全 文 ：基于生理指标与籽粒产量关系的小麦品种
抗冻性分析*
王树刚摇 王振林摇 王摇 平摇 王海伟摇 黄摇 玮摇 武玉国摇 尹燕枰**
(山东农业大学农学院作物生物学国家重点实验室 /山东省作物生物学重点实验室, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 以 20 个冬小麦品种为材料进行盆栽试验,对其在低温胁迫条件下功能叶超氧化物
歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性,丙二醛(MDA)、可溶性蛋白、可
溶性糖含量以及籽粒产量、千粒重和籽粒形态性状进行测定. 结果表明:拔节初期麦苗经
-4 益低温胁迫后,不同品种冬小麦籽粒形态性状和产量性状均发生变化,绝大多数小麦品种
籽粒长宽比、圆度和不育小穗数均增加,籽粒等效直径和面积及千粒重和籽粒产量均下降.通
径分析表明,拔节初期低温处理后,功能叶 SOD活性和可溶性糖含量是影响籽粒产量的主导
因素,其中 SOD活性对籽粒产量的直接影响较大,直接通径系数为-0郾 578. 以籽粒产量下降
的百分数作为小麦抗冻性评价的标准,可将 20 个小麦品种划分为 3 类:强抗冻类型的济麦
19、济麦 20、良星 99、山农 1135、山农 8355、泰山 23、泰山 9818、汶农 6 号和烟农 21,弱抗冻类
型的临麦 2 号、潍麦 8 号、烟农 19 和淄麦 12 号,而其余 7 个品种属中度抗冻类型.苗期综合评
价值(D值)与籽粒产量下降的百分数之间呈显著负相关(r= -0郾 512*),说明小麦苗期抗冻性
强有利于获得较高的籽粒产量.苗期是小麦抗冻性鉴别选择的重要时期.
关键词摇 小麦摇 抗冻性摇 生理指标摇 籽粒产量摇 通径分析
*国家自然科学基金项目(30871477)、国家重点基础研究发展计划项目(2009CB118602)和山东省农业重大应用技术创新课题项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: ypyinsdau@ sina. com
2010鄄11鄄26 收稿,2011鄄03鄄16 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)06-1477-08摇 中图分类号摇 S181, S512郾 1摇 文献标识码摇 A
Freeze resistance analysis of different wheat cultivars based on the relationships between
physiological indices and grain yield. WANG Shu鄄gang, WANG Zhen鄄lin, WANG Ping, WANG
Hai鄄wei, HUANG Wei, WU Yu鄄guo, YIN Yan鄄ping (State Key Laboratory of Crop Biology / Shan鄄
dong Province Key Laboratory of Crop Biology, College of Agronomy, Shandong Agricultural Univer鄄
sity, Tai爷an 271018, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(6): 1477-1484.
Abstract: A pot experiment with twenty wheat cultivars was conducted to investigate the superoxide
dismutase (SOD), peroxidase (POD), and catalase (CAT) activities and the MDA, soluble pro鄄
tein and soluble sugar contents of functional leaves as well as the grain yield, 1000鄄grain weight,
and grain morphological characters under low temperature stress. Low temperature (-4 益) stress
at stem elongation stage resulted in the changes of grain morphology and yield characters. For most
of test cultivars, their grain length鄄width ratio, grain roundness, and sterile spikelets increased,
and their grain equivalent diameter, grain area, 1000鄄grain weight, and grain yield decreased. Path
analysis indicated that after treated with low temperature at stem elongation stage, the SOD activity
and soluble sugar content of functional leaves, especially the SOD activity (direct path coefficient
-0郾 578), were the dominant factors affecting grain yield. Taking the percentage of decreased grain
yield due to low temperature stress as the assessment criterion, the test twenty winter wheat cultivars
were divided into three groups. Cultivars Jimai 19, Jimai 20, Liangxing 99, Shannong 1135, Shan鄄
nong 8355, Taishan 23, Taishan 9818, Wennong 6, and Yannong 21 belonged to high freeze re鄄
sistance group, cultivars Linmai 2, Weimai 8, Yannong 19, and Zimai 12 were of low freeze resist鄄
ance group, and the other seven cultivars belonged to medium freeze resistance group. The seedling
stage comprehensive assessment index (D value) had a significant negative correlation with the per鄄
centage of decreased grain yield ( r = -0郾 512*), suggesting that the stronger freeze resistance of
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 6 月摇 第 22 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2011,22(6): 1477-1484
wheat at seedling stage was beneficial to the higher wheat grain yield, and seedling stage was the
critical period to be selected to identify the freeze resistance of wheat.
Key words: wheat (Triticum aestivum); freeze resistance; physiological index; grain yield; path
analysis.
摇 摇 低温冻害是黄淮麦区小麦生产频繁发生的主要
气象灾害之一. 在山东,小麦低温冻害常有发生,
2000—2008 年的 9 年间有 8 年发生冻害,其中冻害
面积超过播种面积 10%的年份有 5 年,9 年累计冻
害受灾面积 295 万 hm2 [1] . 黄淮麦区其他省份小麦
低温冻害亦频有发生,其趋势基本相似. 可见,冻害
已成为该区小麦生产发展亟待解决的重要问题,选
用抗冻性强的小麦品种是有效防止或减轻冻害的根
本途径.
小麦经过抗寒锻炼后会引起一系列的生理生化
变化[2-4],其中一些指标,如 SOD 活性和 MDA 含量
可以作为鉴定小麦抗寒性的生理生化指标[3] . 近年
来,许多学者利用隶属函数法对小麦的抗冻性进行
了综合评价[5],但由于评价小麦抗冻性的指标较
多,且各指标间存在一定的相关性,因此,仅用隶属
函数法对小麦抗冻性进行综合评价还存在一定的局
限性.赵玉田等[6]提出,可用田间直接鉴定、人工气
候模拟鉴定和生理生化指标鉴定 3 种方法相结合,
对小麦品种的抗寒性进行鉴定. 小麦不同生长发育
时期对低温胁迫反应的敏感性不同,其各项生理指
标在不同程度的低温胁迫后变化幅度存在差异,低
温胁迫影响籽粒产量的主导因子也不同. 本试验以
20 个冬小麦品种为材料,研究低温胁迫条件下小麦
苗期和拔节初期生理指标的变化,分析苗期抗冻性
与拔节初期抗冻性的关系,探讨拔节初期低温胁迫
后的小麦籽粒产量及其构成因素的变化以及籽粒产
量与生理生化指标的相关关系,探究在低温胁迫条
件下影响小麦籽粒产量的主要因子,以期为小麦抗
冻品种选育提供依据和鉴定方法.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料及培养
试验选用 20 个小麦品种,分别为济麦 19、济麦
20、济麦 21、济麦 22、良星 99、聊麦 18、临麦 2 号、鲁
麦 21、山农 1135、山农 12、山农 664、山农 8355、山农
15、泰山 23、泰山 9818、潍麦 8 号、汶农 6 号、烟农
19、烟农 21 和淄麦 12 号.种子精选后于 2009 年 10
月上旬播于盆中,盆直径 20 cm,高 25 cm,装肥沃表
土并施足基肥,每盆 10 株. 苗期低温胁迫处理共
120 盆(每品种 6 盆),于室内 20 益光照培养.拔节
初期低温胁迫处理共 200 盆(每品种 10 盆),埋于
山东农业大学试验田中,管理参照大田生产.
1郾 2摇 试验设计
幼苗期低温胁迫处理:当室内培养幼苗达三叶
一心时,每品种取 3 盆(3 个重复)于 20:00 移入
-8 益冰柜中,并于第 2 天 8:00 取出放入原来的培
养环境,连续处理 3 d,以正常培养为对照.处理后选
存活植株取第 3 片展开叶,测定超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活
性和丙二醛(MDA)、可溶性蛋白、可溶性糖含量.
拔节初期低温胁迫处理:于 2010 年 3 月 29 日
取大田盆栽小麦,每品种 6 盆移入室内,分 4 批处
理,每次处理 30 盆,于 20:00 移入-4 益冰柜(容积
426 L)中,并于第 2 天 8:00 取出,置于室外,连续处
理 3 d,以大田正常盆栽同品种小麦为对照,田间日
平均最高温度 16郾 9 益,日平均最低温度 7郾 2 益 .处
理后选存活植株取功能叶(上部第 3 片展开叶),所
测生理指标与苗期相同.另外,每个品种留 3 盆盆栽
小麦再埋于山东农业大学试验田中,管理参照大田
生产,于成熟期调查每穗粒数和籽粒形态性状,并测
定每盆籽粒产量和千粒重.
1郾 3摇 测定方法
1郾 3郾 1 籽粒形态性状测定摇 每份样品取 100 粒,3 次
重复,将其置于培养皿内均匀分布,用 SC鄄I 型彩色
自动种子计数鄄稻米分析仪拍照检测形态性状,自动
完成籽粒长宽比、面积、圆度、等效直径的计算并输
出数据.
1郾 3郾 2 生理生化指标测定摇 SOD活性采用氮蓝四唑
(NBT)光化还原法测定[7];POD 活性采用愈创木酚
法测定[8];CAT 活性采用过氧化氢法测定[9];MDA
含量采用硫代巴比妥酸法测定[10];可溶性蛋白含量
采用考马斯亮蓝法测定[9];可溶性糖含量采用蒽酮
法测定[9] .
1郾 4摇 数据处理
抗冻系数采用以下公式计算:
抗冻系数=处理测定值 /对照测定值伊100%
各小麦品种的综合抗冻能力计算公式[11-12]为:
8741 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
D =移
n
j = 1
X j - Xmin
Xmax - Xmin
伊
P j
移
n
j = 1
P
é
ë
ê
êê
ù
û
ú
úú
j
( j = 1, 2,…,n)
式中:D为各小麦品种在低温胁迫条件下用综合指
标评价得到的抗冻性综合评价值;X j表示第 j个综合
指标;Xmin 表示第 j 个综合指标的最小值;Xmax 表示
第 j个综合指标的最大值;P j 为各小麦品种第 j个综
合指标的贡献率.
采用 DPS 7郾 05 软件进行相关数据的统计分析,
采用 LSD法进行差异显著性检验.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 拔节初期低温胁迫对不同冬小麦品种籽粒产
量及其构成因素的影响
2郾 1郾 1 对不育小穗数、千粒重和籽粒产量的影响 摇
由表 1 可知,在拔节初期-4 益低温胁迫条件下,不
同冬小麦品种不育小穗数显著增加,平均为 6郾 7 个,
而对照平均仅 0郾 9 个. 其中,最少的为济麦 19,为
3郾 3 个,其次为良星 99、山农 8355 和山农 15,均为 4
个,不育小穗数最多的为临麦 2 号,其次为淄麦 12
号,说明不同小麦品种对低温胁迫的抵抗能力不同.
-4 益低温胁迫后,不同品种冬小麦千粒重平均
为 30郾 2 g,而对照平均为 37郾 6 g,差异达显著水平.
其中,济麦 19 千粒重比对照下降最少,为 2郾 3% ,其
次为山农 8355,下降了 5郾 0% ,山农 664 下降最多,
为 32郾 0% .
-4 益低温胁迫后,各品种每盆籽粒产量均较对
照显著下降,平均为 7郾 3 g,而对照平均为 37郾 7 g.处
理后每盆籽粒产量最多的是济麦 19,为 11郾 0 g,其
次为山农 8355 和良星 99,均为 10郾 9 g,其中良星 99
下降幅度最少,下降了 70郾 9% ;每盆籽粒产量最少
的是临麦 2 号,为 2郾 6 g,其次为淄麦 12 号,为
3郾 3 g,其中临麦 2 号下降最多,下降了 92郾 3% ,其次
为淄麦 12 号,下降了 91郾 5% .
2郾 1郾 2 对籽粒形态性状的影响 摇 由表 2 可以看出,
-4 益低温胁迫后,不同品种小麦籽粒形态均发生变
化,除汶农 6 号外,籽粒长宽比均增加,低温处理后
平均值为 2郾 33,比对照平均增加了 5郾 6% . 济麦 21
籽粒长宽比基本不变,济麦 19 增加了 0郾 4% ;鲁麦
21、泰山 23 和临麦 2 号增加较多,分别比对照增加
了 14郾 2% 、12郾 2%和 10郾 9% ,且处理与对照间差异
均达显著水平.
表 1摇 低温胁迫对不同冬小麦品种不育小穗数、千粒重和籽粒产量的影响
Table 1摇 Effects of low temperature stress on sterile spikelets, 1000鄄grain mass and grain yield of different wheat cultivars
品种
Cultivar
不育小穗数
Sterile spikelets
CK T
千粒重
1000鄄grain mass (g)
CK T
每盆籽粒产量
Grain yield per pot (g)
CK T
济麦 19 Jimai 19 1郾 0b 3郾 3a 41郾 4a 40郾 4b 48郾 9a 11郾 0b
济麦 20 Jimai 20 1郾 7b 6郾 3a 38郾 2a 32郾 4b 37郾 2a 9郾 5b
济麦 21 Jimai 21 1郾 7b 6郾 0a 35郾 8a 25郾 6b 42郾 2a 7郾 0b
济麦 22 Jimai 22 0郾 7b 7郾 0a 27郾 9a 20郾 7b 33郾 7a 6郾 7b
良星 99 Liangxing 99 1郾 0b 4郾 0a 40郾 9a 28郾 7b 37郾 3a 10郾 9b
聊麦 18 Liaomai 18 0郾 7b 6郾 7a 39郾 1a 33郾 1b 29郾 9a 4郾 8b
临麦 2 号 Linmai 2 1郾 0b 11郾 7a 39郾 0a 27郾 6b 33郾 9a 2郾 6b
鲁麦 21 Lumai 21 1郾 0b 8郾 0a 37郾 0a 25郾 6b 34郾 3a 6郾 5b
山农 1135 Shannong 1135 0郾 7b 8郾 3a 44郾 6a 30郾 9b 29郾 5a 7郾 1b
山农 12 Shannong 12 0郾 0b 5郾 7a 34郾 1a 28郾 7b 36郾 3a 7郾 2b
山农 664 Shannong 664 0郾 7b 9郾 3a 37郾 6a 25郾 5b 41郾 5a 6郾 8b
山农 8355 Shannong 8355 0郾 3b 4郾 0a 41郾 9a 39郾 8b 45郾 0a 10郾 9b
山农 15 Shannong 15 0郾 7b 4郾 0a 35郾 7a 30郾 1b 43郾 0a 7郾 3b
泰山 23 Taishan 23 1郾 3b 6郾 7a 34郾 7a 25郾 5b 38郾 9a 8郾 7b
泰山 9818 Taishan 9818 0郾 3b 6郾 7a 39郾 2a 35郾 8b 29郾 8a 8郾 3b
潍麦 8 号 Weimai 8 1郾 0b 6郾 3a 35郾 9a 32郾 8b 40郾 2a 4郾 9b
汶农 6 号 Wennong 6 0郾 0b 5郾 0a 34郾 8a 31郾 9b 33郾 2a 7郾 1b
烟农 19 Yannong 19 0郾 7b 7郾 7a 35郾 1a 29郾 9b 40郾 8a 5郾 2b
烟农 21 Yannong 21 1郾 0b 6郾 3a 37郾 0a 28郾 2b 39郾 5a 9郾 1b
淄麦 12 号 Zimai 12 2郾 3b 11郾 0a 41郾 7a 31郾 3b 38郾 3a 3郾 3b
平均值 Average 0郾 9 6郾 7 37郾 6 30郾 2 37郾 7 7郾 3
T:-4 益处理 -4 益 treatment;CK:对照 Control郾 同行不同字母表示对照与处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters in the same line meant sig鄄
nificant difference between control and treatment at 0郾 05 level. 下同 The same below.
97416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王树刚等: 基于生理指标与籽粒产量关系的小麦品种抗冻性分析摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 低温胁迫对不同冬小麦品种籽粒形态性状的影响
Table 2摇 Effects of low temperature stress on grain morphological characters of different wheat cultivars
品种
Cultivar
长宽比
Length鄄width ratio
CK T
圆 度
Roundness
CK T
等效直径
Equivalent diameter (mm)
CK T
面 积
Area (mm2)
CK T
济麦 19 Jimai 19 2郾 19a 2郾 20a 1郾 26a 1郾 26a 4郾 25a 4郾 21a 14郾 30a 14郾 07a
济麦 20 Jimai 20 2郾 28a 2郾 32a 1郾 29a 1郾 31a 4郾 11a 3郾 94b 13郾 43a 12郾 37a
济麦 21 Jimai 21 2郾 27a 2郾 27a 1郾 29a 1郾 30a 4郾 00a 3郾 89a 12郾 64a 12郾 01a
济麦 22 Jimai 22 2郾 40a 2郾 47a 1郾 35b 1郾 37a 3郾 76a 3郾 64a 11郾 24a 10郾 45a
良星 99 Liangxing 99 2郾 11b 2郾 26a 1郾 23b 1郾 29a 4郾 12a 3郾 66b 13郾 40a 10郾 69b
聊麦 18 Liaomai 18 2郾 23a 2郾 38a 1郾 27b 1郾 34a 4郾 12a 3郾 99a 13郾 48a 12郾 70a
临麦 2 号 Linmai 2 2郾 13b 2郾 36a 1郾 24b 1郾 34a 4郾 14a 3郾 82b 13郾 56a 11郾 55b
鲁麦 21 Lumai 21 2郾 16b 2郾 47a 1郾 24b 1郾 36a 4郾 00a 3郾 71b 12郾 65a 10郾 88b
山农 1135 Shannong 1135 2郾 11b 2郾 31a 1郾 24b 1郾 31a 4郾 21a 3郾 84b 14郾 19a 11郾 66b
山农 12 Shannong 12 2郾 44a 2郾 53a 1郾 35b 1郾 42a 3郾 90a 3郾 68b 12郾 06a 10郾 83a
山农 664 Shannong 664 2郾 11b 2郾 29a 1郾 24b 1郾 34a 4郾 15a 3郾 74b 13郾 62a 11郾 21b
山农 8355 Shannong 8355 2郾 04b 2郾 20a 1郾 21b 1郾 29a 4郾 27a 3郾 91b 14郾 40a 12郾 17b
山农 15 Shannong 15 2郾 23a 2郾 41a 1郾 28b 1郾 36a 4郾 20a 4郾 12a 13郾 95a 13郾 52a
泰山 23 Taishan 23 2郾 24b 2郾 51a 1郾 30b 1郾 40a 4郾 09a 3郾 77b 13郾 19a 11郾 24b
泰山 9818 Taishan 9818 2郾 24a 2郾 34a 1郾 27a 1郾 32a 4郾 26a 3郾 95b 14郾 41a 12郾 45b
潍麦 8 号 Weimai 8 2郾 23b 2郾 37a 1郾 27b 1郾 33a 4郾 18a 4郾 02a 13郾 89a 12郾 80a
汶农 6 号 Wennong 6 2郾 17a 2郾 07a 1郾 25a 1郾 23a 3郾 99a 3郾 99a 12郾 61a 12郾 61a
烟农 19 Yannong 19 2郾 31a 2郾 36a 1郾 30a 1郾 30a 3郾 98a 4郾 02a 12郾 52a 12郾 76a
烟农 21 Yannong 21 2郾 28b 2郾 40a 1郾 29b 1郾 35a 4郾 05a 3郾 79b 12郾 96a 11郾 34b
淄麦 12 Zimai 12 2郾 05b 2郾 16a 1郾 21b 1郾 25a 4郾 25a 4郾 09b 14郾 30a 13郾 31b
平均值 Average 2郾 21 2郾 33 1郾 27 1郾 32 4郾 10 3郾 89 13郾 34 12郾 03
摇 摇 -4 益低温处理后,除汶农 6 号外,籽粒圆度值
均增加,各品种对照平均值为 1郾 27,低温处理后平
均值为 1郾 32,比对照平均增加了 4郾 4% . 济麦 19 和
烟农 19 籽粒圆度值基本不变,鲁麦 21、临麦 2 号、
山农 664 和泰山 23 增加较多,且与对照间差异
显著.
-4 益低温处理后,除烟农 19 外,籽粒等效直径
均减小,各品种对照平均值为 4郾 10 mm,低温处理后
平均值为 3郾 89 mm,比对照平均减小了 5郾 2% .汶农
6 号籽粒等效直径基本不变,济麦 19 籽粒等效直径
减小最少,为 0郾 9% ;良星 99 籽粒等效直径减小最
多,为 11郾 0% ,且与对照间差异显著.
-4 益低温处理后,除烟农 19 外,籽粒面积均减
小,各品种对照平均值为 13郾 34 mm2,低温处理后平
均值为 12郾 03 mm2,比对照平均减小了 9郾 8% .汶农
6 号籽粒面积基本不变,济麦 19 籽粒面积减小最
少,为 1郾 6% ;良星 99 籽粒面积减小最多, 为
20郾 2% ,且与对照间差异显著.
2郾 2摇 拔节初期低温胁迫条件下不同冬小麦品种籽
粒产量与生理生化指标间的相关性
拔节初期-4 益处理后,小麦功能叶 SOD、POD
和 CAT活性均升高;MDA 含量除良星 99 略有升高
外,其余均降低;可溶性蛋白和可溶性糖含量均降
低,且不同品种升高和降低的幅度不同(表 3).
相关分析结果(表 4)表明,拔节初期 SOD、POD
和 CAT活性与籽粒产量均呈极显著负相关,相关系
数分别为-0郾 931、-0郾 697 和-0郾 465;MDA、可溶性
蛋白和可溶性糖含量与籽粒产量均呈正相关,相关
系数分别为 0郾 550、0郾 296 和 0郾 873,其中 MDA 和可
溶性糖含量与籽粒产量的相关性达极显著水平.
摇 摇 采用通径分析法对上述各生理指标与籽粒产量
进行分解,得到各生理指标对产量的直接效应(表
5).结果表明,决定系数 R2 较高,为 0郾 919,表明达
显著水平的自变量占因变量变异平方和的百分率较
高,说明它们是影响籽粒产量的主要因子.经拔节初
期低温处理后,功能叶 SOD活性和可溶性糖含量是
影响籽粒产量的主导因素,其中 SOD活性对籽粒产
量的直接影响较大,直接通径系数为-0郾 578.
2郾 3摇 不同品种冬小麦苗期抗冻性与拔节初期抗冻
性评价及其相关性
分别以苗期和拔节初期各项生理生化指标的抗
冻系数(表 3)作为衡量抗冻性的指标,利用主成分
分析方法将 6 个单项指标综合成 4 个综合指标,根
据 4 个综合指标的贡献率求出相应的隶属函数值,
并根据各综合指标的相对重要性(权重)进行加权,
0841 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 3摇 苗期和拔节初期不同冬小麦品种各生理指标的抗冻系数
Table 3摇 Freezing resistant coefficients of each physiological index of different wheat cultivars at seedling and elongation sta鄄
ges (%)
品种
Cultivar
SOD
苗期
Seedling
拔节期
Elongation
POD
苗期
Seedling
拔节期
Elongation
CAT
苗期
Seedling
拔节期
Elongation
MDA
苗期
Seedling
拔节期
Elongation
可溶性蛋白
Soluble protein
苗期
Seedling
拔节期
Elongation
可溶性糖
Soluble sugar
苗期
Seedling
拔节期
Elongation
济麦 19
Jimai 19
133郾 5 407郾 1 229郾 1 278郾 6 137郾 8 107郾 6 89郾 0 89郾 4 76郾 5 99郾 8 42郾 9 66郾 9
济麦 20
Jimai 20
121郾 9 178郾 7 115郾 5 180郾 1 110郾 9 103郾 6 87郾 0 85郾 2 79郾 8 93郾 5 28郾 7 28郾 7
济麦 21
Jimai 21
168郾 1 255郾 8 123郾 0 138郾 6 139郾 9 108郾 2 48郾 2 83郾 6 75郾 5 96郾 6 37郾 4 37郾 4
济麦 22
Jimai 22
169郾 4 291郾 9 154郾 0 109郾 3 196郾 4 115郾 1 47郾 8 83郾 2 72郾 6 94郾 7 35郾 7 35郾 7
良星 99
Liangxing 99
136郾 2 227郾 9 103郾 0 150郾 3 102郾 8 116郾 2 70郾 2 100郾 2 85郾 7 84郾 5 35郾 6 35郾 6
聊麦 18
Liaomai 18
224郾 0 262郾 6 116郾 7 148郾 7 145郾 0 117郾 7 45郾 9 84郾 2 48郾 9 81郾 4 44郾 4 44郾 4
临麦 2 号
Linmai 2
116郾 6 136郾 6 119郾 9 105郾 7 171郾 0 117郾 3 46郾 1 39郾 3 48郾 1 96郾 8 43郾 3 43郾 3
鲁麦 21
Lumai 21
149郾 6 198郾 1 100郾 6 192郾 3 123郾 6 111郾 8 67郾 1 87郾 7 83郾 2 89郾 5 51郾 9 51郾 9
山农 1135
Shannong 1135
147郾 9 184郾 6 122郾 6 142郾 1 114郾 8 112郾 2 97郾 0 75郾 1 82郾 0 92郾 4 45郾 9 45郾 9
山农 12
Shannong 12
101郾 4 222郾 0 106郾 2 147郾 3 108郾 5 104郾 4 64郾 8 81郾 9 78郾 0 98郾 8 44郾 0 44郾 0
山农 664
Shannong 664
107郾 9 197郾 6 108郾 6 123郾 3 131郾 7 120郾 9 39郾 8 72郾 3 67郾 6 99郾 3 42郾 6 42郾 6
山农 8355
Shannong 8355
116郾 9 574郾 3 140郾 8 231郾 5 176郾 1 151郾 5 53郾 0 82郾 8 88郾 0 98郾 8 66郾 9 66郾 2
山农 15
Shannong 15
126郾 6 261郾 5 149郾 0 123郾 0 138郾 7 137郾 6 63郾 7 77郾 1 60郾 3 93郾 8 45郾 0 45郾 0
泰山 23
Taishan 23
117郾 7 344郾 8 118郾 7 114郾 1 101郾 9 102郾 9 62郾 5 58郾 7 70郾 4 95郾 7 44郾 0 44郾 0
泰山 9818
Taishan 9818
110郾 7 157郾 0 100郾 2 134郾 0 131郾 3 100郾 0 47郾 1 46郾 5 57郾 8 97郾 3 66郾 2 41郾 6
潍麦 8 号
Weimai 8
137郾 4 238郾 6 103郾 8 111郾 1 132郾 6 122郾 9 59郾 3 61郾 0 65郾 8 90郾 9 43郾 3 43郾 3
汶农 6 号
Wennong 6
102郾 4 236郾 0 104郾 6 132郾 2 114郾 6 104郾 4 51郾 7 87郾 7 68郾 7 99郾 5 41郾 6 42郾 9
烟农 19
Yannong 19
111郾 4 193郾 4 116郾 6 191郾 7 110郾 1 104郾 6 40郾 2 84郾 7 72郾 4 93郾 9 38郾 5 38郾 5
烟农 21
Yannong 21
118郾 4 211郾 1 122郾 0 109郾 0 124郾 4 100郾 1 32郾 6 87郾 3 71郾 5 99郾 2 58郾 6 58郾 6
淄麦 12
Zimai 12
103郾 7 157郾 8 118郾 1 117郾 1 104郾 2 101郾 8 61郾 1 44郾 2 67郾 9 93郾 2 43郾 6 43郾 6
表 4摇 拔节初期低温胁迫后小麦籽粒产量与生理指标的相关分析
Table 4摇 Correlation analysis between grain yield and physiological indices of wheat after low temperature stress at elonga鄄
tion stage
X1 X2 X3 X4 X5 X6 y P
X1 1 0郾 701 0郾 369 -0郾 522 -0郾 247 -0郾 821 -0郾 931** 0郾 0001
X2 1 0郾 320 -0郾 164 -0郾 547 -0郾 638 -0郾 697** 0郾 0001
X3 1 -0郾 254 0郾 005 -0郾 339 -0郾 465** 0郾 0025
X4 1 0郾 031 0郾 572 0郾 550** 0郾 0002
X5 1 0郾 453 0郾 296 0郾 0630
X6 1 0郾 873** 0郾 0001
X1:SOD;X2:POD;X3:CAT;X4:MDA;X5:可溶性蛋白 Soluble protein;X6:可溶性糖 Soluble sugar;y:每盆籽粒产量 Grain yield per pot. ** P<
0郾 01. 下同 The same below.
得到不同冬小麦品种抗冻性的综合评价值(D 值),
然后对 D 值进行聚类分析[11-12] . 在欧氏距离为
0郾 23 时,分别将苗期和拔节初期 20 个冬小麦品种
分为 3 类.由表 6 可知,苗期抗冻性较强的品种有济
18416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王树刚等: 基于生理指标与籽粒产量关系的小麦品种抗冻性分析摇 摇 摇 摇 摇
表 5摇 拔节初期低温胁迫后小麦各生理指标对籽粒产量的直接通径系数
Table 5摇 Direct path coefficients between wheat grain yield and physiological indices after low temperature stress at elonga鄄
tion stage
指标
Index
SOD POD CAT MDA 可溶性蛋白
Soluble protein
可溶性糖
Soluble sugar
R2
直接通径系数
Direct path coefficient
-0郾 578 -0郾 060 -0郾 119 0郾 030 -0郾 021 0郾 312 0郾 919
表 6摇 不同冬小麦品种的 D值与籽粒产量下降的百分数及其抗冻性综合评价
Table 6摇 D value, decrease percentage of grain yield and comprehensive evaluation of freezing resistant of different wheat
cultivars
品种
Cultivar
苗期
Seedling stage
D 综合评价
Comprehensive
evaluation
拔节初期
Elongation stage
D 综合评价
Comprehensive
evaluation
籽粒产量
Grain yield
下降百分数
Decreased
percentage
综合评价
Comprehensive
evaluation
济麦 19 Jimai 19 0郾 728 H 0郾 763 H 77郾 5 H
济麦 20 Jimai 20 0郾 583 H 0郾 354 M 74郾 4 H
济麦 21 Jimai 21 0郾 451 M 0郾 436 M 83郾 3 M
济麦 22 Jimai 22 0郾 463 M 0郾 382 M 80郾 0 M
良星 99 Liangxing 99 0郾 563 H 0郾 236 L 70郾 9 H
聊麦 18 Liaomai 18 0郾 280 L 0郾 192 L 84郾 1 M
临麦 2 号 Linmai 2 0郾 203 L 0郾 298 L 92郾 3 L
鲁麦 21 Lumai 21 0郾 554 H 0郾 379 M 81郾 0 M
山农 1135 Shannong 1135 0郾 681 H 0郾 347 M 75郾 9 H
山农 12 Shannong 12 0郾 473 M 0郾 492 M 80郾 2 M
山农 664 Shannong 664 0郾 305 L 0郾 438 M 83郾 6 M
山农 8355 Shannong 8355 0郾 577 H 0郾 723 H 75郾 7 H
山农 15 Shannong 15 0郾 407 M 0郾 367 M 83郾 0 M
泰山 23 Taishan 23 0郾 434 M 0郾 417 M 77郾 6 H
泰山 9818 Taishan 9818 0郾 274 L 0郾 357 M 72郾 3 H
潍麦 8 号 Weimai 8 0郾 382 M 0郾 274 L 87郾 9 L
汶农 6 号 Wennong 6 0郾 349 M 0郾 507 M 78郾 5 H
烟农 19 Yannong 19 0郾 350 M 0郾 409 M 87郾 2 L
烟农 21 Yannong 21 0郾 345 M 0郾 537 M 76郾 9 H
淄麦 12 Zimai 12 0郾 399 M 0郾 275 L 91郾 5 L
H: 强抗冻 High freezing resistance; M: 中度抗冻 Medium freezing resistance; L: 弱抗冻 Low freezing resistance.
麦 19、济麦 20、良星 99、鲁麦 21、山农 1135 和山农
8355,抗冻性较弱的品种有聊麦 18、山农 664、临麦 2
号和泰山 9818,其余为中度抗冻类型. 拔节初期抗
冻性较强的品种有济麦 19 和山农 8355,抗冻性较
弱的品种有良星 99、聊麦 18、临麦 2 号、潍麦 8 号和
淄麦 12 号,其余为中度抗冻类型.可见,不同品种冬
小麦苗期和拔节初期抗冻性不同,大部分小麦品种
在苗期均能抵抗一定程度的低温,但在拔节初期仅
有济麦 19 和山农 8355 两个品种的抗冻性较强.
籽粒产量的变化是评价小麦抗冻能力的一个最
终指标.由于不同品种小麦本身籽粒产量存在一定
差异,因此,本研究以低温处理后每盆籽粒产量下降
的百分数作为小麦抗冻性评价的标准,对其进行聚
类分析.在欧氏距离为 0郾 09 时,将供试品种分为 3
类,抗冻性较强的品种有济麦 19、济麦 20、良星 99、
山农 1135、山农 8355、泰山 23、泰山 9818、汶农 6 号
和烟农 21,抗冻性较弱的品种有临麦 2 号、潍麦 8
号、烟农 19 和淄麦 12 号,其余品种为中度抗冻
类型.
苗期、拔节初期抗冻性综合评价值(D 值)以及
籽粒产量下降的百分数之间的相关分析结果(表7)
表 7摇 苗期和拔节初期不同小麦品种的 D 值与籽粒产量下
降百分数之间的相关系数
Table 7摇 Correlation coefficients between D value and de鄄
creased percentage of grain yield of different wheat cultivars
at seedling and elongation stages
苗期
Seedling
stage
拔节初期
Elongation
stage
籽粒产量
下降的百分数
Decreased percentage
of grain yield
苗期
Seedling stage 1 0郾 415 -0郾 512
*
拔节初期
Elongation stage 1 -0郾 310
籽粒产量下降的百分数
Decreased percentage
of grain yield
1摇 摇
r0郾 05=0郾 4438; r0郾 01=0郾 5614. *P<0郾 05.
2841 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表明,不同品种小麦苗期综合评价值与籽粒产量下
降的百分数之间呈显著负相关,说明小麦苗期抗冻
性越强,籽粒产量下降的百分数越小.
3摇 讨摇 摇 论
本研究表明,小麦拔节初期经-4 益低温处理
后,不同小麦品种的不育小穗数均增加;千粒重和每
盆籽粒产量均明显下降,且品种间下降幅度不同.导
致籽粒产量下降的因素有 3 方面:一是在低温胁迫
条件下,部分弱苗、弱蘖死亡,小麦分蘖数降低,导致
成穗率降低;二是低温胁迫使不育小穗数增加;三是
千粒重降低. 影响小麦粒重的因素也有 3 方面[13]:
一是籽粒干物质来源,即光合物质生产与有机养料
的供应,是属于“源冶的问题;二是籽粒的库容量,即
光合产物的贮存能力,是属于“库冶的问题;三是光
合产物的运输,是有关“流冶的问题. 拔节初期低温
胁迫使小麦体内抗氧化酶活性升高,可溶性蛋白和
可溶性糖含量降低,功能叶均受到一定程度的伤害,
从而影响了有机物质的合成,造成植株个体生长较
弱,从“源冶上影响了粒重,进而降低了籽粒产量.
已有研究表明[14-18],通过计算机视觉技术提取
农产品外形参数特征进行各种分类和质量检测是非
常有效的,这为籽粒外观形态研究提供了一种快速、
准确的检测手段,但至今未见应用于小麦籽粒形态
的相关报道.本研究运用这一技术研究了低温胁迫
条件下不同品种冬小麦的籽粒形态,结果表明,拔节
初期-4 益低温处理使不同品种冬小麦籽粒形态性
状均发生了变化,绝大部分小麦品种籽粒长宽比和
圆度增加,籽粒等效直径和面积均减小;且不同小麦
品种间籽粒长宽比与圆度的变化趋势基本相同,籽
粒等效直径与面积的变化趋势基本相同. 籽粒形态
发育与胚乳细胞发育具有同步性[19],拔节初期低温
胁迫使小麦功能叶受到伤害,影响了有机物质合成,
改变了植株的源库关系,影响了籽粒胚乳细胞增殖
与充实过程中有机营养的供应,导致后期籽粒不能
正常形成和生长发育,使籽粒形态发生变化.
刘艳阳等[3]研究表明,小麦经低温胁迫后会发
生一系列生理生化变化,其中一些指标如超氧化物
歧化酶(SOD)活性和 MDA 含量等可作为品种抗冻
性鉴定的生理生化指标. Garaham 等[20]研究表明,
可溶性糖和可溶性蛋白含量与植物的抗冷性密切相
关.本试验低温胁迫条件下拔节初期不同品种小麦
生理指标对籽粒产量影响的通径分析表明,拔节初
期低温胁迫后,籽粒产量最主要的直接影响因子是
SOD活性和可溶性糖含量,说明 SOD活性和可溶性
糖含量在小麦抵抗低温逆境方面起重要作用.本研究
表明,苗期抗冻性与籽粒产量下降的百分数之间呈显
著负相关,说明小麦苗期抗冻性越强,籽粒产量下降
的百分数越小.由此可以认为,在小麦抗冻性品种的
选育中,可以将 SOD 活性和可溶性糖含量作为生化
指标,以苗期抗冻性为主,兼顾拔节初期的抗冻性.
以低温胁迫处理后苗期 D 值、拔节初期 D 值、
每盆籽粒产量下降的百分数作为小麦抗冻性评价的
标准,对 20 个不同小麦品种的抗冻性进行分类和综
合评价,其结果不尽一致. 以苗期 D 值和每盆籽粒
产量下降的百分数作为评价标准,抗冻性强的品种
较多,且大部分品种都重合;以拔节初期 D 值为评
价标准,抗冻性较强的品种只有济麦 19 和山农
8355,抗冻性较弱的品种与以每盆籽粒产量下降的
百分数作为评价标准所得的结果大部分相同,说明
拔节初期低温胁迫对小麦的伤害程度较大. 小麦的
抗冻性因品种、苗情和栽培技术而异,也可能与低温
胁迫后体内抗冻蛋白的表达有关[21-22] .
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作者简介摇 王树刚,男,1986 年生,硕士研究生.主要从事小
麦生理生态研究. E鄄mail: shuganghello@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
4841 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷