全 文 ：花楸树种子散布、萌发与种群天然更新的关系*
许建伟摇 沈海龙**摇 张秀亮摇 张摇 鹏摇 黄摇 剑
(东北林业大学林学院林木遗传育种与生物技术教育部重点实验室, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 花楸树是我国东北林区重要的非木质资源树种,其实生天然更新不良.本文通过研
究花楸树种子散布、土壤种子库及种子萌发出土过程,分析花楸树实生天然更新的影响因素.
结果表明:自然散落的花楸树果实 96郾 1%分布于母株 2 m范围内,凋落物层和土壤表层(0 ~
2 cm)的种子数占土壤种子库总数的 97郾 0% ;不同季节花楸树土壤种子库种子数量差别很大,
当年 11 月上旬种子数量最多,达(257郾 7依69郾 2)粒·m-2;翌年 7 月下旬种子数量最少,仅为
(2郾 9依2郾 9)粒·m-2;温度不是花楸树种子萌发出土过程的限制因子,0 益 ~ 5 益时幼苗出苗
率达(67郾 5依6郾 6)% ,但对其出苗速率影响显著.土壤含水量为 50%时,花楸树出苗率最高,达
(74郾 7依4郾 2)% ;含水量为 60%时,幼苗死亡率最低,为(32郾 6依0郾 6)% .花楸树种子的散布格局
和土壤种子库的时空分布格局影响种子的萌发出土过程,进而影响其种群的天然更新.
关键词摇 花楸树摇 种子散布摇 土壤种子库摇 幼苗萌发摇 天然更新
文章编号摇 1001-9332(2010)10-2536-09摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Sorbus pohuashanensis seed dispersal and germination and their relationships with population
natural regeneration. XU Jian鄄wei, SHEN Hai鄄long, ZHANG Xiu鄄liang, ZHANG Peng, HUANG
Jian (Ministry of Education Key Laboratory of Forest Tree Genetic Improvement and Biotechnology,
School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2010,21(10): 2536-2544.
Abstract: Sorbus pohuashanensis is an important non鄄timber tree species in Northeast China, but
poor in natural regeneration via seed dispersal. In this paper, a field observation was made on the
seed dispersal of S. pohuashanensis, its seedling emergence, and soil seed bank, aimed to study
the factors affecting the natural regeneration of this tree species. There were 96郾 1% of naturally
dispersed S. pohuashanensis seeds distributed within the range of 2 m around the stock tree, and
97郾 0% of the seeds in soil seed bank distributed in litter layer and 0-2 cm surface soil. The seed
quantity in soil seed bank differed greatly with seasons, being the maximum [(257郾 7依69郾 2) seeds
per square meter] in early November in the year of seed dispersal, and the minimum [only (2郾 9依
2郾 9) seeds per square meter] in next July. Temperature was not the limiting factor affecting the
seedling emergence of S. pohuashanensis [at 0 益-5 益, the seedling emergence percentage could
reach (67郾 5 依6郾 6)% ], but strongly affected the seedling emergence rate. The most proper soil
moisture content for the seedling emergence was 50% , under which, the seedling emergence per鄄
centage could reach (74郾 7依4郾 2)% . When the soil moisture content was up to 60% , the seedling
mortality was the lowest (32郾 6% 依0郾 6% ). All the results suggested that the seed dispersal pattern
of S. pohuashanensis and the spatiotemporal dynamics of soil seed bank could affect the seedling
emergence of the tree species, and further, affect the population natural regeneration of S. pohuas鄄
hanensis via seed dispersal.
Key words: Sorbus pohuashanensis; seed dispersal; soil seed bank; seedling emergence; natural
regeneration.
*国家“十一五冶科技支撑计划项目 (2006BAD03A04)资助.
**通讯作者. E鄄mail: shenhl鄄cf@ nefu. edu. cn
2010鄄03鄄10 收稿,2010鄄07鄄28 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 10 月摇 第 21 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2010,21(10): 2536-2544
摇 摇 花楸树(Sorbus pohuashanensis)系蔷薇科花楸属
落叶小乔木,单株散生于高海拔的山地暗针叶林内,
是寒温带针叶林特有的伴生阔叶树种[1-2] . 其耐性
强、观赏性高,具有多种药用价值和食用价值[3-4],
是我国北方地区重要的天然非木质资源树种. 花楸
树实生天然更新不良,在林内很难找到实生苗[5-6],
其发生过程和影响因素至今尚不明确. 在植物实生
更新过程中,成熟果实内的种子经散布、萌发,到形
成完全独立的幼苗,是植物生活史中最关键和最具
危险性的系列过程[7] .其中种子散布是这一系列过
程中的基础阶段,是联系母株和幼苗阶段的重要桥
梁[7-9] .种子散布的空间格局不仅决定植物种群分
布,也影响种子被捕食、萌发竞争、幼苗和幼树所处
环境等一系列问题[7,10-12] .因此,种子散布对群落的
组成和动态起着重要作用[10,13-14] . 通常,散布进入
土壤中的种子不会立即萌发,需经历土壤种子库这
一特殊的潜种群阶段[15-17] .由于不同植物种子扩散
方式、生理生化特性及萌发所需的温度、湿度和光照
等条件不同,其土壤种子库呈现出不同的时空动
态[18-21] .土壤种子库分布的时空格局在一定程度上
既反映了该地区某个种地上植株的过去,也可以预
测未来,对未来植株分布与多度至关重要[22-23];时
空格局的动态变化影响着植物天然更新,可以据此
推测植被更新演替的动态. 而种子萌发出土不仅是
土壤种子库输出的最重要部分[24],也是从潜种群到
现实种群的过渡.种子在萌发出土过程中一方面要
与环境资源产生竞争,另一方面,环境变化又在调节
幼苗萌发出土的进程,以减少萌发竞争和植食动物
集中取食、破坏的危险.种子萌发出土的特性关系到
植物群落的形成、演替[25] .因此,结合幼苗萌发出土
过程研究植物种子散布格局和土壤种子库时空格
局,对准确认识种群更新机制具有重要意义.本文通
过研究花楸树果实的散布特征、种子库种子萌发特
性和土壤种子库的时空动态,及其与花楸树实生天
然更新的关系,分析花楸树实生天然更新不良的影
响因素,以期为花楸树野生资源保育提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地点设在吉林省露水河林业局宏伟林场
(42毅20忆—42毅49忆 N,127毅23忆—128毅2忆 E),海拔450 ~
1400 m,隶属长白山地区.该地区属北温带东亚季风
气候,冬季寒冷漫长,夏季潮热多雨,年均气温
2郾 7 益,逸5 益年活动积温 3527 益,逸10 益年有效
积温 2375 益 . 年均降水量 871 mm,降水多集中在
6—8 月,年均蒸发量为 1166 mm;年均空气湿度为
72% ,6—9 月在 80%左右.无霜期约 110 d,早霜出
现在 9 月中下旬,晚霜一般出现在 5 月下旬.积雪日
数130 d左右,积雪厚度在 24 cm以上.夏、秋多刮西
南风,冬、春多刮西北风. 土壤为典型的暗棕色森林
土,厚度在 35 cm以上.
供试树种花楸树自然居群位于宏伟林场西山山
体东北坡的缓坡处,海拔 950 m,坡度约 7毅. 植被类
型为红松阔叶林. 乔木主要有:红松(Pinus koraien鄄
sis)、沙松(Abies holophylla)、椴树(Tilia amurensis)、
山杨(Populus davidiana)和色木槭(Acer mono)等,
郁闭度在 0郾 8 以上. 灌木主要有:忍冬(Lonicera ja鄄
ponica)、刺五加(Acanthopanax senticosus)和龙芽楤
木(Aralia elata),盖度约 30% . 草本有三穗苔草
(Carex tristachya)等禾本科植物和蕨类等.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 果实散布调查 摇 2008 年 9—10 月,依据花楸
树单株散生的分布特点,在尽量减少植被破坏的前
提下,选定年龄、长势、结实量和微立地基本一致的
8 株母树(株)作为研究对象,其基本情况见表 1.在
距母株 1、2、3、4、5 和 6 m 处以逸90毅角的任意两个
方向设置接收器(接收器规格 1 m伊1 m伊1 m,以尼
龙网为材料),使其底部距离地面 0郾 5 m,记录过的
果实均匀撒播在接收器对应的地面上. 在林内远离
花楸树分布的地面上设置 5 个 50 cm伊50 cm 的样
方,每个样方内放置 200 粒果实;每天观察果实被取
食或搬运情况,观察结束时收集余下的种子. 另取
200 粒花楸树果实和 0郾 5 kg花楸林下土壤混合后装
袋,共装 5 袋,埋于林下,每 2 d 记录一次分解的果
实数(果肉腐烂视为分解) .试验结束后收集果实腐
表 1摇 花楸树母树的基本概况
Tab. 1摇 Basic information of stock trees of Sorbus pohuas鄄
hanensis
树号
No.
胸径
DBH
(cm)
树高
Height
(m)
冠幅
Crown
width
(m)
位置
Location
1 10郾 7 9 4郾 5 林内 In forest
2 12郾 2 8 5郾 5 林缘 Forest edge
3 10郾 9 9 5郾 0 路旁 Roadside
4 14郾 2 10 5郾 5 林缘 Forest edge
5 12郾 4 9 5郾 5 路旁 Roadside
6 10郾 8 9 4郾 5 路旁 Roadside
7 11郾 3 9 5郾 0 林内 In forest
8 10郾 3 8 4郾 5 林缘 Forest edge
735210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 许建伟等: 花楸树种子散布、萌发与种群天然更新的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇
烂后留下的种子,以人工调制获得的种子作为对照,
用 0郾 5% TTC(氯化三苯基四唑,pH 6郾 8)染色法测
定上述试验中获得的种子的生活力.
1郾 2郾 2 种子库调查 摇 花楸树种子库的时间分布调
查:于种子散布后的当年 9 月下旬、11 月上旬、翌年
4 月上旬、5 月中旬、6 月和 7 月下旬,在选定的花楸
树样株 2 m 范围内,以 “品冶字形排列设置 3 个
50 cm伊50 cm伊4 cm 的样方;将样方土壤中的花楸树
种子手工挑出,统计数量,并采用 0郾 5% TTC染色法
测定种子生活力.每次取套袋埋于林内的花楸树种
子(种子为成熟时采集,套袋防止动物和土壤动物
取食),采用同样方法测定种子生活力作为对照.
花楸树种子库的垂直分布调查:在距花楸树
1 m处分为凋落物层以及 0 ~ 2 cm、2 ~ 4 cm 和 4 ~
6 cm 4 个土层,取每层 50 cm伊50 cm的土壤,查数其
中的花楸树种子数.
1郾 2郾 3 种子萌发试验 摇 种子野外萌发试验:在凋落
物表面、凋落物覆盖的土壤和去除凋落物的裸露土
壤上各设置 5 块 50 cm伊50 cm 样方,每样方内播种
200 粒种子,进行野外萌发试验.
种子室内萌发试验:试验用种子来自 4 种不同
的处理方式:调制后经催芽处理的种子(记为人工
催芽)、4 月上旬土壤种子库内的种子(记为土壤种
子库自然催芽)、人工喂养鸟类取食后排泄物内的
种子(记为鸟类取食排泄)和只经调制所得的种子
(记为调制未处理).后两种种子经自然干燥后放置
于 4 益冰箱内储藏,未经低温层积处理.试验分 4 个
重复,每个重复 50 粒,摆放在铺有 0郾 5 cm沙土的培
养皿中.
种子室内萌发出土试验:试验用土壤取自花楸
树林下 0 ~ 5 cm 深土层;花楸树种子均经低温层积
催芽处理. 试验分为 3 组. 1)播种深度:设 0 cm、
0郾 5 cm、1郾 0 cm、1郾 5 cm和 2郾 0 cm共 5 个处理,每个
处理重复 5 皿,每皿 35 粒;2)温度:设 0 益 ~ 5 益、
10 益 / 15 益(夜间 /白天)、20 益和 25 益4 个处理,
每个处理重复 4 皿,每皿 50 粒;3)土壤含水量:设
20% 、30% 、40% 、50%和 60%共 5 个处理,每个处
理重复 3 皿,每皿 50 粒,每天称量补水,以保持不同
处理恒定的土壤含水量.
1郾 3摇 数据处理
果肉取食或分解速率 =被取食或分解的果实 /
总果实数伊100%
出苗率 = 出土幼苗数 /置床时的总种子数 伊
100%
出苗势=前 7 d 总的出土幼苗数 /置床时的总
种子数伊100%
出苗速度用出苗指数或平均出苗速率表示:
出苗指数(E i) =移E / t
式中:E为时间间隔 1 d 的出苗率;t 为总的出苗时
间.出苗指数较高意味着出苗速度较快.
平均出苗速率 =移(D 伊 n) /移n
式中:D为种子置床后的天数(置床之日记为 0);n
为出苗株数.平均出苗速率的数值越小,表示种子出
苗速率越快.
幼苗死亡率 = 幼苗死亡数 / 幼苗总数 伊 100%
土壤含水量 (SWC):SWC = (Sw - Sd) / Sd 伊
100%
式中:Sw 为土壤湿质量;Sd 为土壤干质量.
运用 SPSS 13郾 0 对数据进行相关分析,采用单
因素方差分析的 LSD 检验差异显著性,采用 Sigma鄄
Plot 10郾 0 软件绘图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 花楸树果实自然散布特征及空间格局
花楸树果实在 9 月中上旬成熟,果实自然散落
通常发生在成熟后的 40 d 左右(图 1).不同时期果
实散落数量呈现出波动性变化(P<0郾 05). 2008 年
果实自然散落的最大峰值出现在 9 月 28—30 日,达
(12郾 8依 3郾 6)粒·m-2,其次为 9 月 16—18 日,为
(10郾 3依1郾 8)粒·m-2;10 月 9 日之后果实散落数量
逐渐减少,至 10 月 16 日已经完全散布.相关分析表
明:果实自然散落与风速、温度、降水量和空气湿度
的相关性均不显著.
花楸树果实自然散落的水平分布差异极显著
(P<0郾 01).由图 2 可以看出,随距母株距离的增加,
图 1摇 花楸树果实散布的时间动态
Fig. 1摇 Temporal dispersal dynamics of fruits of Sorbus pohuas鄄
hanensis (mean依SD).
8352 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
自然散落的果实数量显著减少,平均 78郾 8 粒·m-2,
最大达 97郾 0 粒·m-2,且主要分布在母株 2 m 范围
内,占果实散落总量的 96郾 1% . 3 m以外果实散落数
量急剧减少,其中距母株 3 m 处的散落数量为
(5郾 7依4郾 7)粒·m-2,在 4 ~ 5 m处为(0郾 3依0郾 6)粒·
m-2,6 m处未收集到自然下落的果实.
摇 摇 通过人工摆放模拟自然散落果实命运试验,结
果发现,摆放的果实会引来多种动物取食,其中主要
有鼠类,也包括斑鸫 ( Turdus naumanni)等一些鸟
类.鼠类对花楸树果实的取食量较大,并且只食果
肉,种子不进入消化道;取食行为主要发生在摆放果
实后 1 ~ 6 d,现场取食,几乎不对其进行搬运与贮
藏.果肉自然腐烂(分解)一般发生在摆放果实的第
6天以后.收集以上两种方式产生的种子,以人工调
图 2摇 花楸树果实散布后的命运
Fig. 2摇 Fate of fruits of Sorbus pohuashanensis after natural dis鄄
persal (mean依SD).
AM:人工调制 Artificial processing; ND:自然分解 Natual decomposi鄄
tion; AI:动物取食 Animal ingestion. 不同字母表示差异显著 ( P <
0郾 05) The different letters indicated significant difference at 0郾 05 level.
下同 The same below.
制所得的种子作为对照,其种子生活力为人工调制
(82郾 2依1郾 9)% >动物取食(81郾 1依6郾 9)% >自然分解
(72郾 2依1郾 9)% ,但差异不显著(图 2).
2郾 2摇 花楸树土壤种子库的时空分布
果实散布后 1 年内,不同时期花楸树土壤种子
库的数量差异极显著(P<0郾 01).土壤种子库数量的
最大值出现在 2008 年 11 月上旬(即果实完全散布
后),为(257郾 7 依69郾 2)粒·m-2;在 2009 年 7 月下
旬,花楸树土壤种子库已基本消失,每平方米的种子
只有(2郾 9依2郾 9)粒(表 2).同时,种子的存在形式也
发生了变化. 2008 年 9 月下旬,土壤种子库内的种
子主要以果实的形式存在;2008 年 11 月上旬,土壤
种子库变为以种子的形式存在;2009 年 4 月上旬,
种子库内的种子胚根已经伸出种皮,且每平方米最
高达 88 粒,占土壤种子库数量的 81郾 5% ;2009 年 5
月中旬,样方内胚根伸长的种子数量下降或已消失,
每平方米最高为 8 粒;2009 年 6 月和 7 月下旬,取
样时未发现胚根伸长的种子.
摇 摇 不同时期,花楸树土壤种子库内种子的生活力
差异也极显著(P<0郾 01,表 2).从果实散布到翌年 5
月中旬,种子库内的种子活力一直处于下降趋势;由
于气温升高,无活力种子发生霉变或分解,6 月下旬
后,土壤种子库内的种子活力又呈上升趋势.而以隔
离动物或微生物破坏为目的的人工套袋埋藏的种
子,其活力在 1 年内未表现出显著差异.
花楸树土壤种子库垂直分布差异极显著(P<
0郾 01),且只在土层 4 cm以上有分布.花楸树种子库
在凋落物层分布最多,为(185郾 6依27郾 7)粒·m-2 .随
着土层深度的增加,土壤种子库数量明显减少. 在
0 ~ 2 cm土层,种子库数量已减少到(50郾 4依7郾 1)粒·
表 2摇 花楸树土壤种子库的时间动态
Tab. 2摇 Temporal dynamics of soil seed bank of Sorbus po鄄
huashanensis (mean依SD)
日期
Date
(m鄄d)
种子库数量
Number of
seed bank
(ind·m-2)
种子活力
Seed viability (% )
种子库
Seed bank
埋藏种子
Buried seeds
09鄄08 216郾 0依40郾 9A 98郾 0依2郾 0A 98郾 0依2郾 0a
11鄄08 257郾 7依69郾 2A 86郾 7依4郾 2A 95郾 3依2郾 3a
03鄄09 115郾 5依11郾 8B 67郾 5依2郾 5B 96郾 0依2郾 0a
05鄄09 79郾 3依39郾 4BC 57郾 3依6郾 1B 94郾 7依1郾 2a
06鄄09 22郾 1依11郾 8CD 68郾 0依4郾 0B 96郾 7依2郾 3a
07鄄09 2郾 9依2郾 9D 66郾 7依14郾 4B 97郾 3依3郾 1a
同列不同大、小写字母分别表示差异极显著(P<0郾 01)和显著(P<
0郾 05) The different capital and small letters in the same column indica鄄
ted significant difference at 0郾 01 and 0郾 05 levels, respectively. 下同
The same below.
935210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 许建伟等: 花楸树种子散布、萌发与种群天然更新的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇
m-2;到 2 ~ 4 cm 土层时,种子库数量仅为 (7郾 2 依
2郾 7)粒·m-2;4 ~ 6 cm 土层的种子库数量为 0
(图 3).
2郾 3摇 花楸树种子的萌发
凋落物通过影响种子萌发的微环境来影响幼苗
的定居.野外不同播种方式对花楸树出苗率具有显
著影响(P<0郾 05).去除凋落物后播种,花楸树出苗
率显著高于直接播种在凋落物表层和覆盖 2 cm 凋
落物的底层(P<0郾 05,图 4). 不同处理方式显著影
响花楸树种子的发芽率(P<0郾 05,图 4). 经过长时
间低温处理,人工催芽和土壤种子库自然催芽的种
子的发芽率均显著高于鸟类取食排泄和调制未处理
的种子(P<0郾 05).多重比较结果表明,人工催芽处
理的种子发芽效果最好,发芽率为(16郾 5 依2郾 5)% ;
其次是土壤种子库内自然催芽的种子,发芽率为
(12郾 0依1郾 6)% .
2郾 4摇 环境因子对花楸树种子萌发出土的影响
2郾 4郾 1 埋藏深度摇 埋藏深度(播种深度)对花楸树幼
苗萌发的影响极显著(P<0郾 01),随种子埋藏深度的
增加,出苗率显著下降. 土壤表层 0 cm 处的种子出
苗率为(70郾 3依3郾 3)% ;埋藏(播种)在土壤 0郾 5 cm
深处的出苗率为(10郾 9依2郾 4)% ;埋藏在土壤 1郾 0 cm
深处时,出苗率为 ( 6郾 3 依 2郾 4 )% ;当埋藏深度
逸1郾 5 cm时,至试验结束时仍未见种子萌发(图 4).
2郾 4郾 2 温度摇 由表 3 可以看出,温度显著影响花楸
树种子的出苗率(P<0郾 05).其中,20 益时出苗率最
高,达 (81郾 5 依 1郾 9 )% ;其次是 25 益,为 ( 75郾 0 依
4郾 2)% ;0 益 ~ 5 益 时出苗率最低,为 ( 67郾 5 依
6郾 6)% .温度也显著影响花楸树幼苗的 7 d 出苗势
( P<0郾 01) . 7 d出苗势在20 益和25 益时分别为
图 3摇 花楸树土壤种子库的垂直分布
Fig. 3摇 Vertical distribution of seeds in soil seed banks of Sor鄄
bus pohuashanensis (mean依SD).
A:凋落物层 Litter layer; B: 0 ~ 2 cm土层 0-2 cm soil layer; C: 2 ~
4 cm土层 2-4 cm soil layer; D: 4 ~ 6 cm土层 4-6 cm soil layer.
图 4摇 不同处理花楸树种子的萌发率
Fig. 4摇 Seedling emergence rate of Sorbus pohuashanensis in dif鄄
ferent treatments (mean依SD).
LS:凋落物表层 Litter surface; LC:凋落物覆盖 Litter cover; LR:去除
凋落物 Litter removal; P:人工催芽 Pregermination; SS:土壤种子库自
然催芽 Natural pregermination in soil; S:调制未处理 Seed untreated;
BI:鸟类取食排泄 Bird ingestion.
(81郾 5依1郾 9)%和(75郾 0 依4郾 2)% ,显著高于 10 益 /
15 益(63郾 0依3郾 8)% (P<0郾 01),0 益 ~ 5 益时出苗
势最低,为(14郾 0依2郾 8)% . 温度还极显著影响花楸
树的出苗指数(P<0郾 01),20 益时出苗指数最高,其
次是 25 益,0 益 ~5 益时最低.温度对花楸树出土幼
苗初期高生长的影响极显著(P<0郾 01).前 7 d 和前
21 d 幼苗的最高高度均出现在 25 益时,分别为
(2郾 5依0郾 1) cm和(3郾 1依0郾 1) cm.随温度下降,幼苗
高生长明显下降,前 7 d 和前 21 d 幼苗最低高度均
出现在 0 益 ~ 5 益,分别为(0郾 6依0郾 1) cm 和(1郾 8依
0郾 2) cm.
2郾 4郾 3 土壤含水量摇 土壤含水量对花楸树幼苗出苗
率有极显著影响(P<0郾 01).由表 4 可见,随着土壤
含水量的增加,出苗率呈先升高后降低的趋势,含水
0452 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 3摇 温度对花楸树幼苗萌发出土的影响
Tab. 3摇 Effect of temperature on seedling emergence of Sorbus pohuashanensis (mean依SD)
温度
Temperature
(益)
出苗率
Seedling emergence
rate (% )
出苗势
Seedling emergence
potential (% )
出苗指数
Seedling emergence
index (% )
幼苗高生长
Seedling height growth (cm)
7 d 21 d
0 ~ 5 67郾 5依6郾 6a 14郾 0依2郾 8A 8郾 3依1郾 3A 0郾 6依0郾 1A 1郾 8依0郾 2A
10 / 15 68郾 0依4郾 3a 63郾 0依3郾 8B 21郾 1依1郾 7B 1郾 4依0郾 1B 2郾 2依0郾 1B
20 81郾 5依1郾 9b 81郾 5依1郾 9C 36郾 4依1郾 6C 2郾 4依0郾 1C 2郾 9依0郾 1C
25 75郾 0依4郾 2ab 75郾 0依4郾 2C 33郾 7依2郾 8C 2郾 5依0郾 1C 3郾 1依0郾 1C
表 4摇 土壤含水量对花楸树萌发出土的影响
Tab. 4 摇 Effect of soil moisture on seedling emergence of
Sorbus pohuashanensis (mean依SD)
土壤
含水量
Soil
moisture
(% )
出苗率
Seedling
emergence
rate (% )
出苗指数
Seedling
emergence
index (% )
平均出苗
速率 Mean
emergence
rate (d)
幼苗死亡率
Seedling
mortality
rate
(% )
20 46郾 7依1郾 2A 12郾 9依1郾 2A 4郾 7依0郾 4a 84郾 3依2郾 3Aa
30 57郾 3依4郾 2B 16郾 6依2郾 4A 4郾 8依0郾 7a 54郾 7依1郾 0Bb
40 66郾 7依3郾 1CD 22郾 5依3郾 2B 4郾 1依0郾 5ab 48郾 8依5郾 3Cb
50 74郾 7依4郾 2D 27郾 9依1郾 0C 3郾 7依0郾 2b 37郾 6依3郾 7Dc
60 63郾 3依4郾 2BC 27郾 4依1郾 0BC 3郾 3依0郾 4b 32郾 6依0郾 6Dc
量在 50%时,幼苗出苗率最高,为(74郾 7依4郾 2)% ;含
水量在 20%时,幼苗出苗率最低,为(46郾 7依1郾 2)% .
土壤含水量也是调节种子出苗速率的重要因素. 出
苗指数随着土壤含水量的增加呈逐渐升高的趋势,
出苗指数在含水量 50%时最高,为(27郾 9依1郾 0)% ,
当含水量增加到 60% 时,出苗指数略降低,为
(27郾 4依1郾 0)% ,但二者差异不显著(P>0郾 05);当含
水量降为 20%时,出苗指数最低,为(12郾 9依1郾 2)% .
由此可见,土壤含水量为 50%时出苗最快,含水量
为 20%时出苗最慢.出苗指数与平均出苗速率说明
的出苗速率略有不同. 平均出苗速率在含水量为
30%时最高,为(4郾 8依0郾 7) d,表明此时出苗速率最
低;在含水量为 60%时最低,为(3郾 3依0郾 4) d,表明
此时出苗速率最高(P<0郾 05).但两种方式均说明花
楸树种子在较高的土壤含水量下出苗较快. 土壤含
水量还显著影响花楸树出土幼苗的存活,随着土壤
含水量的增加,幼苗死亡率极显著下降(P<0郾 01).
土壤含水量在 20%时,幼苗死亡率最高;含水量为
60%时,幼苗死亡率最低.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 花楸树果实散布和果实散布后的命运
种子扩散是物种种群动态和扩展的重要方
面[26-28] .花楸树果实成熟后,可以通过鸟类取食进
行长距离散布,使种群向新的生境扩展. 同时,受重
力和其他环境因素的影响,花楸树果实也存在自然
散落的过程,并且自然散落的果实数量占散布果实
的绝大部分.花楸树果实成熟后自然散落过程大约
历经 40 d,不同时期果实散落数量存在差异,但果实
散落数量与温度、空气湿度、风速和降水量等环境因
子的相关性不显著,说明花楸树果实散落过程不易
因特殊天气而发生集中散落,果实挂树时间延长增
加了鸟类对其取食扩散的机会,并且自然落地的果
实也能被鸟或其他食果动物再次取食扩散.因此,果
实(种子)从离开母树到散种落地的过程,为花楸树
实生更新提供了足够的种子数量.
花楸树冠幅较窄,自然散落的果实有 96郾 1%分
布于母株 2 m 范围内,平均 78郾 8 粒·m-2,最大为
97郾 0 粒·m-2 .如此狭小的分布空间不仅增加了种
子萌发时的竞争压力,而且也加大了果实被强烈捕
食的危险[29] .果实摆放试验表明,在果肉腐烂、种子
进入土壤种子库前,果实几乎全部被食果动物取食,
只有个别果实可能因落叶覆盖而免遭捕食直接进入
到土壤种子库中[30] .虽然动物取食过程一般不消耗
种子,且经取食后的种子活力没有显著下降(P >
0郾 05);活力测定采用的是取食后保存完整的种子,
取食过程一般发生在现地,但遗留下来的种子在 11
月上旬仍高达(257郾 7 依69郾 2)粒·m-2,不仅没有减
弱种子萌发时的竞争压力,而且再次使种子面临着
被强烈捕食的危险,并且取食后留下了大量的果肉、
果皮和种皮等残留物. 这些残留物会强烈抑制花楸
树种子的萌发[31] . 因此,花楸树果实自然散布后集
中分布于母树周边的格局制约其更新种群的远距离
扩展;同时也可能产生局部密度制约,使花楸树更新
种群产生内部竞争和消耗,进而影响花楸树野生种
群的实生更新.
3郾 2摇 花楸树土壤种子库时空动态对其实生更新的
影响
土壤种子库作为植被天然更新的物质基础,通
过时空格局的变化影响植被天然更新过程[20] .紫茎
泽兰(Eupatorium adenophorum)的长久性土壤种子
145210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 许建伟等: 花楸树种子散布、萌发与种群天然更新的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇
库是其种群能够大规模爆发的基础[32] .花楸树野生
种群土壤种子库从果实散布后到第二年散布前存在
显著差异(P<0郾 01),散布后翌年的 7 月下旬土壤种
子库已消失,说明花楸树土壤种子库同黄土高原子
午岭油松(Pinus tabulaeformis)和川西米亚罗亚高山
云杉(Picea asperata)土壤种子库类似[33-34],属于
Thompson[35]和 Grime[36]定义的第域类型,即土壤种
子库仅在冬季存在,在春季萌发,而在夏季和秋季种
子很少.花楸树土壤种子库季节变化如此明显,而萌
发季节在母株下几乎不存在当年实生苗,其原因可
能是:1) 4 月上旬花楸树种子库中出现种子胚根伸
长现象,说明由环境或生物因素引起了种子失败性
萌发;2) 种子库与人工埋藏种子活力对比说明花楸
树种子库可能受到动物及病原体干扰而使种子生命
力下降;3) 也可能是因为当地大量种子发生了次级
扩散.
花楸树种子长 2郾 95 ~ 3郾 82 mm、宽 1郾 44 ~
1郾 80 mm、千粒重 1郾 92 ~ 2郾 72 g[3],属于较小种子;
且其土壤种子库在时间上具有不连续性,因而花楸
树种子主要分布于凋落物层和土壤表层 ( 0 ~
2 cm).凋落物层和土壤表层(0 ~ 2 cm)是许多种子
在土壤中的主要分布范围,如川西米亚罗亚高山云
杉的种子有 90%分布于此层[34] . 可是土壤表层,特
别是凋落物层干湿变化剧烈而不利于幼苗的定居.
人工散播在凋落物上的花楸树种子几乎不能出苗,
散播在 2 cm厚的凋落物底层时出苗率也显著低于
去除凋落物的土壤表层(P<0郾 05),因此凋落物严重
影响了花楸树的天然实生更新. 即使种子进入土壤
中,也会因不同深度土壤中的光照、水分、温度及通
气性不同而影响种子萌发出土[37] . 小粒的风箱果
(Physocarpus amurensis)种子埋藏在土壤 2 cm深时,
就不能出苗[37] .花楸树种子对埋藏深度的变化更敏
感,在土壤表层 0 cm 处时出苗率达到 ( 70郾 3 依
3郾 3)% ,一旦埋藏深度达到或超过 1郾 5 cm时就不能
出土.
3郾 3摇 花楸树种子萌发出土对其实生更新的影响
种子萌发出土是森林植被更新的重要阶段,是
植株从潜种群向现实种群的过渡. 萌发出土与种子
形态结构、萌发特性、环境因子和生物因素密切相
关[38-39],且一般出土幼苗死亡率极高,因此成为植
物种群生活史中亏损的主要阶段[37-39] .花楸树种子
虽然具有休眠特性[40],但 4 月上旬土壤中胚根伸出
的种子高达 88 粒·m-2,占土壤种子库数量的
81郾 5% ,且土壤种子库内的种子经人工萌发培养后
有(12郾 0依1郾 6)%发芽. 因此,花楸树种子休眠特性
不是构成母株下没有实生苗存在的主要原因.另外,
对不同处理种子进行 60 d 的萌发试验(图 4)表明:
短时间内,鸟类消化作用对花楸树种子萌发能力未
起到促进作用. Razanamandranto 等[41]的研究表明,
消化作用和肠道内的保留时间不能显著提高休眠种
子的萌发能力和萌发速度. 花楸树野生实生苗较少
的原因不同于 Yagihashi 等[42]对朝鲜花楸(S. com鄄
mixta)实生苗较少的推测,因为受其种子活力的限
制,如果种子不经过鸟类取食散布,自然散布后几乎
不能萌发.鸟消化作用对花楸树天然更新的作用可
能更在于出土幼苗的后期生长[43] .
温度对幼苗萌发出土具有重要的调节作用.调
查发现,东北地区寒冷漫长的冬季能够打破花楸树
土壤种子库种子的休眠,且 0 益 ~ 5 益时打破休眠
的种子就能够萌发出土,出苗率高达 ( 67郾 5 依
6郾 6)% .因此,温度不会因限制花楸树幼苗萌发出
土而影响其实生更新过程. 但 10 益 / 15 益时,花楸
树 7 d出苗势已达到(63郾 0依3郾 8)% ,出苗指数达到
(21郾 1依1郾 7)% ,说明 10 益 / 15 益时花楸树在短时间
内能够迅速而整齐地出苗;而其他植物(如风箱果)
0 益 ~5 益时不能出苗,10 益 ~15 益时置床 10 d后
才缓慢出苗,14 d 后出苗率不到 5% [38] . 由于花楸
树种子主要散布在母株 2 m 范围内,在其他植物还
很少能萌发时就可以迅速而整齐的出苗,一方面造
成了花楸树幼苗出土过程和后期生长过程的激烈竞
争,另一方面,也增加了出土幼苗被集中捕食的危
险. Paulsen 和 H觟gstedt[43]研究发现,每个点散播的
花楸(S. aucuparia)种子从 1 粒增加到 4 粒时,出苗
率从 85%下降到 60% . 本试验也发现,花楸树出土
幼苗的高生长随温度升高而增加 郾 这些相对较高的
幼苗不仅是一些动物偏向取食的对象[44],而且幼苗
由于徒长本身也非常细弱.所以,温度可能是通过密
度制约影响花楸树幼苗群体出土与存活,进而影响
其实生更新,而不是通过限制个体幼苗萌发出土过
程而影响其实生更新.
土壤含水量不仅是影响萌发的主要因素,也是
影响出土幼苗成活的重要因素[37] . Leck 和 Brock[45]
认为,澳大利亚暂时湿地内种子的萌发出土主要依
赖土壤水分的干湿循环,而不是季节的变化.花楸树
出苗率随土壤含水量增加呈先升高后降低的变化,
并且随土壤含水量增加出苗速度也加快,说明打破
休眠的花楸树种子在雨后 2、3 d 内能够迅速出苗.
但随着土壤水分的不断蒸发,刚出土的幼苗会渐渐
2452 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
死亡,当土壤含水量降低到 20%时,幼苗死亡率可
高达(84郾 3依2郾 3)% ;即使含水量为 60%时,幼苗死
亡率仍为(32郾 6依0郾 6)% ,而同为小粒种子的风箱果
在含水量为 50% 时幼苗死亡率就降到 ( 12郾 3 依
1郾 2)% [38] .因此,土壤含水量是影响花楸树实生更
新的重要因素.
致谢摇 外业调查得到露水河林业局宏伟种子园的大力协助,
气象数据由宏伟气象站提供,特此致谢!
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作者简介摇 许建伟,男,1982 年生,硕士研究生.主要从事林
木种子生态过程和森林天然更新研究. E鄄mail: dahai77211@
126. com
责任编辑摇 李凤琴
4452 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷