全 文 ：河北地区熊蜂物种多样性与蜂群繁育特性*
安建东1,3**摇 黄家兴1 摇 Paul H. WILLIAMS2 摇 吴摇 杰1 摇 周冰峰3
(1 中国农业科学院蜜蜂研究所农业部授粉昆虫生物学重点开放实验室, 北京 100093; 2Department of Entomology, The Natural
History Museum, London SW7 5BD, UK; 3 福建农林大学蜂学学院, 福州 350002)
摘摇 要摇 基于 2005—2009 年从河北地区(包括河北省、北京市和天津市)所采集的 1893 号熊
蜂标本资料,结合中国科学院动物研究所馆藏记录,分析了河北地区熊蜂物种多样性和蜂群
繁育特性. 结果表明:河北地区共有熊蜂属昆虫 8 亚属 32 种,其中河北省 32 种,北京市 18
种,天津市 5 种;西部太行山区、北部燕山山区和坝上高原地区熊蜂种类丰富度和多度较高;
河北地区熊蜂的访花植物涉及到 21 科 80 种,其中,菊科、豆科和唇形科植物是大多数熊蜂种
类访问的主要对象;小峰熊蜂、红光熊蜂、密林熊蜂、火红熊蜂和重黄熊蜂 5 种熊蜂群势强大,
平均单群蜂的工蜂数量在 110 只以上,雄蜂数量在 160 只以上,子代蜂王数在 30 只以上;这 5
种熊蜂的繁育成群率均在 50%以上,易于人工驯养,具有重要的传粉利用价值.
关键词摇 熊蜂摇 物种多样性摇 蜂群特性摇 河北地区
文章编号摇 1001-9332(2010)06-1542-09摇 中图分类号摇 Q968; S891. 5摇 文献标识码摇 A
Species diversity and colony characteristics of bumblebees in the Hebei region of North Chi鄄
na. AN Jian鄄dong1,3, HUANG Jia鄄xing1, Paul H. WILLIAMS2, WU Jie1, ZHOU Bing鄄feng3
( 1Ministry of Agriculture Key Laboratory for Insect鄄Pollinator Biology, Institute of Apiculture, Chinese
Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100093, China; 2Department of Entomology, The Natural
History Museum, London SW7 5BD, UK; 3College of Bee Science, Fujian Agriculture and Forestry
University, Fuzhou 350002, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(6): 1542-1550.
Abstract: Based on the 1893 specimens collected from Hebei Province, Beijing City, and Tianjin
City in 2005-2009, and the specimens deposited in the Institute of Zoology, Chinese Academy of
Sciences, this paper analyzed the species diversity and colony characteristics of bumblebees in the
Hebei region of North China. A total of 32 species belonging to 8 subgenera of Bombus were recor鄄
ded, with 32 species in Hebei Province, 18 species in Beijing, and 5 species in Tianjin. The bum鄄
blebee in Taihang Mountains, Yanshan Mountains, and Bashang Plateau had the highest richness
and abundance, and its food鄄plant included 80 species of 21 families, among which, Compositae,
Leguminosae, and Labiatae were most important. Five bumblebee species, i. e. , Bombus hypocri鄄
ta, B. ignitus, B. patagiatus, B. pyrosoma, and B. picipes, had the largest colony, with more
than 110 workers, 160 drones, and 30 young queens produced per colony. The success in rearing
colonies of each of the 5 species by queens was >50% , demonstrating that these 5 species had the
potential to be mass鄄reared, with important applied value for crop pollination.
Key words: bumblebee; species diversity; colony characteristics; Hebei region.
*国家自然科学基金项目(30471316,30901055)、公益性行业(农
业)科研专项经费项目(nyhyzx 07鄄041)和国家蜜蜂产业技术体系建
设专项经费项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: anjiandong@ yahoo. com. cn
2009鄄10鄄28 收稿,2010鄄04鄄05 接受.
摇 摇 熊蜂隶属于膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂科(Api鄄
dae)熊蜂属(Bombus),是一类重要的传粉昆虫. 在
自然界,熊蜂是多种植物特别是高山植物、高原植物
以及一些濒危植物的重要传粉者,在保持生物多样
性及维持生态系统平衡方面起着极为重要的作
用[1-5] .同时,熊蜂具有进化程度低、趋光性差、活动
起点温度低等生物学特性,比家养蜜蜂更容易适应
温室的环境,从而成为温室果菜传粉的理想昆
虫[6] .利用熊蜂为温室果菜传粉,不仅能够促进座
果,提高产量,更为重要的是熊蜂传粉避免了传统生
产中应用植物生长调节剂等处理花朵而带来的激素
污染,能够显著改善果实籽粒品质[7-9] . 自从 20 世
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 6 月摇 第 21 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2010,21(6): 1542-1550
纪 80 年代野生熊蜂的人工繁育技术被突破以
来[10],熊蜂属中一些易于人工驯养、群势强大的品
种被逐渐开发出来,现已在全球范围内得到广泛应
用[11-15] .
目前,全世界已知熊蜂种类约 250 种[16] . 熊蜂
是生态环境质量的重要指示性昆虫,近几十年来,受
生态环境破坏和杀虫剂广泛使用等因素的影响,在
全球许多地方,尤其是欧洲和北美等地,出现了熊蜂
生物多样性水平明显下降的趋势[17-19],在我国云南
和四川等地,也出现了熊蜂种类和数量减少的现
象[20-21] .中国是世界上熊蜂资源最丰富的国家[22],
但在人工利用研究领域起步较晚.最近几年,明亮熊
蜂(Bombus lucorum)、密林熊蜂(B. patagiatus)和小
峰熊蜂(B. hypocrita)等本土蜂种被相继繁育成功,
并在设施果菜传粉应用方面取得了初步成效[23-26] .
河北地区包括河北省、北京市和天津市三个行政区,
主要由太行和燕山山地、河北平原和坝上高原三大
生态区组成.该地区人口稠密,设施栽培面积大,对
熊蜂传粉技术的需求较高.因此,2005—2009 年,笔
者对河北地区不同生态区的熊蜂资源进行了系统调
查,分析了河北地区熊蜂的物种多样性和繁殖利用
特性,旨在为了解河北地区熊蜂种质资源现状和优
良品种的合理开发利用奠定基础.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区自然概况
河北地区包括河北省、北京市和天津市三省市,
位于 36毅03忆—42毅40忆 N、113毅27忆—119毅50忆 E 之间.
河北地区包括高原、山地和平原三大地貌单元,其
中,坝上高原属蒙古高原的南缘,地貌以丘陵为主,
平均海拔 1200 ~ 1500 m;山地主要由燕山和太行山
两大山脉组成,海拔多在 2000 m 以下;河北平原是
华北大平原的一部分,海拔多在 50 m 以下. 西部为
太行山地,最高峰小五台山海拔 2870 m;北部为燕
山山地,燕山主峰雾灵山海拔 2118 m;燕山以北及
西北部为坝上高原,中部及东南部为河北平原.河北
地区陆地面积 21郾 73 万 km2,其中,山地和高原约占
3 / 5,平原约占 2 / 5. 河北地区属温带大陆性季风气
候,大部分地区四季分明,冬季寒冷少雪,夏季炎热
多雨,春季短而多风,秋季凉爽宜人. 年日照时数
2400 ~ 3000 h;年无霜期 120 ~ 200 d;年均降水量
300 ~ 800 mm;年均气温在 0 益 ~13 益 [27-29] .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 熊蜂物种多样性调查 摇 野外调查于 2005—
2009 年进行.每年 6—9 月,河北地区熊蜂蜂群具工
蜂、雄蜂和蜂王三型蜂状态时,以该地区县级行政区
划为基础、以自然保护区和森林公园为重点考察对
象,随机选择地点进行熊蜂样本采集.为全面调查采
集点的物种资源,每个采集点的范围为 0郾 25 km2,3
~ 4 人,持续采集时间 60 min.将熊蜂毒杀后插针保
存带回实验室鉴定,结合中国科学院动物研究所馆
藏记录,根据熊蜂属 15 亚属的分类系统和世界 12
个地理区系的划分标准[16,30],分析河北地区熊蜂属
物种组成及其区系特点;记录每个采集点的熊蜂种
类数,分析河北地区熊蜂分布特性;同时,记录每种
熊蜂的访花植物,并拍摄植株、花朵(或花序)的照
片送植物分类专家鉴定,分析河北地区熊蜂和访花
植物之间的关系.
1郾 2郾 2 人工繁育摇 在河北地区,熊蜂蜂王以休眠方
式在地下越冬,每年 4 月中旬左右开始出蛰,并在山
桃(Prunus davidiana)、山杏(Armeniaca sibirica)等早
春花上采集花蜜和花粉,为筑巢繁殖后代做准备.
2007—2009 年,每年 4 月,有针对性地从特定地区
抓捕越冬熊蜂王.用于人工繁育的蜂王,最好选在其
出蛰后 7 ~ 15 d抓捕为宜,此时,蜂王有一定的营养
积累,卵巢已开始发育,但未开始产卵,这样的蜂王
在人工繁育室内较易驯养成功. 将这一时期采回的
蜂王带回熊蜂繁育室,设置繁育室的温度为 29 益 ~
30 益、相对湿度为 50% ~ 60% ,以 50%糖液和新鲜
杏花粉为饲料进行饲喂. 参照明亮熊蜂的繁育方法
进行人工驯养[31],记录每一群蜂发育过程中的各项
指标,分析不同蜂种的繁育特性.
现就部分专有名词进行相关说明.蜂王产卵率:
产卵蜂王占试验蜂王的比例.蜂群成群率:当蜂王所
产的卵孵化后,既有工蜂又有雄蜂出房、且工蜂数量
达到 40 只以上的蜂群,才算成群.所以,蜂群成群率
即为成群数量占试验蜂王的比例.工蜂数:每一群蜂
最终羽化出房的工蜂数量.雄蜂数:每一群蜂最终羽
化出房的雄蜂数量.处女王数:每一群蜂最终羽化出
房的子代蜂王数.
采用 SPSS 12. 0 对试验数据进行统计处理.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 河北地区熊蜂物种组成
2005—2009 年在河北地区共采集到熊蜂属标
本 1893 号,经鉴定为 29 种,结合中国科学院动物研
究所馆藏记录,归纳总结报道了迄今为止在河北地
区已经发现的 32 种熊蜂,其中,河北省 32 种,北京
34516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 安建东等: 河北地区熊蜂物种多样性与蜂群繁育特性摇 摇 摇 摇 摇
市 18 种,天津市 5 种.河北地区 32 种熊蜂占全国熊
蜂种类总数的 29郾 09% ,占世界熊蜂种类总数的
12郾 80% .河北地区 32 种熊蜂隶属于 8 个亚属,其
中,Bombus s. str. 亚属 5 种,Megabombus 亚属 6 种,
Melanobombus亚属 2 种,Pyrobombus 亚属 2 种,Psi鄄
thyrus亚属 5 种,Sibiricobombus亚属 1 种,Subterrane鄄
obombus亚属 2 种,Thoracobombus 亚属 9 种.河北地
区 32 种熊蜂中,泛古北区种 32 种,泛东洋区种 29
种,区系成分主要以古北区和东洋区共有种为主,说
明河北地区在世界熊蜂地理区划上处于东洋区和古
北区交汇的地带.具体种类和分布如表 1 所示.
2郾 2摇 河北地区熊蜂种类丰富度
从图 1 可以看出,在生态环境较为原始的西部
太行山地、北部燕山山地和坝上高原地区熊蜂分布
较多,尤其在植被较好的自然保护区、自然风景区或
森林公园内,熊蜂种类丰富度较高;而中南部平原地
带为农业种植区,人类活动较多,对自然生态环境破
坏较为严重,未发现熊蜂分布. 在河北地区 59 个采
集点中,如下 9 个采集点的熊蜂物种丰富度较高,而
且数量较多.西部太行山地的河北小五台山国家级
自然保护区(蔚县、涿鹿)有熊蜂 22 种,占河北地区
熊蜂种类总数的 68郾 75% ;北京百花山国家级自然
保护区(门头沟)有熊蜂 13 种,占该地区种类总数
的 40郾 63% ;北京东灵山自然风景区(门头沟)有熊
蜂 12 种,占该地区种类总数的 37郾 50% ;北京霞云
岭国家森林公园(房山)有熊蜂10种,占该地区种
表 1摇 河北地区熊蜂属物种组成
Tab. 1摇 Bumblebee species recorded from the Hebei region
亚 属
Subgenus
种 类
Species
标本数
Number of
the specimens
来源 Collected from
河北
Hebei
北京
Beijing
天津
Tianjin
世界分布
World distribution
Bombus s. str. (Bo. ) 小峰熊蜂 B. hypocrita 319 荫 荫 Or, Ja, Pa
红光熊蜂 B. ignitus 145 荫 荫 荫 Or, Ja, Pa
明亮熊蜂 B. lucorum 1 荫 Or, Ja, Pa, Ar, W. Nea
密林熊蜂 B. patagiatus 94 荫 荫 Or, Ja, Pa
散熊蜂 B. sporadicus - 银 银 Or, Pa
Megabombus (Mg. ) 关熊蜂 B. consobrinus 86 荫 荫 Or, Ja, Pa, Ar
柯氏熊蜂 B. czerskii 5 荫 Or, Pa
朝鲜熊蜂 B. koreanus 26 荫 荫 Or, Pa
长足熊蜂 B. longipes 153 荫 荫 Or, Pa
普氏熊蜂 B. przewalskiellus 19 荫 荫 Pa
乌苏里熊蜂 B. ussurensis 23 荫 Or, Ja, Pa
Melanobombus (Ml. ) 火红熊蜂 B. pyrosoma 555 荫 荫 荫 Or, Pa
斯熊蜂 B. sichelii 11 荫 Or, Pa
Pyrobombus (Pr. ) 谦熊蜂 B. modestus 15 荫 Or, Pa
重黄熊蜂 B. picipes 65 荫 荫 荫 Or, Pa
Psithyrus (Ps. ) 地拟熊蜂 B. barbutellus 1 银 荫 Pa
牛拟熊蜂 B. bohemicus 2 荫 Or, Ja, Pa, Ar
科尔拟熊蜂 B. coreanus 3 荫 荫 Or, Pa
挪威拟熊蜂 B. norvegicus 1 荫 Or, Ja, Pa, Ar
寓林拟熊蜂 B. sylvestris - 银 Or, Pa
Sibiricobombus (Sb. ) 西伯熊蜂 B. sibiricus 4 荫 Or, Pa
Subterraneobombus (St. ) 阿穆尔熊蜂 B. amurensis 17 荫 Or, Pa
黑尾熊蜂 B. melanurus 25 荫 荫 Or, Pa
Thoracobombus (Th. ) 德熊蜂 B. deuteronymus 24 荫 Or, Ja, Pa
盗熊蜂 B. filchnerae 7 荫 Or, Pa
锈红熊蜂 B. hedini 112 荫 荫 荫 Or, Pa
低熊蜂 B. humilis 3 荫 荫 Or, Pa
拉熊蜂 B. laesus 35 荫 荫 Or, Pa
藓状熊蜂 B. muscorum - 银 Pa
富丽熊蜂 B. opulentus 136 荫 荫 荫 Or, Pa
斯氏熊蜂 B. schrencki 5 荫 Or, Ja, Pa
角熊蜂 B. tricornis 1 银 荫 Or, Pa
8 32 1893 32 18 5
Or: 东洋区 Oriental region; Pa: 古北区 Palaearctic region; Ja: 日本区 Japanese region; Ar: 北极区 Arctic region; W. Nea:西新北区Western nearc鄄
tic region. 荫笔者调查记录 Collected by the author;银中国科学院动物研究所馆藏记录 Collection of the Institute of Zoology, Chinese Academy of Sci鄄
ences.下同 The same below.
4451 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 1摇 河北地区各采集点的熊蜂种类丰富度
Fig. 1摇 Bumblebee species richness at sample sites in the Hebei
region.
类总数的 31郾 25% ;北部燕山山地的河北雾灵山国
家级自然保护区(兴隆)有熊蜂 13 种,占该地区种
类总数的 40郾 63% ;北京松山国家级自然保护区(延
庆)有熊蜂 8 种,占该地区种类总数的 25郾 00% ;北
京云蒙山国家森林公园(密云、怀柔)有熊蜂 9 种,
占该地区种类总数的 28郾 13% ;天津九山顶国家森
林公园(蓟县)有熊蜂 5 种,占该地区种类总数的
15郾 63% .另外,调查发现,冀北坝上高原与山地交错
地带的丰宁、围场、隆化、沽源、康保、万全、张北等地
的熊蜂种类也较为丰富,尤其是丰宁地区熊蜂种类
最为丰富,为 17 种,占河北地区熊蜂种类总数的
53郾 13% (表 2).
2郾 3摇 河北地区熊蜂采访植物
连续 5 年的调查结果表明,在河北地区的 6—9
月,熊蜂可利用的植物范围非常广泛.除散熊蜂(B.
sporadicus)、寓林拟熊蜂 ( B. sylvestris)和藓状熊
蜂 (B. muscorum)3种馆藏标本没有访花植物记录
表 2摇 河北地区主要采集点的熊蜂种类
Tab. 2摇 Bumblebee species recorded from the principal sample sites in the Hebei region
熊蜂种类
Bumblebee species
主要采集点 Main collection sites
玉 域 芋 郁 吁 遇 喻 峪 御
小峰熊蜂 B. hypocrita 荫 荫 荫 荫 荫 荫 荫 荫
红光熊蜂 B. ignitus 荫 荫 荫 荫 荫 荫 荫
明亮熊蜂 B. lucorum 银 荫
密林熊蜂 B. patagiatus 荫 荫 荫 荫 荫 荫
散熊蜂 B. sporadicus 银
关熊蜂 B. consobrinus 银 荫 荫 荫 荫 荫
柯氏熊蜂 B. czerskii 银
朝鲜熊蜂 B. koreanus 荫 荫 荫 荫 荫 荫
长足熊蜂 B. longipes 荫 荫 荫 荫 荫 荫
普氏熊蜂 B. przewalskiellus 荫 荫 荫
乌苏里熊蜂 B. ussurensis 银 荫 荫 荫
火红熊蜂 B. pyrosoma 荫 荫 荫 荫 荫 荫 荫 荫 荫
斯熊蜂 B. sichelii 银 荫
谦熊蜂 B. modestus 银 荫
重黄熊蜂 B. picipes 荫 荫 荫 荫 荫 荫
地拟熊蜂 B. barbutellus 银 荫
牛拟熊蜂 B. bohemicus
科尔拟熊蜂 B. coreanus 荫 荫 荫
挪威拟熊蜂 B. norvegicus
寓林拟熊蜂 B. sylvestris 银
西伯熊蜂 B. sibiricus 荫
阿穆尔熊蜂 B. amurensis 荫 荫
黑尾熊蜂 B. melanurus 银 荫
德熊蜂 B. deuteronymus 银 荫
盗熊蜂 B. filchnerae 荫
锈红熊蜂 B. hedini 荫 荫 荫 荫 荫 荫 荫 荫
低熊蜂 B. humilis 荫 荫 荫
拉熊蜂 B. laesus 荫 荫 荫
藓状熊蜂 B. muscorum 银
富丽熊蜂 B. opulentus 银 荫 荫 荫 荫 荫
斯氏熊蜂 B. schrencki 银 银 荫
角熊蜂 B. tricornis 银 荫
合计 Total 22 13 12 10 13 8 9 5 17
玉:小五台山 Xiaowutaishan;域:百花山 Baihuashan;芋:东灵山 Donglingshan;郁:霞云岭 Xiayunling;吁:雾灵山Wulingshan;遇:松山 Songshan;喻:
云蒙山 Yunmengshan;峪:九山顶 Jiushanding;御:丰宁 Fengning.
54516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 安建东等: 河北地区熊蜂物种多样性与蜂群繁育特性摇 摇 摇 摇 摇
外,其他 29 种熊蜂的采访对象涉及到 21 科 80 种植
物.这 80 种植物中,菊科植物最多,为 20 种,占采访
植物总数的 25郾 0% ;其次为豆科 12 种,占 15郾 0% ;
第三为唇形科 10 种,占 12郾 5% ;第四为蔷薇科植物
7 种,占 8郾 75% ;其他 17 科植物的种数均在 5 种以
下,共占 38郾 75% . 说明在河北地区,熊蜂采访植物
具有一定的偏爱性,6—9 月,菊科、豆科、唇形科和
蔷薇科植物是熊蜂访问的主要对象(图 2).
摇 摇 在河北地区有访花记录的 29 种熊蜂中,有 26
种熊蜂访问菊科植物,占熊蜂种类总数的 89郾 7% ;
有20种熊蜂访问唇形科植物 ,占70 郾 0 % ;有17
图 2摇 河北地区熊蜂访花植物的种类数
Fig. 2摇 Number of plant species per family visited by bumble鄄
bees in the Hebei region.
a)桔梗科 Campanulaceae; b)唇形科 Labiatae; c)旋花科 Convolval鄄
aceae; d)豆科 Legurninosae; e)凤仙花科 Balsaminaceae; f)锦葵科
Malvaceae; g)菊科 Compositae; h)紫茉莉科 Nyctaginaceae; i)杜鹃花
科 Ericaceae; j)川续断科 Dipsacaceae; k)蓼科 Polygonaceae; l)藤黄
科 Guttiferae; m)柳叶菜科 Onagraceae; n)马鞭草科 Verbenaceae; o)
毛茛科 Ranunculaceae; p)蔷薇科 Rosaceae; q)茄科 Solanaceae; r)十
字花科 Brassicaceae; s)景天科 Crassulaceae; t)秋海棠科 Begoniace鄄
ae; u)玄参科 Scrophulariaceae. 下同 The same below.
种熊蜂访问豆科植物,占 58郾 6% ;有 9 种熊蜂访问
锦葵科、毛茛科和蔷薇科植物;有 4 种熊蜂访问马鞭
草科和茄科植物;而访问其他 13 科植物的熊蜂种类
则较少,均在 5 种以下(图 3).
就某一种群而言,在河北地区 29 种熊蜂中,火
红熊蜂(B. pyrosoma)分布最广,密度最大,采访植
物范围最为广泛,涉及到 18 科 58 种植物;小峰熊蜂
次之,采访植物涉及到 17 科 42 种;密林熊蜂采访植
物涉及到 13 科 31 种;红光熊蜂(B. ignitus)采访植
物涉及到 11 科 30 种;富丽熊蜂(B. opulentus)采访
植物涉及到 8 科 18 种;重黄熊蜂(B. picipes)采访植
物涉及到 8 科 15 种;锈红熊蜂采访植物涉及到 6 科
14 种;关熊蜂(B. consobrinus)和长足熊蜂(B. lon鄄
gipes)的采访植物均涉及到 5 科 13 种;其他 20 种熊
蜂采访植物科别和种数较少,均在 5 科 6 种以下.说
明火红熊蜂、小峰熊蜂、密林熊蜂和红光熊蜂为河北
地区的优势蜂种,采访植物的丰度较广(图 4).
图 3摇 河北地区访花熊蜂的种类数
Fig. 3摇 Number of bumblebee species visiting forage鄄plant fami鄄
lies in the Hebei region.
图 4摇 河北地区每一种熊蜂的访花植物数量
Fig. 4摇 Number of forage鄄plant taxa visited by each bumblebee species in the Hebei region.
1)小峰熊蜂 B. hypocrita;2)红光熊蜂 B. ignitus;3)明亮熊蜂 B. lucorum;4)密林熊蜂 B. patagiatus;5)关熊蜂 B. consobrinus;6)柯氏熊蜂 B. cz鄄
erskii;7)朝鲜熊蜂 B. koreanus;8)长足熊蜂 B. longipes;9)普氏熊蜂 B. przewalskiellus;10)乌苏里熊蜂 B. ussurensis;11)火红熊蜂 B. pyrosoma;
12)斯熊蜂 B. sichelii;13)谦熊蜂 B. modestus;14)重黄熊蜂 B. picipes;15)地拟熊蜂 B. barbutellus;16)牛拟熊蜂 B. bohemicus;17)科尔拟熊蜂
B. coreanus;18)挪威拟熊蜂 B. norvegicus;19)西伯熊蜂 B. sibiricus;20)阿穆尔熊蜂 B. amurensis;21)黑尾熊蜂 B. melanurus;22)德熊蜂 B. deu鄄
teronymus;23)盗熊蜂 B. filchnerae;24)锈红熊蜂 B. hedini;25)低熊蜂 B. humilis;26)拉熊蜂 B. laesus;27)富丽熊蜂 B. opulentus;28)斯氏熊蜂
B. schrencki;29)角熊蜂 B. tricornis.
6451 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 3摇 河北地区部分熊蜂种类的人工繁育及其群势大小
Tab. 3摇 Rearing of selected bumblebee species in the Hebei region and their colony productivity
熊蜂种类
Species
试验蜂王数
No. of queens
observed
产卵蜂王数
No. of queens
laying eggs
成群数
No. of mature
colonies
蜂群群势 No. of bees emerging from each colony
工 蜂
Workers
雄 蜂
Males
子代蜂王
Young queens
小峰熊蜂 B. hypocrita 69 61(88郾 4) 44(63郾 8) 142郾 7依50郾 1 357郾 3依162郾 4 61郾 4依36郾 6
红光熊蜂 B. ignitus 54 50(92郾 6) 39(72郾 2) 139郾 3依57郾 1 376郾 1依155郾 8 32郾 4依20郾 6
密林熊蜂 B. patagiatus 48 43(89郾 6) 34(70郾 8) 149郾 7依62郾 8 338郾 8依156郾 8 52郾 9依35郾 3
朝鲜熊蜂 B. koreanus 3 1(33郾 3) 1(33郾 3) 109 185 18
火红熊蜂 B. pyrosoma 27 22(81郾 5) 16(59郾 3) 141郾 4依37郾 4 345郾 8依157郾 6 36郾 8依17郾 1
斯熊蜂 B. sichelii 2 1(50郾 0) 0 0 0 0
重黄熊蜂 B. picipes 21 16(76郾 2) 12(57郾 1) 112郾 5依28郾 2 160郾 3依49郾 2 43郾 3依20郾 2
西伯熊蜂 B. sibiricus 1 1(100) 0 5 0 0
阿穆尔熊蜂 B. amurensis 2 0 0 0 0 0
黑尾熊蜂 B. melanurus 2 1(50) 0 7 0 0
锈红熊蜂 B. hedini 2 0 0 0 0 0
富丽熊蜂 B. opulentus 4 2(50郾 0) 1(25郾 0) 98 158 19
括号内数值为其百分比 Values in bracket showed percentage of the total.
2郾 4摇 河北地区熊蜂筛选利用
在自然界中,河北地区熊蜂一年一代.蜂王以休
眠方式越冬;翌年春天,早春花开放时,越冬蜂王出
蛰并开始筑巢产卵繁殖,先羽化出房的几批蜂为工
蜂;在夏末秋初,蜂群发展到高峰期时,雄蜂和处女
王开始羽化出房;秋末冬初,天气逐渐变冷,工蜂和
雄蜂自然消亡,蜂群解体;交配后的子代蜂王以休眠
方式度过寒冷的冬季.因此在自然界中,熊蜂的主要
传粉季节在夏秋季,无法满足反季节栽培的设施果
菜传粉应用.
但在人工控制条件下,可以打破蜂王的休眠期,
实现周年多代繁育,供设施果菜传粉应用[24] . 可以
人工利用的蜂种必需满足两个条件,第一要易于人
工驯养,也就是说人工繁育成群率要高,二是蜂种群
势要大,因为有的蜂种,其最大群势为 20 ~ 30 只,这
样的蜂种人工利用价值很低.另外,熊蜂和蜜蜂的繁
殖方式不同,蜜蜂为高级社会性昆虫,其蜂群始终以
群体形式存在;而熊蜂为初级社会性昆虫,蜂群由单
只蜂王产卵繁殖而来. 受自然界环境因素和自身健
康状况的影响较大,有一部分熊蜂蜂王不会产卵,即
使产卵的蜂王,有一些也会因各种原因而停止产卵
甚至死亡,致使熊蜂群不能正常发育,所以能够健康
发育成群的只占其中一部分. 成群的蜂群一般包括
大批的工蜂和雄蜂,还有少量的新蜂王,也有极个别
的群蜂不产生新蜂王. 河北地区共有熊蜂 32 种,其
中新采标本 29 种,馆藏记录 3 种. 在这 29 种熊蜂
中,在早春采集到蜂王的只有 12 种.对这 12 种蜂王
进行人工繁育筛选试验,初步观察结果表明,小峰熊
蜂、红光熊蜂(B. ignitus)、密林熊蜂、朝鲜熊蜂(B.
koreanus)、火红熊蜂、重黄熊蜂和富丽熊蜂 8 种熊蜂
可以实现人工繁育,但朝鲜熊蜂和富丽熊蜂的蜂王
数量太少,且各仅成群 1 群,繁育成群率和蜂群群势
并不能反映其真实的蜂种特性.而小峰熊蜂、红光熊
蜂、密林熊蜂、火红熊蜂和重黄熊蜂 5 种熊蜂的工蜂
数量均在 110 只以上,雄蜂数量均在 160 只以上,子
代蜂王数量均在 30 只以上.而且,这 5 种蜂的人工
繁育成群率均大于 50% ,符合规模化繁育的要求,
说明这 5 种熊蜂群势强大,易于人工驯养,有重要的
传粉利用价值(表 3).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 熊蜂物种多样性影响因素
熊蜂喜在生态环境较好的山地和高原栖息,一
般情况下,植被类型越丰富,其种类丰富度越
高[32-33] .本次调查也充分验证了熊蜂作为生态环境
指示性昆虫的特性,在太行山地和燕山山地,尤其是
自然保护区和森林公园内,熊蜂分布密度较大,而且
种类较多;另外,在燕山山地和蒙古高原交错地带的
坝上高原,熊蜂种类和密度也较大;这可能与开花植
物类群多样性有关.
河北地区 32 种熊蜂与山西省[32]28 种熊蜂的种
类相似度较高,为 71郾 05% ,这是因为两地均处华北
地区,生态环境和气候比较接近,绝大部分熊蜂种类
相同;但某些种类在地域分布上有较大差别,如南方
种黄熊蜂(B. flavescens)和眠熊蜂(B. hypnorum)只
分布在山西最南端的中条山脉,而高原种西伯熊蜂
(B. sibiricus)则只分布在河北最北端的坝上高原地
区.相比之下,河北地区 32 种熊蜂与川渝地区[34]56
种熊蜂的种类相似度较低,仅为 17郾 33% .其中,Bo.
亚属和 Th.亚属在两地的相似度较高;而 Sb.亚属的
74516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 安建东等: 河北地区熊蜂物种多样性与蜂群繁育特性摇 摇 摇 摇 摇
熊蜂只分布在河北,Ag. 、Md. 和 Or. 亚属的熊蜂只
分布在四川;Ml. 亚属除了火红熊蜂和斯熊蜂(B.
sichelii)外,其他大多数种类在河北没有分布;Pr.亚
属除了谦熊蜂(B. modestus)和重黄熊蜂外,其他大
多数种类在河北也没有分布;虽然河北地区和川渝
地区均有山地和高原,但大部分熊蜂种类明显不同,
这可能是由于两地纬度差异较大,气候和生态类型
不同所致.
熊蜂是山地和高原地区一类重要的传粉昆虫,
在保持植物多样性和维护生态系统平衡方面发挥着
极为重要的作用,是生态环境质量的重要指示生物
之一.近几十年来,随着生态环境的恶化,欧洲和北
美等地的熊蜂生物多样性明显下降[17-19,35] . 杨大
荣[20]报道,由于植被的严重破坏,导致我国云南澜
沧江流域的熊蜂多样性水平和 20 年前相比下降较
多. Xie等[21]对四川境内青藏高原东部熊蜂多样性
的研究结果表明,过度放牧活动也是引起熊蜂生物
多样性水平下降的因素之一.自 2005 年以来,我们
对河北地区的熊蜂资源展开了系统调查,与 20 年前
的馆藏记录相比,发现了河北省新记录种 7 种和中
国新记录种 2 种[22],但是,散熊蜂、寓林拟熊蜂和藓
状熊蜂 3 种熊蜂在近几年的调查中没有发现,所以,
河北地区的熊蜂多样性水平是否下降,还有待进一
步的研究.
3郾 2摇 熊蜂采访植物情况
熊蜂访花植物与季节和生境有关系,大多数熊
蜂种类随着季节不同而采访不同的植物[25-26] .即使
在同一季节,同种熊蜂在同一生境中可以访问多种
植物,在不同生境中采访植物的偏爱也有所不
同[36] .我们分析了 2005—2009 年 6—9 月河北地区
29 种熊蜂访问的 21 科 80 种植物,结果表明,大多
数熊蜂种类访问植物的多度随着观察次数的增加而
增加,说明大多数熊蜂种类均可以访问多种植物,同
时,大部分熊蜂种类对某一些植物表现出明显的偏
爱.例如,唇形科的益母草类(Leonurus spp. )和鼠尾
草类(Salvia spp. )、豆科的黄耆类(Astragalus spp. )
和胡枝子类(Lespedeza spp. )、锦葵科的锦葵(Malva
sinensis)、菊科的蓟类(Cirsium spp. )和波斯菊(Cos鄄
mos bipinnatus)及向日葵(Helianthus annuus)、毛茛
科的金莲花(Trollius chinensis)和乌头类(Aconitum
spp. )、蔷薇科的委陵菜(Potentilla chinensis)和龙芽
草(Agrimonia pilosa)、茄科的茄子( Solanum melon鄄
gena)和矮牵牛(Petunia hybrida)、玄参科的草本威
灵仙(Veronicastrum sibiricum)等都是这个季节河北
地区大多数熊蜂种类喜欢采集的对象.另外,对一些
类别的植物,熊蜂并不是十分喜欢采集,但当其他蜜
源植物缺乏时,也可以采集.例如小峰熊蜂在上述几
种比较喜欢的蜜源植物缺乏时,对旋花科的圆叶牵
牛(Pharbitis purpurea)、菊科的大丽花(Dahlia pin鄄
nata)、紫茉莉科的紫茉莉(Mirabilis jalapa)、杜鹃花
科的照山白(Rhododendron micranthum)、蓼科的拳
蓼(Polygonum bistorta)、藤黄科的红旱莲(Hypericum
ascyron)、柳叶菜科的月见草(Oenothera biennis)、马
鞭草科的荆条 ( Vitex negundo)、十字花科的糖芥
(Erysimum bungei)等植物也照样可以采集访问;其
他熊蜂种类的访花植物,均有类似的现象.说明熊蜂
有采集偏爱,但主要与食物获得性有关,并无食物专
化性.
另外,本文只分析了河北地区每一种熊蜂访问
植物的总数,对于每一种熊蜂在不同生境下的访花
植物特性和在同一生境下不同种熊蜂的访花差异,
还有待进一步的研究.
3郾 3摇 开发中国本土熊蜂的重要性
由于欧洲地熊蜂(B. terrestris)易于人工驯养、
传粉性能优良,自从 20 世纪 80 年代末规模化繁育
技术被突破以来,该种熊蜂以商品形式出口至世界
各地,为当地设施作物授粉,取得明显经济效益的同
时,也在很多地方造成了生物入侵现象. 例如,日本
北海道于 1991 年引进欧洲地熊蜂为设施作物授粉,
1996 年首次发现该种熊蜂逃出温室在野外成功营
巢,由于该种熊蜂具有年活动周期长、食谱广泛、繁
殖力和适应能力强等特点,在自然界迅速扩散,在食
物资源和营巢场所方面和日本多种本土熊蜂形成了
明显的竞争[37-38];而且,欧洲地熊蜂还能和日本本
土的小峰熊蜂发生种间交配现象,扰乱本土小峰熊
蜂的正常繁衍,致使日本小峰熊蜂种群数量明显下
降[39];更为重要的是欧洲地熊蜂的引进扰乱了日本
本土植物的正常授粉,对当地的生态系统平衡造成
了一定的影响[40] . 1992 年在澳大利亚塔斯马尼亚
岛的霍巴特首次发现欧洲地熊蜂以来,该种熊蜂在
塔斯马尼亚岛迅速扩散,至 2005 年,该种熊蜂已经
遍布塔斯马尼亚岛的各个生态区,在当地造成了明
显的生物入侵现象,而且,对澳洲大陆的本土蜂种资
源也存在潜在的威胁[41-42] .
鉴于欧洲地熊蜂具有造成生物入侵的潜在可能
性,美国、加拿大和日本等国已经禁止进口该种熊
蜂,进而转向研究本土熊蜂资源的利用. 例如,加拿
大和美国繁育成功了本土熊蜂 B. impatiens 和 B.
8451 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
vosnesenskii,为甜椒和番茄传粉取得了较好的效
果[12-13,43 ];日本本土的红光熊蜂和小峰熊蜂在传粉
效率上与欧洲地熊蜂没有区别[44-45];韩国也成功繁
育了本土的红光熊蜂和小峰熊蜂,在甜瓜授粉上也
取得了成功[46-48] .中国是当今世界设施园艺生产的
第一大国,熊蜂传粉应用的市场较大,从 1996 年开
始,我国部分地区就断断续续地引进欧洲地熊蜂为
温室果菜传粉,虽然到目前为止还没有发现该种熊
蜂在我国自然界营巢的现象,但是该种熊蜂一旦在
自然界扩散,有可能在生存空间上同我国本土熊蜂
形成激烈的竞争,对我国本土熊蜂种质资源(基因
库)造成严重的威胁,导致生态系统的失衡.本研究
从河北地区 12 种熊蜂中初步筛选出了易于人工驯
养、蜂群群势强大的熊蜂 5 种,其中小峰熊蜂、红光
熊蜂在日本、韩国等国也被人工繁育和传粉应用,且
蜂群特性相近.近几年的应用表明,这 5 种熊蜂均能
够为设施果菜提供有效的传粉服务.所以,为防止生
物入侵现象的发生,我们应将重点转移到本土熊蜂
的研究与利用上来,为我国设施农业的安全、优质、
高效生产服务.
致谢摇 中国农业科学院蜜蜂研究所国占宝、童越敏、李继莲、
罗术东、罗其花、施海燕、陈文锋、赵亚周等参加部分野外考
察工作,中国科学院动物研究所姚建先生馈赠熊蜂资料,北
京林业大学张钢民博士鉴定熊蜂访花植物,中国农业大学徐
环李博士审阅论文并提出修改建议,河北地区各自然保护区
和森林公园管理局(处)给予大力支持和帮助,在此一并表
示感谢.
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作者简介 摇 安建东,男,1975 年生,博士研究生,副研究员.
主要从事熊蜂生物学及传粉生态学研究,发表论文 30 多篇.
E鄄mail: anjiandong@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 肖摇 红
0551 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷