白山阔叶红松林退化生态系统的土壤呼吸作用摇 摇 摇 摇 摇
2郾 3摇 湿度对土壤呼吸速率的影响
由表 2 所示,各样地土壤呼吸分别与地下 5、10
和 20 cm土壤湿度呈极显著正相关(P<0郾 01).阔叶
红松林、杨桦林、蒙古栎林土壤呼吸速率与地下 10
cm土壤湿度呈极显著正相关(P<0郾 01);硬阔叶林
土壤呼吸与地下 5 cm 湿度呈极显著正相关(P <
0郾 01),而与地下 10 和 20 cm土壤湿度无显著相关,
可能是与高含水量对土壤呼吸产生一定的抑制作用
有关;裸地与地下 20 cm 土壤湿度呈极显著相关(P
<0郾 01),可能是由于地下 20 cm 湿度受降雨引起的
波动小于地下 5 cm 湿度.对各样地土壤呼吸与土壤
湿度进行回归分析(表 3),得出土壤呼吸与土壤湿
度的线性回归方程能够解释 31郾 5% ~ 61郾 1%的土
壤呼吸变化(图 3).
2郾 4摇 多因子耦合对土壤呼吸速率的影响
土壤呼吸受到多因子的影响,其中土壤温度和土
壤含水量起着主要的作用,二者对呼吸作用具有交互
作用,而单个环境因子的回归模型不能充分地反映土
壤呼吸速率.因此,在利用土壤温度和含水量模拟土
壤呼吸时,应考虑二者的单独作用和交互作用.
在非线性模型中,由一级偏相关系数可以看出,
在去除土壤含水量的影响后,阔叶红松林、杨桦林、
硬阔叶林、蒙古栎林和裸地的土壤呼吸与土壤温度
之间的相关系数依次上升了 19% 、4% 、1郾 4% 、2%
和 2郾 5% ,说明土壤含水量的影响部分掩盖了土壤
呼吸与土壤温度的相关关系. 在长白山降水量集中
的生长季节,土壤湿度对土壤呼吸作用具有一定的
抑制作用,利用温度和湿度双因子模型可以较好地
解释样地土壤呼吸作用的变异 (表 4).
摇 摇 利用非线性双因子模型可以解释阔叶红松林、杨
桦林、硬阔叶林、蒙古栎林和裸地土壤呼吸作用的
59郾 5%、85%、94郾 1%、92郾 8%和 92郾 2%变异,余下部
分可能受土壤理化性质、植物根系和土壤微生物等因
子的影响.对于样地 S、M、L,线性双因子模型比非线
性双因子模型能够更好地解释土壤呼吸作用.
2郾 3摇 长白山森林退化生态系统生长季的土壤碳通
量变化
由表 3、表 4 可见,相对于单因子模型,双因子
模型能够更好地拟合土壤呼吸作用,因此,本研究采
用非线性双因子模型计算阔叶红松林和杨桦林样地
生长季的土壤呼吸通量,采用线性双因子模型计算
硬阔叶林、蒙古栎林及裸地生长季的土壤呼吸通量.
根据双因子模型和环境因子的月平均值可推算出各
样地生长季(6—9月)的土壤CO2释放量 . 其大小
表 4摇 土壤呼吸与土壤温度、湿度双因子的回归方程
Tab. 4摇 Two鄄factor regression equations about soil respira鄄
tion and soil temperature, water content
样地
Plot
相关因子
Correlation
factor
方程形式
Function
form
回归方程
Regression equation
R2
CK T5,W10 线性
Linear
R = 0郾 404T + 0郾 105W -
4郾 112
0郾 494
非线性
Nonlinear
R=0郾 456e0郾 08tW0郾 328 0郾 595
Y T5,W10 线性
Linear
R = 0郾 521T + 0郾 002W -
3郾 833
0郾 844
非线性
Nonlinear
R=0郾 995e0郾 10tW-0郾 34 0郾 850
S T5,W5 线性
Linear
R = 0郾 315T + 0郾 133W -
4郾 332
0郾 954
非线性
Nonlinear
R=0郾 088e0郾 068tW0郾 847 0郾 941
M T10,W10 线性
Linear
R = 0郾 419T + 0郾 062W -
2郾 618
0郾 982
非线性
Nonlinear
R=0郾 123e0郾 071tW0郾 753 0郾 928
L T5,W20 线性
Linear
R = 0郾 237T + 0郾 059W -
1郾 144
0郾 948
非线性
Nonlinear
R=1郾 124e0郾 07tW-0郾 028 0郾 922
顺序为:杨桦林 ( 3274郾 32 g · m-2 ) >蒙古栎林
(3102郾 35 g·m-2)>阔叶红松林(2311郾 94 g·m-2)>
硬阔叶林 (2028郾 06 g·m-2 ) >裸地 (1805郾 23 g·
m-2).杨桦林和蒙古栎林的碳释放量分别为对照样
地的 140%和 130% ,硬阔叶林和裸地的碳释放量为
对照样地的 88%和 78% .
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 土壤呼吸变异特征及其相关因子
研究表明,土壤 CO2 通量年变化具有明显的季
节差异 郾 由于土壤水热条件的驱动,生长季中土壤
呼吸作用的动态变化呈单峰曲线,其变化趋势大致
与土壤温度的变化相吻合[16],在 7 月份达到最大
值[17] .林丽莎等[15]对长白山阔叶红松林土壤呼吸
的研究表明,在一年中温度最高的 7—8 月,土壤
CO2 释放通量最大,而在最冷的 1—2 月土壤 CO2 释
放通量最小;王旭等[5]研究也表明,阔叶红松林和
次生杨桦混交林的土壤呼吸具有明显的季节动态,
其中 8 月的土壤呼吸速率最大.
温度是影响长白山阔叶红松林土壤呼吸最重要
的因素[5,15,17-18] .长白山阔叶红松林土壤呼吸与土
壤温度具有很好的指数关系[5,15,18] . 指数模型能够
很好地表现根系呼吸对温度强烈的敏感性[19-20] .土
壤含水量对土壤呼吸速率的影响较为复杂,主要是
通过影响植物和微生物能量的分配、土壤通透性、植
2011 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
物根系与微生物活动来影响土壤呼吸[21],通常会产
生替代效应[22]、阻滞效应[23-24] . 在多种效应综合作
用下,森林土壤呼吸在一定范围内表现为随温度和
水分增加而增加的趋势. Rochette 等[25]研究表明,
湿润土壤的呼吸强度比干旱土壤高 2 ~ 3 倍.但在极
端的温度和水分条件下,则会受到抑制;水分过多会
对长白山阔叶红松林土壤呼吸产生抑制作用,从而
导致土壤碳排放减少[17] . 本研究中,地下 20 cm 土
壤湿度能真实地反映出水分对裸地土壤生物的影
响.阔叶红松林、杨桦林、蒙古栎林由于林内郁闭度
较高、林下枯枝落叶层相对较厚,地下 10 cm土壤湿
度就能够很好地反映出水分对土壤生物的影响. 除
了阔叶红松林以外,各样地不同层次的土壤温度、湿
度能够共同解释大部分的土壤呼吸,其余小部分与
其他因素有关,这说明由于阔叶红松林林分复杂,生
态系统较稳定,所以影响因子相对较多,而且各因子
间的交互作用也更加明显.
3郾 2摇 森林生态系统不同退化阶段的土壤呼吸作用
长白山阔叶红松林森林生态系统的退化是由于
其组成与结构发生不良变化,导致生态系统的功能
退化和生态学过程的弱化. 不同演替阶段表现出不
同的特征,并且对土壤呼吸作用产生重要影响.王旭
等[5]认为,在生长季,次生林土壤呼吸强度约为成
熟林的 1郾 3 倍,皆伐迹地土壤呼吸速率约为林地的
75% [19];Wang等[26]根据气象资料推算出阔叶红松
林年凋落物和土壤 CO2 排放通量分别为 2804 和
3911 g·m-2·a-1 .本研究中得出的生长季碳通量与
以上研究结果相近.
在次生演替的过程中,演替初期,引发次生演替
过程的扰动使土壤呼吸速率急剧增加,例如,森林皆
伐会使大量易分解的碳转移到土壤中,创造出利于
分解的环境,研究表明,森林皆伐短时期( <1 年)
内,由于土壤温度升高,森林砍伐残留的枯枝落叶和
土壤有机质加速分解,土壤呼吸速率迅速增
加[4,27-28] .土壤呼吸的爆发通常会持续一年或几年,
随着土壤根系死亡和有机质含量减少,降到一个比
较低的水平,本研究中裸地样地正是处于这一阶段.
Striegl和 Wickland[29]研究表明,皆伐迹地经过一个
生长季,土壤呼吸速率减少了 60% ,主要原因在于
土壤根系量的减少;Weber[30]指出,森林砍伐后 2 ~
4 年皆伐迹地土壤呼吸速率显著低于未砍伐林地.
本研究中裸地土壤呼吸作用低于林地的 22% (6—9
月),这与多数研究结果类似. 到演替更新阶段,植
被具有中等的初级生产力,由于正在更新的植被的
遮阴作用使得土壤温度降低,因此土壤呼吸仍保持
相对较低的水平,地处谷地上坡位的硬阔叶林样地
正是出于这一阶段.土壤经常处子饱和状态,这在一
定程度上,能够抑制土壤呼吸作用,而且其土壤温度
低于其他样地,所以硬阔叶林整个生长季碳释放量
低于其他次生林.此研究结果与 Raich 等[31]和杨金
艳等[16]研究结果一致,阔叶林(杂木林、蒙古栎林、
硬阔叶林、杨桦林)的平均土壤呼吸速率要大于针
叶林(红松林和落叶松林).杨桦林和蒙古栎林系统
代谢旺盛,林型结构简单,冠层郁闭度较低,林内的
水热条件和土壤理化性质更利于微生物分解活动和
根系呼吸.次生林无论是生物量或土壤有机碳氮含
量均低于原始成熟林,但杨桦林和蒙古栎林主要由
阔叶树种组成,凋落物和土壤中的有机质 C / N 较
小,有利于微生物代谢活动和有机质分解,这在一定
程度上弥补了次生林土壤呼吸作用的底物———土壤
有机质含量少的不足,所以,杨桦林和蒙古栎林的土
壤呼吸强度大.随着演替的进行,初级生产力增加,
根呼吸和凋落物产量随之增加,土壤呼吸也相应增
加.当演替接近顶极群落———阔叶红松林,土壤呼吸
通量在波动中趋于稳定.由此可见,在森林退化生态
系统的演替进程中,土壤呼吸的响应作用是众多因
子协同作用的结果,其主要限制因子因森林生态系
统的退化阶段而异.
4摇 结摇 摇 论
长白山针阔混交林带森林生态系统在退化过程
中形成了一个“植被鄄环境鄄土壤冶系统,不同演替阶
段的土壤呼吸作用的变异特征及过程机理不同. 经
过一段时间的自然演替和恢复,生态系统土壤呼吸
作用较小,随着自然演替的进行,土壤呼吸作用不断
增加,从而可能导致其固碳能力增加,当演替接近顶
极群落———阔叶红松林时,土壤呼吸作用趋于稳定.
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作者简介摇 梁摇 宇,女,1985 年生,博士研究生. 主要从事森
林生态系统碳循环和生态系统过程模型研究. E鄄mail: lian鄄
gysts@ gmail. com
责任编辑摇 李凤琴
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