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Effects of inoculating arbuscular mycorrhizal fungi on Artemisia annua growth and its officinal components.

丛枝菌根真菌对黄花蒿生长及药效成分的影响



全 文 :丛枝菌根真菌对黄花蒿生长及药效成分的影响*
黄京华1**摇 谭钜发1 摇 揭红科1 摇 曾任森2
( 1 广西大学农学院, 南宁 530004; 2 华南农业大学农业部生态农业重点开放实验室, 广州 510642)
摘摇 要摇 通过盆栽接种试验,研究丛枝菌根(AM)真菌对药用植物黄花蒿的生长、营养吸收和
药效成分的影响.结果表明:接种摩西球囊霉和地表球囊霉增加了黄花蒿对 N、P、K 的吸收,
及叶片叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、茎粗和地上生物量,尤其以接种摩西球
囊霉的促进作用更强;接种摩西球囊霉后植株茎、小枝和叶中的青蒿素含量分别提高了
32郾 8% 、15郾 2%和 19郾 6% ,接种地表球囊霉后分别提高了 26郾 5% 、10郾 1%和 14郾 9% ;接种摩西
球囊霉和地表球囊霉的黄花蒿地上部的挥发油收油率比未接种的分别提高 45郾 0% 和
25郾 0% ,而且挥发油成分发生了改变.
关键词摇 丛枝菌根真菌摇 黄花蒿摇 次生代谢摇 青蒿素摇 挥发油
文章编号摇 1001-9332(2011)06-1443-07摇 中图分类号摇 Q948郾 12摇 文献标识码摇 A
Effects of inoculating arbuscular mycorrhizal fungi on Artemisia annua growth and its offici鄄
nal components. HUANG Jing鄄hua1, TAN Ju鄄fa1, JIE Hong鄄ke1, ZENG Ren鄄sen2 ( 1College of
Agronomy, Guangxi University, Nanning 530004, China; 2Ministry of Agriculture Key Laboratory of
Eco鄄agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2011,22(6): 1443-1449.
Abstract: A pot experiment was conducted to study the effects of inoculating arbuscular mycorrhizal
(AM) fungi on the growth, nutrient uptake, and officinal components of Artemisia annua. Inocula鄄
tion with AM fungi Glomus mosseae and G. versiforme improved the uptake of nitrogen, phosphorus,
and potassium by A. annua, and increased the leaf chlorophyll content, net photosynthetic rate,
stomatal conductance, and transpiration rate as well as the stem diameter and aboveground biomass
of A. annua, with greater effects of inoculating G. mosseae than G. versiforme. After the coloniza鄄
tion of G. mosseae and G. versiforme, the artemisinin content in A. annua stem, branch, and leaf
was increased by 32郾 8% , 15郾 2% , and 19郾 6% , and 26郾 5% , 10郾 1% , and 14郾 9% , and the vola鄄
tile oil content in leaf was increased by 45郾 0% and 25郾 0% , respectively, compared with the con鄄
trol. Furthermore, mycorrhizal colonization led to changes in volatile components.
Key words: arbuscular mycorrhizal (AM) fungi; Artemisia annua; secondary metabolism; arte鄄
misinin; volatile oil.
*国家自然科学基金项目(30960069)和农业部生态农业重点开放
实验室开放课题项目(2009 k19)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hjhscau@ 163. com
2010鄄12鄄20 收稿,2011鄄03鄄29 接受.
摇 摇 丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)真菌在自
然界分布广泛,能与 80% ~ 90%的被子植物形成丛
枝菌根,有促进植物吸收利用矿质养分和水分、促进
生长、提高产量和改善品质的作用[1-2] . 研究表明,
AM真菌能够影响植物的次生代谢过程,使植物次
生代谢产物发生变化[3-5] . 近年来,AM 真菌与药用
植物的关系逐渐受到关注[6],陆续有研究报道半
夏[7]、黄檗[8]、三七[9]等药用植物根围的 AM 真菌
种类及共生侵染状况,对于人工接种 AM 真菌对药
用植物的影响也有一些探索性的研究[10-12],但是人
工接种 AM真菌对药用植物有效成分的影响研究尚
缺乏报道.
黄花蒿(Artemisia annua),别名青蒿,是菊科一
年生草本植物,为我国传统中药,其有效成分青蒿素
(黄花蒿素)是目前国际上防治疟疾的首选药物[13] .
青蒿素是一种含有过氧桥结构的新型倍半萜内酯,
人工化学合成生产青蒿素的成本高、难度大,目前青
蒿素的主要来源是从黄花蒿中直接提取[14] .野生黄
花蒿的青蒿素含量较低,可以通过黄花蒿种质的筛
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 6 月摇 第 22 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2011,22(6): 1443-1449
选[15-16]、人工栽培条件的改善[17-18]等方法来提高
黄花蒿中青蒿素的含量,而通过人工接种 AM 真菌
提高青蒿素含量是一种新的尝试.因此,本文通过盆
栽接种试验,研究 2 种 AM 真菌对黄花蒿生长的生
理生化影响,探讨青蒿素含量与 AM 真菌侵染之间
的关系,为提高人工栽培药用植物有效成分含量,揭
示中药材“道地性冶的形成机理,以及创新药用植物
人工栽培技术提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
2 种供试 AM真菌为摩西球囊霉(Glomus mosse鄄
ae Nicolson & Gerdemann)和地表球囊霉 ( Glomus
versiforme Berch),均由青岛农业大学刘润进教授惠
赠,并于 2007 年 9—12 月在广西大学农学院教学科
研基地网室利用玉米“农大 108冶进行扩繁.供试黄花
蒿种子购于广西药用植物园,为黄绿杆型.供试土壤
为黄 棕 壤, 速 效 N 35郾 3 mg · kg-1, 速 效 P
29郾 5 mg·kg-1,速效 K 78郾 6 mg·kg-1,有机质 1郾 2%,
pH 5郾 9.
1郾 2摇 试验设计
2008 年 2 月,在广西大学农学院教学科研基地
网室进行盆栽试验. 土壤过孔径 2 mm 筛,河砂过
3 mm筛,二者 1 颐 1 混合后灭菌,装入 20 cm伊25 cm伊
27 cm的塑料盆中,每盆装灭菌砂土 7郾 5 kg. 试验设
接种摩西球囊霉和接种地表球囊霉 2 个处理及对照
(CK),每个处理 10 盆重复,共 30 盆,随机摆放.
播种时,把供试菌剂均匀拌在灭菌砂土表层.其
中,每克摩西球囊霉的接种势为 996郾 799,接种量为
每盆 60 g,每盆接种势约为 60000[1];每克地表球囊
霉的接种势为 1191郾 466,接种量为每盆 50 g,另加
10 g 灭菌砂,每盆接种势约为 60000;对照为灭菌
砂,每盆 60 g.出苗后定期浇 Hoagland 营养液,每盆
定植 1 株.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 生长指标及营养元素含量的测定摇 自黄花蒿
出苗生长 40 d始,每隔 31 d,每盆取 1 株,每个处理
共取 10 株,测株高、基径.第 158 天收获,烘干后测
地上生物量.分别采用凯氏定氮法、钼锑抗比色法和
火焰光度法测定黄花蒿根、茎、枝和叶的 N、P、K
含量.
1郾 3郾 2 菌根侵染率的测定 摇 每盆利用直径 1 cm 的
打孔器取根系,测定各处理的菌根侵染率,测定方法
参照刘润进等[1,19] .
1郾 3郾 3 光合指标的测定 摇 每个处理随机取 3 株,剪
取倒数第 3 枝中的叶子用 PerKinElmer Lambda 35
紫外 /可见分光光度计测定叶绿素含量.在生长旺盛
期,第 156 天晴天 10:00 用 TPS鄄1 光合测定系统,选
用人工光源对每盆黄花蒿倒数第 3 枝的叶子测定净
光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2 浓度.
1郾 3郾 4 青蒿素含量的测定摇 将叶、主茎和枝条分开,
烘干至恒量,用粉碎机粉碎过 60 目筛,以超声波方
法提取青蒿素,用紫外分光光度法测定青蒿素含
量[20] .所用青蒿素标准品购于中国医学科学院药用
植物研究所,纯度为 99郾 8% .
1郾 3郾 5 挥发油含量的测定及组分分析摇 黄花蒿出苗
生长第 158 天,采集每个处理的黄花蒿地上部分约
80 g,按照《中华人民共和国药典》 [21]中挥发油测定
方法,以水蒸汽蒸馏法收集和测定挥发油含量,用
GC鄄MS / QP5050A型气质联用仪(日本岛津公司)分
析挥发油化学成分.
气相色谱条件:色谱柱为 DB鄄1 (J&W 公司)石
英毛细管柱(0郾 25 mm伊30 m伊0郾 25 滋m),进样口温
度 270 益,进样量为 0郾 2 滋L.程序升温方式:初始温
度 70 益保持 1 min,以 6 益·min-1升到 150 益,再
以 4 益 ·min-1 升到 250 益,保持 10 min. 恒流
1郾 2 mL·min-1 .载气为氦气,分流比为 1 颐 50,柱前
压为47 kPa.
质谱条件:载气为氦气,接口温度 250 益,离子
源 EI,电子能量 70 eV,电子倍增量为 1郾 2 kV,扫描
质量范围 33 ~ 800 amu.
应用计算机检索谱库 NIST(美国国家标准与技
术研究所, 2008 年),自动根据峰面积计算各成分
含量,并对各组分(峰)的质谱数据进行检索,对照
有关质谱资料库对各成分进行定性分析.
1郾 4摇 数据处理
采用 Excel 2003 软件对数据进行处理及作图,
用 DPS 9郾 50 统计软件进行方差分析,用邓肯新复极
差法进行差异显著性检验(琢=0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 黄花蒿菌根侵染率
由表 1 可以看出,未接种 AM 真菌的黄花蒿根
系无菌根侵染,接种 AM真菌的根系均受到侵染,其
中摩西球囊霉对黄花蒿根系的侵染率比地表球囊霉
的高,除第 158 天外,二者之间的差异均达到显著水
平(P<0郾 05).
4441 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 接种 AM真菌对黄花蒿生长的影响
Table 1摇 Effects of inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi on the growth of Artemisia annua
生长天数
Growing day
处理
Treatment
菌根侵染率
Colonization rate
(% )
株高
Plant height
(cm)
基径
Bottom diameter
(cm)
叶绿素含量
Chlorophyll content
(mg·g-1)
40 对照 CK 0 60郾 3依3郾 1a 6郾 2依0郾 7a 1郾 59依0郾 02b
地表球囊霉 G. versiforme 30郾 3依1郾 1b 51郾 3依5郾 9b 6郾 5依0郾 4a 1郾 54依0郾 03b
摩西球囊霉 G. mosseae 34郾 8依0郾 8a 61郾 7依4郾 7a 6郾 9依0郾 3a 1郾 77依0郾 05a
71 对照 CK 0 94郾 7依4郾 2b 7郾 7依0郾 6b 1郾 80依0郾 04c
地表球囊霉 G. versiforme 37郾 1依1郾 0b 148郾 3依5郾 7a 10郾 5依0郾 7a 1郾 93依0郾 02b
摩西球囊霉 G. mosseae 46郾 4依0郾 9a 139郾 7依6郾 7a 10郾 5依0郾 2a 1郾 98依0郾 03a
102 对照 CK 0 168郾 0依3郾 0a 10郾 7依0郾 3b 1郾 41依0郾 03c
地表球囊霉 G. versiforme 54郾 7依0郾 6b 174郾 7依7郾 6a 12郾 1依1郾 4ab 1郾 93依0郾 03b
摩西球囊霉 G. mosseae 61郾 0依0郾 8a 186郾 3依9郾 1a 13郾 0依0郾 8a 2郾 11依0郾 02a
131 对照 CK 0 182郾 0依5郾 2b 11郾 2依0郾 4b 0郾 84依0郾 02c
地表球囊霉 G. versiforme 56郾 7依0郾 7b 187郾 0依6郾 1ab 12郾 3依1郾 4ab 1郾 47依0郾 03b
摩西球囊霉 G. mosseae 62郾 9依0郾 8a 197郾 7依4郾 9a 14郾 0依1郾 0a 1郾 63依0郾 04a
158 对照 CK 0 195郾 5依3郾 2a 11郾 6依0郾 5b 0郾 87依0郾 05b
地表球囊霉 G. versiforme 53郾 2依0郾 7a 196郾 8依10郾 4a 12郾 7依1郾 8ab 1郾 61依0郾 02a
摩西球囊霉 G. mosseae 55郾 2依0郾 8a 210郾 8依9郾 4a 14郾 4依1郾 1a 1郾 67依0郾 03a
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant difference among treatments at 0郾 05 level. 下同 The same be鄄
low.
2郾 2摇 接种 AM真菌对黄花蒿生长的影响
由表 1 可以看出,黄花蒿生长第 40 天,接种摩
西球囊霉植株的株高与对照相比差异不显著,而接
种地表球囊霉植株的株高显著小于接种摩西球囊霉
植株和对照 (P<0郾 05);第 71 天,为黄花蒿的拔节
期,2 种接种处理的植株高度均显著高于对照;在第
102、131 和 158 天,黄花蒿的生长速度减慢,接种处
理植株的株高与对照相比无显著差异. 这表明 AM
真菌在拔节期对黄花蒿的伸长生长有促进作用.
黄花蒿生长的第 40 天,接种 AM真菌的黄花蒿
基径与对照相比无显著差异;第 71、102、131 和 158
天,2 种接种处理的植株基径均比对照大,表明 AM
真菌对黄花蒿的基茎增粗有促进作用,其中,接种摩
西球囊霉处理的促进作用更明显,第 71、102、131 和
158 天的基径为 10郾 5 ~ 14郾 4 mm,是对照的 1郾 2 ~
1郾 4 倍.
2郾 3摇 接种 AM真菌对黄花蒿叶片光合特征的影响
由表 1 可以看出,黄花蒿生长的第 40 天,接种
地表球囊霉植株叶片的叶绿素含量与对照无显著差
异,而接种摩西球囊霉植株叶片的叶绿素含量显著
高于对照(P<0郾 05);第 71、102、131 和 158 天,2 种
接种处理的植株叶片的叶绿素含量均显著高于对照
(P<0郾 05),表明 2 种供试 AM真菌均能促进黄花蒿
叶绿素含量的增加,而且接种摩西球囊霉的促进作
用更显著.
由图 1 可以看出,与对照相比,接种 2 种 AM真
菌均能显著提高黄花蒿叶片的净光合速率,接种摩
西球囊霉的提高了 33郾 2% ,接种地表球囊霉的提高
了 28郾 0% .接种摩西球囊霉显著提高了黄花蒿叶片
的蒸腾速率,是对照的 1郾 1 倍,接种地表球囊霉的与
对照差异不显著.接种摩西球囊霉显著提高了黄花
蒿叶片的气孔导度,提高了 73郾 0% ,接种地表球囊
霉的提高了 29郾 5% ,但差异不显著.接种 2 种 AM真
菌均显著提高了黄花蒿叶片的胞间 CO2 浓度,其中
接种摩西球囊霉的提高了 18郾 9% ,接种地表球囊霉
的提高了 14郾 3% .
2郾 4摇 接种 AM真菌对黄花蒿生物量及 N、P、K含量
的影响
接种 AM真菌对黄花蒿地上生物量有显著的促
进作用,其中接种摩西球囊霉植株的地上生物量为
(102郾 23依 5郾 05 ) g·株-1,接种地表球囊霉的为
(102郾 34依6郾 64) g·株-1,2 种处理之间差异不显著,
但均显著高于对照[(87郾 80依1郾 77) g·株-1].
由表 2 可以看出,接种 2 种 AM 真菌处理下黄
花蒿根、茎、枝和叶中的 N、P、K 含量均显著高于对
照(P<0郾 05),而且,整体来看,接种摩西球囊霉植株
各器官的 N、P、K含量增幅更大.表明接种 AM真菌
能促进黄花蒿根系对土壤 N、P、K元素的吸收,增加
各营养器官中营养元素的含量,并且接种摩西球囊
霉的处理效果更显著.
2郾 5摇 接种 AM真菌对黄花蒿青蒿素含量的影响
与对照相比,接种 2 种 AM 真菌显著提高了黄
花蒿茎、枝和叶中青蒿素的含量(表 3),其中,接种
摩西球囊霉的植株茎、枝和叶中的青蒿素含量分别
54416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄京华等: 丛枝菌根真菌对黄花蒿生长及药效成分的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 不同接种处理下黄花蒿叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间 CO2 浓度(Ci)
Fig. 1摇 Net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate(Tr), stomatal conductance (Gs) and intercellular concentration of CO2(Ci)
in the leaves of Artemisia annua under different treatments.
Gm: 摩西球囊霉 G. mosseae; Gv: 地表球囊霉 G. versiforme. 不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant
difference among treatments at 0郾 05 level. 下同 The same below.
表 2摇 不同处理下黄花蒿各营养器官中 N、P、K含量
Table 2摇 Contents of N, P and K in different organs of Artemisia annua under different treatments (%)
营养元素
Nutrient element
处理
Treatment

Root

Stem

Branch

Leaf
N 对照 CK 0郾 254依0郾 010b 0郾 090依0郾 007b 0郾 092依0郾 012c 0郾 517依0郾 011c
地表球囊霉 G. versiforme 0郾 373依0郾 009a 0郾 104依0郾 007ab 0郾 127依0郾 007b 0郾 610依0郾 009b
摩西球囊霉 G. mosseae 0郾 382依0郾 009a 0郾 119依0郾 008a 0郾 173依0郾 016a 0郾 672依0郾 025a
P 对照 CK 0郾 027依0郾 001b 0郾 017依0郾 004b 0郾 021依0郾 002b 0郾 026依0郾 002b
地表球囊霉 G. versiforme 0郾 044依0郾 002a 0郾 027依0郾 002a 0郾 030依0郾 002a 0郾 031依0郾 003a
摩西球囊霉 G. mosseae 0郾 045依0郾 002a 0郾 027依0郾 001a 0郾 032依0郾 003a 0郾 033依0郾 002a
K 对照 CK 0郾 186依0郾 017b 0郾 109依0郾 015b 0郾 205依0郾 020b 0郾 426依0郾 011b
地表球囊霉 G. versiforme 0郾 248依0郾 025a 0郾 189依0郾 020a 0郾 278依0郾 006a 0郾 458依0郾 011a
摩西球囊霉 G. mosseae 0郾 265依0郾 010a 0郾 166依0郾 010a 0郾 274依0郾 010a 0郾 455依0郾 015a
增加了 32郾 8% 、15郾 2%和 19郾 6% ,接种地表球囊霉
的分别增加了 26郾 5% 、10郾 1%和 14郾 9% ,而且,接种
摩西球囊霉的植株叶中青蒿素含量显著大于接种地
表球囊霉(P<0郾 05).
表 3摇 不同处理下黄花蒿各营养器官中青蒿素的含量
Table 3摇 Content of artemisinin in different organs of Arte鄄
misia annua under different treatments (mg·g-1)
处理
Treatment

Leaf

Branch

Stem
对照 CK 3郾 81依0郾 20c 1郾 98依0郾 06b 1郾 48依0郾 09b
地表球囊霉
G. versiforme
4郾 82依0郾 16b 2郾 18依0郾 05a 1郾 70依0郾 07a
摩西球囊霉
G. mosseae
5郾 06依0郾 05a 2郾 28依0郾 12a 1郾 77依0郾 07a
2郾 6摇 接种 AM真菌对黄花蒿挥发油含量及组成成
分的影响
由表4可以看出,接种AM真菌显著提高了黄
表 4摇 不同处理下黄花蒿的挥发油含量
Table 4 摇 Content of volatile oil in Artemisia annua under
different treatments
处理
Treatment
鲜质量
Fresh mass
(g)
挥发油体积
Volume of
volatile oil
(mL)
挥发油含量
Content of
volatile oil
(% )
对照 CK 80郾 17 0郾 16依0郾 04b 0郾 20依0郾 02b
地表球囊霉
G. versiforme
80郾 08 0郾 23依0郾 02a 0郾 25依0郾 02a
摩西球囊霉
G. mosseae
80郾 13 0郾 24依0郾 02a 0郾 29依0郾 02a
6441 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
花蒿挥发油的含量(P<0郾 05) ,其中,接种摩西球囊
霉的植株中挥发油含量比对照提高了 45郾 0% ,接种
地表球囊霉的提高了 25郾 0% ,但 2 个处理间差异不
显著.
摇 摇 无论是否进行接种处理,黄花蒿挥发油中相对
含量最大的 3 个化合物均为丁香烯、大牻牛儿烯 D
和 1,3鄄Bis鄄(2鄄cyclopropyl,2鄄methylcyclopropyl) 鄄but鄄
2鄄en鄄1鄄one.接种后挥发油成分发生改变,在对照植
株的挥发油中分离出化合物 42 种,接种摩西球囊霉
的植株中分离出 54 种,其中 19 种是对照中没有或
与对照不同,接种地表球囊霉的植株中分离出 43
种,其中 20 种是对照中没有或与对照不同(图 2).
图 2摇 不同处理下黄花蒿挥发油的总离子流色谱图
Fig. 2摇 Total ion chromatogram of the volatile oil from Artemisia
annua under different treatments.
3摇 讨摇 摇 论
AM真菌与植物共生后可增加植物叶片的叶绿
素含量,增强植物光合作用,从而促进植物的生长发
育[22] .例如,Cooper等[23]发现 AM 真菌可使大豆的
CO2 固定速率增加 47% ,与豆科植物的根瘤菌相
比,AM真菌需要植物供给的碳水化合物相对较少,
从而有利于植物干物质的积累.本研究中,AM 真菌
增加了黄花蒿叶片中的叶绿素含量,提高其光合效
率,促进地上生物量积累. 也有研究认为,改善植物
的矿质营养状况是 AM 真菌促进植物生长的原
因[24-29],特别是磷元素营养状况得到改善[30-31] . 植
物通过菌根的外延菌丝分布到根周营养缺乏区之
外,增加营养物质的吸收[32] .本研究中,AM 真菌促
进了黄花蒿根系对矿质营养的吸收,增加了根、茎、
枝和叶各器官中 N、P、K营养元素的含量(表 2).
黄花蒿的青蒿素含量受产地、品种、生长阶段及
光照强度、土壤等环境因素的影响[33-35] . 本研究发
现,丛枝菌根的侵染明显影响黄花蒿的青蒿素代谢,
接种摩西球囊霉和地表球囊霉的黄花蒿青蒿素含量
均显著高于对照(表 3),说明内共生真菌也是影响
黄花蒿青蒿素含量的重要因素之一. 关于其具体的
作用机理有待进一步研究.
挥发油也是黄花蒿的主要次生化合物和药效成
分,不同地区生长的黄花蒿的挥发油成分有较大差
异[36-40],但造成差异的原因尚不清楚.本研究表明,
同一种质在相同培养条件下,接种 AM 真菌的黄花
蒿挥发油成分与不接种之间有较大差异.可以推测,
有无丛枝菌根形成、共生 AM 真菌的种类及菌根侵
染率的高低,可能均是不同地区黄花蒿挥发油成分
有较大差异的原因.
要揭示 AM真菌提高黄花蒿的青蒿素和挥发油
含量、改变挥发油组成成分的机制,还需要从与黄花
蒿自然共生的 AM 真菌种类、AM 真菌对药效成分
生物合成途径关键酶的影响及药效成分在植物体内
积累分布规律等方面进行系统研究.
参考文献
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作者简介 摇 黄京华,女,1962 年生,博士,教授. 主要从事植
物丛枝菌根和植物化感作用研究,发表论文 34 篇. E鄄mail:
hjhscau@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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