全 文 ：白桦和落叶松苗木对其纯林土壤养分的生物检测*
刘忠玲摇 王庆成**摇 孙欣欣
(东北林业大学, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 利用 35 年生白桦、落叶松纯林土壤分别栽植白桦、落叶松 1 年生苗木,通过对苗木
生长、生物量、叶片养分及土壤养分变化的研究,对两种土壤的肥力进行评价,探讨白桦、落叶
松混交林种间互作机制.结果表明:白桦纯林土壤全氮、碱解氮含量显著高于落叶松纯林土壤
(P<0郾 05),落叶松纯林土壤全磷、全钾、速效磷含量显著高于白桦纯林土壤(P<0郾 05) . 盆栽
第 1 年,白桦纯林土壤上的白桦苗木苗高、地径和生物量分别比在落叶松纯林土壤上增加
69% 、52%和 65% (P<0郾 05),落叶松苗木分别增加 12% 、8%和 37% (P>0郾 05) . 以白桦纯林
土壤为基质时,白桦、落叶松苗木叶片氮浓度高于落叶松纯林土壤,而磷浓度低于落叶松纯林
土壤.白桦凋落量大且分解速度快,落叶松对土壤磷具有活化作用,导致白桦纯林土壤氮素有
效性较高,落叶松纯林土壤有效磷含量较高.推测两树种混交时,土壤氮、磷的互补作用可能
对林分产量产生有益的作用.
关键词摇 白桦摇 长白落叶松摇 土壤养分摇 生物检测
文章编号摇 1001-9332(2011)08-1999-06摇 中图分类号摇 S714. 8摇 文献标识码摇 A
Soil nutrient status of pure birch and larch plantations based on their seedlings bioassay. LIU
Zhong鄄ling, WANG Qing鄄cheng, SUN Xin鄄xin (Northeast Forestry University, Harbin 150040,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(8): 1999-2004.
Abstract: One鄄year鄄old birch (Betula platyphylla) and larch (Larix olgensis) seedlings were re鄄
spectively planted in pots with the soils taken from 35鄄year鄄old pure birch and larch plantations,
and the seedlings growth, biomass increment, foliar nutrient content, and soil nutrient status were
monitored, aimed to evaluate the fertility levels of the two soils and the possible interspecific inter鄄
action in mixed larch鄄birch forest. Birch soil had significantly higher contents of total N and availa鄄
ble N than larch soil, while larch soil had significantly higher contents of total P, available P, and
total K than birch soil (P<0郾 05). In the first growth season, the height and collar diameter growth
and the biomass accumulation of birch seedlings growing on birch soil were 69% , 52% , and 65%
(P<0郾 05) higher than those growing on larch soil, and the larch seedlings also had 12% , 8% ,
and 37% gains of the indices, respectively. The foliar N concentration of both larch and birch seed鄄
lings growing on birch soil was higher than that on larch soil, while the foliar P concentration was
higher when the seedlings were growing on larch soil than on birch soil. The birch soil had higher
content of available N because of the higher litterfall, while the larch soil had greater available P
because of the higher P mobilizing effect. It was predicted that in mixed birch鄄larch forest, the com鄄
plementary interaction of soil N and P could benefit the growth of the two tree species.
Key words: Betula platyphylla; Larix olgensis; soil nutrient; bioassay.
*“十一五冶国家科技支撑计划项目(2006BAD24B0501)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wqcnefu@ 163. com
2011鄄01鄄24 收稿,2011鄄05鄄04 接受.
摇 摇 白桦(Betula platyphylla)和长白落叶松( Larix
olgensis)是东北地区重要的乡土树种[1] . 白桦天然
林多在原有森林群落经自然或人为破坏后形成,资
源较为丰富,但由于长期重采轻育,可采资源锐减;
白桦人工林造林历史尚短,缺乏可以依赖的理论基
础和技术支持[2-3] . 落叶松纯林通常在皆伐迹地上
经人工更新形成,随着栽培时间的延长,地力衰退问
题开始显现,二代纯林林木胸径、树高、蓄积生长量
明显下降,土壤质量和生态系统稳定性下降[4-5] .而
白桦鄄落叶松混交林通常是由于落叶松人工林造林
存活率低,白桦自然侵入形成的,林分林相整齐,长
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 8 月摇 第 22 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2011,22(8): 1999-2004
势旺盛,生产力较高[6],但目前对白桦鄄落叶松混交
林的增产机制尚缺乏研究报道.
种间营养互作是混交林增产的重要机制之一,
树木通过生物地球化学循环改变林地的养分状况,
从而对共同生长的其他树种产生作用[7] . 通常认
为,由于凋落物成分不同,针叶树种和阔叶树种的分
解速度各异,林地土壤生产力也存在差异[8] . 土壤
中的磷易被固定,利用率较低,很多针叶树种能通过
不同机制增加土壤有效磷的供应[9-10],如落叶松根
际对土壤磷具有活化作用[11] . 于凤林等[12]研究表
明,日本落叶松和白桦混交能改善林地土壤状况,提
高土壤肥力;陈立新等[13-14]的研究也证实,落叶松鄄
白桦混交林的凋落物养分含量多、分解速度快,其地
力较落叶松纯林有所改善.据此推测,白桦纯林土壤
应具有更高的土壤肥力,养分状态更适宜白桦、落叶
松苗木的生长.
目前对林地土壤肥力的研究多在纯林及混交林
地中采集土壤样品,采用化学方法测定[15],也可采
用生物检测的方法,以苗木代替树木,土壤样品代替
林地土壤,通过盆栽试验,确定土壤肥力状况.
Klemmedson[16]采用生物检测的方法,发现温室内的
西黄松(Pinus ponderosa)苗木能提高栎树(Quercus
gambelii)土壤的养分供应能力和养分有效性. Bin鄄
kley等[17-18]将花旗松(Pseudotsuga menziesi)苗木分
别栽植在花旗松纯林、花旗松鄄红桤木(Alnus rubra)
混交林以及花旗松鄄赤杨(Alnus sinuata)混交林土壤
中,发现混交林土壤养分供应能力更强;对合欢(Al鄄
bizia falcataria)和桉树(Eucalyptus saligna)纯林及其
混交林土壤的生物检测也得到同样结论.
本研究采用土壤生物检测的方法,以白桦纯林
和落叶松纯林土壤为基质,分别栽植白桦、落叶松 1
年生苗木,通过研究苗木生长、生物量、叶片养分含
量以及土壤速效养分的变化,对两种土壤的肥力进
行评价,探讨白桦鄄落叶松混交林的增产机制.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
白桦和落叶松 1 年生苗木取自东北林业大学帽
儿山实验林场苗圃,苗高分别为 24郾 02 和 20郾 30 cm,
地径分别为 3郾 49 和 2郾 67 mm;土壤取自东北林业大
学帽儿山实验林场两块邻近的 35 年生白桦纯林
(简称 BS)和落叶松纯林(简称 LS),林分密度分别
为 675 和 650 株·hm-2 .在 5 个样点随机取样,样点
间距离 10 m 以上,以保证样点的独立性[19] .在 0 ~
30 cm土层均匀取样,充分混合后,运回实验室. 在
每种土壤中随机抽取 5 份土壤,充分混合后,取出 1
个混合样(1 kg)进行化学分析[20] . 风干后过孔径
0郾 5 cm筛,清除石块及杂质.每树种苗木随机选 10
株,分为根、枝、叶,装入纸袋,105 益杀青 15 min,
65 益烘干至恒量,电子天平(依0郾 01 g)称量.栽培容
器为软质塑料桶(外壁红色、内壁黑色,桶高 19 cm,
上口径 16 cm).
1郾 2摇 试验方法
1郾 2郾 1 试验设计 摇 试验在东北林业大学温室内进
行,2009 年 5 月 1 日开始栽植苗木:将风干后的 BS
和 LS土壤分别装入塑料桶中,每桶 2郾 0 kg,各装 50
桶;将白桦、落叶松苗木分别植入桶中,每桶 1 株,每
种土壤分别栽植白桦、落叶松苗木 25 桶,计 4 种处
理,即 BS+白桦、BS+落叶松,LS+白桦、LS+落叶松.
苗木定植后,测量苗高、地径,标记地径位置.苗期管
理:各种处理随机排列;栽植后浇透水,以后根据需
要同步除草、浇水和病虫害防治,每月随机调换各处
理位置.生长季的温室内最低温度 17郾 5 益,最高温
度 37郾 9 益,相对湿度 40% ~ 80% .苗木在侧面开敞
的温室内越冬,温度与室外气温基本相同.入冬前浇
水,整个冬季用雪覆盖土面. 6—9 月每月 10 日测定
苗高和地径,各处理随机选择 3 株苗木全株收获,测
定干质量,叶片养分浓度. 2010 年 4 月 25 日苗木开
始萌动,8 月 25 日测定苗高和地径,选取 3 株全株
收获,用于测定生物量和养分含量.
1郾 2郾 2 养分浓度测定 摇 将烘干的叶片粉碎后通过
0郾 25 mm筛,测定 N、P、K浓度.同时取回土壤,风干
后研磨,过 2 mm筛,测定其速效养分含量[20] .
1郾 3摇 数据处理
用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)比较处理
间差异,显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 白桦、落叶松纯林土壤养分状况
白桦纯林土壤的全氮和碱解氮含量均显著高于
落叶松纯林;全磷、全钾、有效磷、速效钾含量均低于
落叶松纯林土壤,其中全磷、全钾、有效磷的差异显
著.尤其是落叶松纯林土壤的有效磷含量比白桦纯
林高近 8 倍(表 1).
2郾 2摇 不同土壤对白桦、落叶松苗木生长的影响
由表 2 可以看出,2009 年植物生长初期(5—6
月),两种土壤对白桦高生长没有显著影响,6、7、8
月白桦纯林中白桦苗木高生长量比落叶松纯林分别
0002 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
提高 69% 、133%和 333% ,总生长量提高 69% (P<
0郾 05);第 2 年,白桦纯林的白桦苗木高生长量仍高
20% (P>0郾 05). 落叶松初期生长速度较慢,7 月开
始旺盛生长,8 月白桦纯林中落叶松苗木高生长量
比落叶松纯林提高 341% ,总生长量提高 12% ;第 2
年,白桦纯林上落叶松苗木高生长显著增加
(50% ). 2009 年 6 月后,白桦纯林上落叶松苗木地
径生长量始终高于落叶松纯林,第 1 年总生长量增
加 8% ,第 2 年增加 4% .
两种土壤对白桦苗木地径有显著影响,第 1 年
5、6、7、8 月,白桦纯林上白桦苗木地径生长量比落
叶松纯林分别增加 31% 、41% 、39%和 113% ,总生
长量第 1 年增加 52% ,第 2 年增加 130% .
2郾 3摇 不同土壤对白桦、落叶松苗木生物量的影响
第 1 年,白桦纯林中白桦和落叶松的苗木根、
枝、叶的生物量比落叶松纯林分别增加 54% 、
128% 、 8%和 80% 、56% 、104% ,整株增加 65%和
37% ;第 2 年,白桦纯林中白桦和落叶松的整株生物
量比落叶松纯林分别增加 16%和 19% ,差异不显著
(表 3).两种土壤对白桦苗木生物量的影响相对较
大.
2郾 4摇 不同土壤对白桦、落叶松苗木叶养分浓度的影
响
两种土壤上苗木叶片养分浓度差异显著,且白
桦纯林中两树种苗木的叶氮浓度始终高于落叶松纯
林,而磷浓度始终低于落叶松纯林(表 4). 其中,6
月的白桦苗木叶氮浓度和落叶松钾浓度差异显著;
7月的白桦叶氮、磷、钾浓度差异显著;8月两树种苗
表 1摇 帽儿山实验林场 35 年生白桦、落叶松纯林土壤养分含量
Table 1摇 Nutrient content in soil from 35鄄year鄄old birch and larch monoculture plantation stands in Maoershan Experimental
Forest (mean依SD, n=3)
土壤
Soil
全 N
Total N
(g·kg-1)
全 P
Total P
(g·kg-1)
全 K
Total K
(g·kg-1)
碱解 N
Available N
(mg·kg-1)
有效 P
Available P
(mg·kg-1)
速效 K
Available K
(mg·kg-1)
BS 5郾 72依0郾 13a 0郾 43依0郾 00a 6郾 70依0郾 00a 357郾 26依31郾 03a 10郾 02依2郾 22a 293郾 5依0郾 0a
LS 3郾 78依0郾 02b 0郾 62依0郾 00b 7郾 54依0郾 00b 285郾 43依3郾 77b 78郾 93依4郾 21b 304郾 0依0郾 0a
BS:白桦纯林 Birch monoculture plantation stands; LS:落叶松纯林 Larch monoculture plantation stands. 同列不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05)
Different small letters in the same column indicated significant difference at 0郾 05 level. 下同 The same below.
表 2摇 白桦、落叶松纯林土壤处理下二者苗木苗高和地径的生长量
Table 2摇 Height and collar diameter increased amount of seedlings of birch and larch in the treatment of soils from birch and
larch monoculture plantation stands (mean依SD, n=3)
指标
Indicator
树种
Species
土壤
Soil
生长期 Growth period
2009鄄05鄄10—
06鄄10
2009鄄06鄄10—
07鄄10
2009鄄07鄄10—
08鄄10
2009鄄08鄄10—
09鄄10
2009鄄05鄄10—
09鄄10
2010鄄04鄄25—
08鄄25
苗高 白桦 BS 16郾 54依5郾 22a 31郾 42依6郾 51a 21郾 01依10郾 95a 4郾 68依4郾 13a 73郾 65依14郾 51a 22郾 30依4郾 72a
Height Birch LS 14郾 84依5郾 35a 18郾 58依5郾 93b 9郾 01依6郾 27b 1郾 08依0郾 56b 43郾 51依13郾 86b 18郾 57依4郾 31a
(cm) 落叶松 BS 1郾 78依2郾 68a 4郾 96依4郾 52a 11郾 38依7郾 63a 7郾 41依6郾 49a 25郾 52依13郾 83a 27郾 20依11郾 3a
Larch LS 3郾 73依2郾 58a 6郾 59依4郾 08a 10郾 67依6郾 04a 1郾 68依1郾 76b 22郾 68依6郾 46a 18郾 06依6郾 74b
地径 白桦 BS 1郾 24依0郾 20a 1郾 39依0郾 35a 1郾 85依0郾 49a 1郾 43依0郾 77a 5郾 92依0郾 96a 2郾 51依1郾 03a
Collar diameter Birch LS 0郾 91依0郾 31b 0郾 98依0郾 36b 1郾 33依0郾 39b 0郾 67依0郾 43b 3郾 89依0郾 56b 1郾 09依0郾 67b
(mm) 落叶松 BS 0郾 66依0郾 12a 1郾 91依0郾 60a 0郾 85依0郾 27a 1郾 63依0郾 75a 5郾 04依1郾 21a 3郾 56依0郾 70a
Larch LS 0郾 71依0郾 19a 1郾 61依0郾 59a 0郾 88依0郾 34a 1郾 48依0郾 85a 4郾 67依0郾 93a 3郾 40依0郾 52a
表 3摇 白桦、落叶松纯林土壤处理下二者苗木生物量增量
Table 3摇 Biomass increments of seedlings of birch and larch in the treatment of soils from birch and larch monoculture plan鄄
tation stands (mean依SD, n=3, g)
树种
Species
土壤
Soil
2009鄄05鄄10—2009鄄09鄄10
根
Root
枝
Branch
叶
Leaf
全株
Whole plant
2010鄄04鄄25—2010鄄08鄄25
根
Root
枝
Branch
叶
Leaf
全株
Whole plant
白桦 BS 12郾 31依0郾 17a 8郾 94依0郾 36a 4郾 12依1郾 47a 25郾 37依1郾 00a 2郾 03依2郾 16a 8郾 49依2郾 72a 1郾 57依1郾 28a 12郾 58依5郾 73a
Birch LS 7郾 98依1郾 09b 3郾 92依0郾 95b 3郾 81依0郾 18a 15郾 37依0郾 91b 3郾 08依2郾 84a 4郾 04依1郾 53b 2郾 11依1郾 73a 10郾 80依2郾 91a
落叶松 BS 10郾 23依4郾 63a 4郾 28依2郾 10a 5郾 96依2郾 54a 14郾 45依6郾 83a 2郾 92依1郾 39a 9郾 46依4郾 70a 5郾 03依3郾 18a 14郾 59依9郾 88a
Larch LS 5郾 66依1郾 19a 2郾 74依0郾 47a 2郾 92依1郾 04a 10郾 49依1郾 95a 2郾 62依1郾 75a 6郾 13依1郾 08b 4郾 13依1郾 90a 12郾 19依5郾 23a
10028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘忠玲等: 白桦和落叶松苗木对其纯林土壤养分的生物检测摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 白桦、落叶松纯林土壤处理下二者苗木叶养分浓度
Table 4摇 Foliar nutrient concentration of birch and larch seedlings in the treatment soils from birch and larch monoculture
plantation stands (mean依SD, n=3, %)
指标
Indicator
树种
Species
土壤
Soil
日摇 期 Date
2009鄄06鄄10 2009鄄07鄄10 2009鄄08鄄10 2009鄄09鄄10 2010鄄08鄄25
氮 白桦 BS 3郾 02依0郾 28a 2郾 23依0郾 10a 2郾 37依0郾 09a 1郾 80依0郾 16a 1郾 49依0郾 10a
Nitrogen Birch LS 2郾 20依0郾 14b 1郾 32依0郾 20b 1郾 11依0郾 04b 1郾 41依0郾 07a 1郾 44依0郾 24a
落叶松 BS 2郾 40依0郾 04a 1郾 91依0郾 06a 2郾 35依0郾 02a 1郾 83依0郾 41a 1郾 61依0郾 10a
Larch LS 2郾 07依0郾 00b 1郾 57依0郾 10b 1郾 69依0郾 02b 1郾 57依0郾 29a 1郾 58依0郾 25a
磷 白桦 BS 0郾 21依0郾 04a 0郾 15依0郾 00a 0郾 18依0郾 04a 0郾 14依0郾 02a 0郾 10依0郾 00a
Phosphorous Birch LS 0郾 25依0郾 02a 0郾 21依0郾 02b 0郾 23依0郾 05a 0郾 42依0郾 05b 0郾 18依0郾 02b
落叶松 BS 0郾 17依0郾 00a 0郾 13依0郾 01a 0郾 15依0郾 01a 0郾 13依0郾 03a 0郾 11依0郾 02a
Larch LS 0郾 18依0郾 01a 0郾 15依0郾 01a 0郾 25依0郾 01b 0郾 48依0郾 08b 0郾 23依0郾 06b
钾 白桦 BS 0郾 60依0郾 11a 0郾 29依0郾 06a 0郾 25依0郾 06a 0郾 17依0郾 00a 0郾 89依0郾 06a
Potassium Birch LS 0郾 48依0郾 07a 0郾 23依0郾 02b 0郾 25依0郾 06a 0郾 17依0郾 04a 0郾 65依0郾 04b
落叶松 BS 0郾 57依0郾 00a 0郾 25依0郾 00a 0郾 68依0郾 03a 0郾 15依0郾 03a 0郾 57依0郾 03a
Larch LS 0郾 38依0郾 00b 0郾 23依0郾 00a 0郾 78依0郾 04b 0郾 17依0郾 01a 0郾 78依0郾 09b
表 5摇 栽植白桦、落叶松苗木的白桦、落叶松纯林土壤养分
Table 5摇 Available nutrient in soils from birch and larch monoculture plantation stands after planted birch and larch seed鄄
lings (mean依SD, n=3, mg·kg-1)
指标
Indicator
土壤
Soil
树种
Species
日摇 期 Date
2009鄄05鄄10 2009鄄06鄄10 2009鄄07鄄10 2009鄄08鄄10 2009鄄09鄄10 2010鄄08鄄25
碱解氮 BS 白桦 Birch 357郾 27依3郾 77a 550郾 31依51郾 36a 503郾 84依44郾 83a 577郾 21依75郾 30a 487郾 54依40郾 73a 360郾 81依27郾 51a
Available 落叶松 Larch 357郾 27依3郾 77a 579郾 73依36郾 69a 557郾 65依25郾 41a 474郾 39依80郾 82a 474郾 50依9郾 78a 340郾 46依41郾 74a
nitrogen LS 白桦 Birch 285郾 43依31郾 03a 386郾 44依55郾 56a 445郾 14依75郾 30a 445郾 14依8郾 47a 454郾 93依24郾 46a 265郾 32依0郾 00a
落叶松 Larch 285郾 43依31郾 03a 396郾 22依44郾 02a 376郾 66依8郾 47a 401郾 11依22郾 41a 432郾 10依13郾 47a 304郾 46依30郾 55a
有效磷 BS 白桦 Birch 10郾 02依2郾 22a 18郾 27依1郾 73a 12郾 94依0郾 81a 15郾 32依3郾 11a 9郾 95依0郾 40a 13郾 96依0郾 32a
Available 落叶松 Larch 10郾 02依2郾 22a 17郾 42依2郾 94a 13郾 61依0郾 48a 14郾 66依0郾 59a 9郾 76依4郾 45a 13郾 03依0郾 62a
phosphor鄄
ous LS 白桦 Birch 78郾 93依4郾 21a 58郾 76依1郾 27a 65郾 23依4郾 38a 80郾 80依0郾 70a 79郾 77依5郾 19a 73郾 00依0郾 37a
落叶松 Larch 78郾 93依4郾 21a 66郾 58依1郾 71b 58郾 90依1郾 58b 80郾 14依0郾 11a 76郾 07依7郾 59a 74郾 20依0郾 66b
速效钾 BS 白桦 Birch 297郾 00依6郾 05a 232郾 36依6郾 05a 209郾 64依0郾 00a 226郾 07依18郾 47a 227郾 11依26郾 90a 192郾 17依6郾 05a
Available 落叶松 Larch 297郾 00依6郾 05a 223郾 62依12郾 01a 188郾 68依10郾 48a 236郾 55依20郾 33a 209郾 64依0郾 00a 185郾 18依6郾 05a
potassium LS 白桦 Birch 303郾 98依0郾 00a 220郾 12依0郾 00a 202郾 66依3郾 03a 272郾 19依23郾 00a 227郾 11依12郾 10a 223郾 62依6郾 05a
落叶松 Larch 303郾 98依0郾 00a 193郾 92依15郾 72b 171郾 21依10郾 91b 250郾 17依10郾 34a 234郾 10依8郾 00a 206郾 15依6郾 05b
木叶氮浓度差异显著;9 月两树种苗木叶磷浓度差
异显著.到第 2 年 8 月,苗木叶片磷和钾浓度在两种
土壤上的差异显著.
2郾 5摇 栽培过程中两种土壤速效养分动态
试验期间,白桦纯林土壤的碱解氮含量始终高
于落叶松纯林,有效磷含量始终低于落叶松纯林
(表 5).其中,落叶松纯林中落叶松土壤的碱解氮含
量低于白桦,只在 6 月高于白桦(P>0郾 05). 白桦纯
林中落叶松苗木的速效钾含量低于白桦,只在 8 月
高于白桦(P>0郾 05).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 帽儿山白桦、落叶松纯林土壤养分的差异
对帽儿山 35 年生白桦、落叶松纯林林地土壤养
分检测表明,白桦纯林土壤全氮和碱解氮含量均高
于落叶松纯林,全磷、全钾含量及有效磷、速效钾均
低于落叶松纯林(表 1). 养分的生物地球化学循环
影响养分库的大小及有效性. 由于试验土壤采自邻
近林地,两林分的养分输入、输出相近,除生物因素
(树种)外,其他成土因素极为相近,土壤养分的差
异主要受树种影响. 土壤氮的主要来源是凋落物分
解[21],而且白桦纯林年平均凋落物量大于落叶松纯
林[22],分解速度快,导致白桦纯林全氮含量高于落
叶松纯林. 土壤中 P 循环比较慢,其含量随着林木
对 P的消耗而下降[13],其中,白桦属于高耗低效,落
叶松属于低耗高效[23-24] 郾 同时,由于落叶松纯林凋
落物分解慢造成养分在土壤表层聚积[13-14],可能导
致落叶松纯林全磷含量较高. 张成林等[25]和刘世
荣[26]研究表明,天然次生白桦林和落叶松人工林凋
落物营养元素归还量均为 K>N>P,而岩石风化的养
2002 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
分输入可能是影响两块林地土壤钾含量的原因. 白
桦为阔叶树种,林地内氨化细菌多,提高了土壤中铵
态氮的含量,树木吸收 NH4 + 鄄N 后增加对磷的吸收,
因而降低了土壤有效磷的含量[13] . 此外,落叶松根
际分泌有机酸等分泌物对磷也具有活化作用[27],人
工纯林土壤有效磷含量有随着林龄的增加而增加的
趋势,导致了纯林土壤养分有效性的差异.
3郾 2摇 白桦、落叶松纯林土壤对两树种苗木生长及养
分状况的影响
白桦纯林中白桦、落叶松苗木苗高和地径生长
量较大,生物量积累较多(表 2、表 3),表明白桦纯
林的养分状态更适合苗木的生长.
白桦纯林中白桦、落叶松苗木叶氮浓度始终高
于落叶松纯林(表 4),说明白桦纯林为其生长提供
了充足的氮(表 5).两种土壤上白桦、落叶松叶氮浓
度都在 6 月最高,6—7 月迅速下降,是由于此时苗
木生长旺盛,致使叶内 N 浓度骤降[26];7—8 月,白
桦纯林上的白桦叶氮浓度升高,落叶松纯林降低;
8—9 月,白桦纯林上的白桦叶氮浓度降低,落叶松
纯林升高.白桦速生期在 6—8 月(表 2),落叶松纯
林碱解氮含量低(表 5),表明两种土壤碱解氮含量
在生长季内始终呈上升趋势,而且白桦纯林碱解氮
含量高,保证了白桦在生长旺盛期对氮的需求. 9 月
生长季结束时,白桦纯林上的白桦、落叶松叶氮浓度
仍高于落叶松纯林. 可以推测,若白桦与落叶松混
交,或将落叶松纯林改造为针阔混交林,白桦的凋落
物多、养分含量高、分解速度快,有助于改变林地凋
落物的数量组成和分解速度,从而提高混交林地的
养分含量和有效性,以及土壤肥力,促进落叶松的生
长.为此,在混交林培育时,应避免采收枯落物,保证
白桦枯落物归还,维持土壤肥力和生态系统的养分
平衡.
7—9 月是苗木高生长最迅速的时期 郾 落叶松
纯林中叶片的磷浓度始高于白桦纯林(表 5),为苗
木的生长提供了充足的磷. 由于北方森林土壤中氮
含量较高,磷素在土壤中易被固定,移动性较差,因
而成为植物生长的一个主要限制因子[7,11] . 随着林
龄的增加,落叶松纯林土壤的有机质、全 N、速效 N、
全 P、速效 K 含量呈下降趋势,而速效 P 含量增
加[28] .张成林等[25,29]研究表明,白桦在生长过程中
对磷的需求较大,凋落物中磷含量较少. 陈永亮
等[30]研究发现,在胡桃楸鄄落叶松混交林中,胡桃楸
根际磷的营养状况较纯林有明显改善.国庆喜等[31]
研究表明,在落叶松鄄水曲柳混交林中,落叶松土壤
中高浓度的速效磷可以改善邻近的水曲柳生长条
件,满足水曲柳生长期间对养分的需求. 这是落叶
松鄄水曲柳混交林增产的一个重要原因. 由此推测,
若两树种混交,落叶松能通过对磷的活化作用及根
系穿插,为白桦的生长提供更多可吸收的磷,从而提
高白桦生产力.
白桦苗木叶中钾浓度 6 月最高,然后持续下降,
而落叶松苗木叶中钾浓度在 8 月达到峰值. 这表明
两树种苗木对钾的需求时间上有所不同. 若将两树
种混交,将缓和对钾的竞争.
研究表明,与落叶松纯林相比,白桦纯林土壤的
养分供应能力更强,更适合苗木的生长.落叶松纯林
土壤碱解氮相对较少,但能在生长季内提供充足的
磷供植物吸收.土壤生物检测虽能较充分地说明土
壤的养分供应能力,但由于人工环境与林木生长环
境不同,不同树种苗木的生理机制也存在差异,采用
土壤生物检测推断大田状况可能会存在一定的问
题[32-33] .因此,需要对白桦鄄落叶松混交林的养分互
作进行深入研究.
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作者简介摇 刘忠玲,女,1983 年生,博士研究生.主要从事混
交林种间关系研究. E鄄mail: feiniao3693849@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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