全 文 ：烟草形态和光合生理对减弱 UV鄄B辐射的响应*
钟摇 楚1 摇 王摇 毅2 摇 陈宗瑜1**摇 董卓娅1 摇 颜摇 侃1 摇 简少芬1
( 1 云南农业大学农学与生物技术学院, 昆明 650201; 2 红塔集团技术中心, 云南玉溪 653100)
摘摇 要摇 在云南较高海拔烟区,通过大棚覆膜减弱 UV鄄B 辐射,研究了烟草品种 K326 生理成
熟期、工艺成熟期和生理成熟向工艺成熟的过渡期形态和光合生理对减弱 UV鄄B 辐射(T1
75郾 74% 、T2 70郾 08% 、T3 30郾 39% )的响应.结果表明: 减弱 UV鄄B 辐射显著增加了 K326 的茎
高和节间距,在 T2 下茎高和节间距较大;与自然环境处理(CK)相比,T1 和 T2 降低了 K326 的
净光合速率、同化能力、水分利用率、内在水分利用率、光合色素和类黄酮含量及比叶重等,但
T1 各指标大于 T2 .影响 T1 和 T2 净光合速率的因素有气孔因素和非气孔因素,以非气孔因素
为主,气孔调节能力较低导致的蒸腾速率增大是造成两处理水分利用率较低的主要原因. T3
处理在生理成熟期和过渡期对净光合速率、同化能力、水分利用率、内在水分利用率和光合色
素均有一定的促进作用,而比叶重和类黄酮则处于最低水平,工艺成熟期的光合色素降解也
较其他处理快.
关键词摇 减弱 UV鄄B辐射摇 烟草摇 形态摇 光合作用
文章编号摇 1001-9332(2010)09-2358-09摇 中图分类号摇 Q945郾 79摇 文献标识码摇 A
Responses of Nicotiana tabacum morphology and photosynthetic physiology to reduced ultra鄄
violet鄄B radiation. ZHONG Chu1, WANG Yi2, CHEN Zong鄄yu1, DONG Zhuo鄄ya1, YAN Kan1,
JIAN Shao鄄fen1 ( 1College of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Kun鄄
ming 650201, China; 2Technological Center of Hongta Group, Yuxi 653100, Yunnan, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(9): 2358-2366.
Abstract: By the method of canopy film鄄covering to reduce UV鄄B radiation, this paper studied the
responses of the morphology and photosynthetic physiology of Nicotiana tabacum cultivar K326 at its
physiological, technical, and physiological鄄technical transitional maturity stages in high鄄elevation
tobacco鄄growing area of Yunnan. Three treatments were installed, i. e. , reducing 75郾 74% (T1),
70郾 08% (T2), and 30郾 39% (T3) of natural solar UV鄄B radiation. Reducing UV鄄B radiation in鄄
creased the stem height and the internode distance of K326 significantly, with the larger values in
T2 . Comparing with those under natural UV鄄B radiation condition, the leaf net photosynthetic rate
(Pn), assimilation capacity (AC), water use efficiency (WUE), intrinsic water use efficiency
(WUE i), photosynthetic pigments (PP) and flavonoids (FL) contents, and specific leaf mass
(SLM) in T1 and T2 all decreased, with larger decrement in T2 . The factors affecting the Pn in T1
and T2 were stomatal and non鄄stomatal, and the latter was the main one. The major reason of the
lower WUE in T1 and T2 was due to the increase of transpiration rate (Tr) caused by low stomatal
regulation capability. In T3, the Pn, AC, WUE, WUE i, and PP increased but the FL and PP de鄄
creased to the lowest levels at physiological and transitional maturity stages, and the PP degradation
rate was faster at the technical maturity stage.
Key words: reduced UV鄄B radiation; tobacco; morphology; photosynthesis.
*国家烟草专卖局项目(110200801034)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zchen191@ vip. sohu. com
2010鄄01鄄03 收稿,2010鄄07鄄01 接受.
摇 摇 减弱 UV鄄B辐射为研究自然环境中 UV鄄B 辐射
水平对植物和生态系统的影响提供了一种较好的方
法.两极和高海拔地区是对大气臭氧层衰减导致的
UV鄄B辐射增强最为敏感的地区,减弱 UV鄄B 辐射试
验已经证实,两极自然环境下的 UV鄄B 辐射已经对
植物产生了负面影响[1-2];南美阿根廷中纬度地区
生态系统中凋落物的降解也已受到近地表强太阳
UV鄄B辐射的影响[3];在低纬度高原的云南昆明,目
前太阳 UV鄄B辐射水平已对荞麦生长和生物量的积
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 9 月摇 第 21 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2010,21(9): 2358-2366
累产生了抑制效应[4];即使在沿海低海拔地区的南
京,近地表 UV鄄B 辐射也已经对小麦产生了一定的
胁迫效应[5] .
海拔高度是对近地面太阳 UV鄄B 辐射有显著影
响并造成植物生态适应性发生变化的重要地理因
子[6] .高海拔地区植物常年接受强烈的紫外线照
射,必然产生许多有效的防御措施,紫外辐射也可能
参与了植物的生长代谢及进化过程. 云南地处我国
西南低纬度高原地区,平均海拔 2000 m 左右,辐射
资源丰富.由于气候和地形复杂多变,紫外辐射呈规
律的季节性和地带性变化[7] . 笔者前期在云南海拔
631郾 0 ~ 2393郾 0 m 范围内,分析了随海拔变化的
UV鄄B辐射对云南报春花生理特征的影响,发现报
春花生理生化特征的变化与 UV鄄B 辐射存在一定的
关系[8-10] .低纬度高原的云贵地区也是我国海拔最
高的植烟区,目前普遍认为,海拔高度是影响烟叶化
学成分的重要综合性生态因子. 在云南和贵州的研
究都表明,海拔高度与总糖、还原糖含量呈正相关
(P<0郾 05),与烟碱和总氮含量呈负相关,但最适的
海拔高度存在一定差异[11-12] . 长期以来,在该地区
气候要素和海拔高度对烟草生长和品质的影响及在
烟草种植区划的众多研究中,与海拔梯度有显著关
系的紫外辐射强度变化对烟草种植,尤其对质量形
成可能的影响机理等方面的研究未得到足够重视.
本研究选取云南较高海拔烟草种植最适宜区的
通海县为试验点,通过设置不同程度减弱 UV鄄B 辐
射处理,主要从烟草外部形态特征和光合生理两个
方面,研究烟草品种 K326 不同生长时期对 UV鄄B 辐
射响应的差异,以期为认识 UV鄄B 辐射在烟草生长
发育和光合作用中的作用,完善低纬度高原地区烟
草种植生态适应性评价指标体系的建立提供一定的
理论参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验地概况与土壤特性
试验在云南省玉溪市通海县(24毅09忆 N,102毅
42忆 E,海拔 1805 m)进行,该地气候温和,雨量充沛,
属中亚热带湿润凉冬高原季风气候. 烤烟大田主要
生长期(5—8 月)正值云南地区的雨季,通海县历年
和 2009 年 5—8 月主要气候要素平均值见表 1. 试
验地为菜地,轻壤土,试验前土壤 pH 值 6郾 26,有机
质 21郾 03 g·kg-1,碱解氮 229郾 0 mg·kg-1,速效磷
96郾 5 mg·kg-1,速效钾 67郾 2 mg·kg-1 .
表 1摇 通海县烤烟大田生长期历年和 2009 年 5—8 月主要气
候因子
Tab. 1摇 Main climatic factors from May to August of previ鄄
ous years and 2009 in tobacco field of Tonghai County
年份
Year
月份
Month
平均气温
Average
temperature
(益)
降雨量
Rainfall
(mm)
日照时数
Sunshine
hours
(h)
历年 5 19郾 9 84郾 0 224郾 9
Previous 6 19郾 9 127郾 5 144郾 0
years 7 20郾 0 161郾 7 150郾 0
8 19郾 3 183郾 2 150郾 6
2009 5 19郾 7 43郾 0 220郾 0
6 20郾 7 229郾 0 143郾 0
7 19郾 9 115郾 0 151郾 0
8 20郾 3 106郾 0 164郾 0
1郾 2摇 试验材料与处理
烟草(Nicotiana tabacum)品种为 K326,包衣种
子,漂浮育苗,2009 年 4 月 30 日移栽,大田种植,种
植密度 16500 株·hm-2 . 试验设置 3 个减弱 UV鄄B
辐射处理,于移栽后 45 d(6 月 15 日)烟苗进入旺长
期后开始处理.每处理搭建长 20 m,宽 5 m,顶部高
2郾 2 m,边缘高 1郾 5 m的大棚,仅顶部和东西两侧1 m
以上部分盖膜,以利于棚内通风.处理 1(T1)和处理
2(T2)分别覆盖不同厚度的聚乙烯薄膜,处理 3(T3)
覆盖麦拉膜(Mylar,SDI,USA),可以不同程度地减
弱 UV鄄B辐射.经测定[13],各处理的平均 UV鄄B 辐射
强度分别为外界的 75郾 74% (T1 )、70郾 08% (T2 )和
30郾 39% (T3),即试验期间正午前后太阳 UV鄄B 辐射
强度平均值分别为 0郾 257、 0郾 238 和 0郾 103 mW·
cm-2,各处理光照强度透过率为全光照的(81% 依
2% ).另设一不盖膜处理作为对照(CK).按优质烟
叶生产技术规范对 K326 进行管理,待叶位可辨别
后,选取第 12 片(从下往上数)有效叶(具有烘烤价
值的叶片)挂牌标记,测定各项指标.
1郾 3摇 测定项目和方法
1郾 3郾 1 UV鄄B辐射和光照强度观测 摇 自然环境中太
阳 UV鄄B辐射(mW·cm-2,采用法国产 RADIOME鄄
TER紫外辐射仪,波谱范围 295 ~ 395 nm,中心波长
312 nm)和光照强度( lx,采用上海嘉定学联仪表厂
生产的 ZDS鄄10 型自动量程照度计)逐日观测于
2009 年 5 月 18 日开始,每天 11:30—12:30 在室外
空地同步进行,至 8 月 26 日结束.观测时连续记录
5 组值,求其平均值,同时记录当时天气和天空云层
状况.各处理的 UV鄄B 辐射和光照强度透过率(% )
以晴天一天中 9:30—16:00 每半小时同时测定的各
处理棚内烟株顶部和棚外相同高度的 UV鄄B辐射和
95329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 钟摇 楚等: 烟草形态和光合生理对减弱 UV鄄B辐射的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 晴天各处理光照强度和 UV鄄B辐射日变化
Fig. 1摇 Diurnal changes of illumination and UV鄄B radiation in鄄
tensities of all treatments in sunny day.
光照强度计算的透过率平均值表示(图 1).
1郾 3郾 2 农艺性状调查摇 于打顶后(7 月下旬)对各个
处理烟株进行农艺性状测定,包括茎高(茎与地表
接触处至第 18 片叶叶柄之间的茎长),茎围(第 12
片叶叶腋处周长),节间距,第 12 片叶叶长、叶宽
等.参照中国烟草行业标准《烟草农艺性状调查方
法》 (YC / T 142—1998) [14]计算叶面积,即叶面积
(cm2)=叶长伊叶宽伊0郾 6345. 每处理随机选取有代
表性的植株 10 株进行测定,取平均值.
1郾 3郾 3 光合气体交换参数测定 摇 待第 12 片叶完全
展开后,用 Li鄄6400 便携式光合作用测定系统( Li鄄
Cor,USA. )分别于采烤前选典型无雨日天气(昙天)
于 9:00—12:00 测定各处理标记叶片的光合气体交
换参数,测定时间为 2009 年 8 月 5 日、13 日和 20 日
前后,分别代表 K326 叶片自生理成熟过渡至工艺
成熟的 3 个不同时期,测定参数包括净光合速率
(Pn,滋mol CO2 ·m-2 ·s-1 )、蒸腾速率 ( Tr, mmol
H2O·m-2·s-1)、气孔导度(Gs,mmol·m-2·s-1)、
胞间 CO2 浓度(C i,滋mol·mol-1)等.水分利用效率
(WUE) = Pn / Tr;内在水分利用效率(WUE i ) = Pn /
Gs;气孔限制值(Ls)= 1-C i / Ca;同化能力(AC)= Pn /
C i [15] .测定时,采用开放式气路,光源为 Li鄄6400鄄
02B LED红蓝光源,设置 PAR = 1200 滋mol·m-2·
s-1,叶室温度 25 益,气体流量 500 滋mol·s-1,控制
叶室空气相对湿度(RH)在 60% ~ 70% . 测定时仪
器记录的外界大气 CO2 浓度 ( Ca ) 为 350 ~
390 滋mol·mol-1,各处理(包括 CK)空气温度(26依
0郾 5)益 .每处理重复测定 3 ~ 4 株,每株记录 5 组数
据,取平均值.
1郾 3郾 4 主要生理生化指标测定摇 取测定光合作用的
叶片,用低温保鲜盒保存并带回实验室,用于光合色
素、类黄酮及比叶重等的测定.光合色素含量采用无
水乙醇鄄丙酮(1 颐 1,V / V)浸提比色法[16]测定,在
7200鄄2000 型分光光度计上测定浸提液在 663、646
和 470 nm处的光吸收值,计算叶绿素 a、b和类胡萝
卜素含量,以单位叶面积计(mg·dm-2). 类黄酮含
量参考 Nogu佴s 等[17]的方法测定,稍作改动:取一定
面积的叶片,剪碎后加入 5 ml 酸化甲醇(盐酸 颐 甲
醇=1 颐 99,V / V),在低温(0 益 ~ 4 益)黑暗中浸提
24 h,以单位面积叶片 300 nm处吸光值表示紫外吸
收物质含量(A300·cm-2).比叶重(SLM):避开粗叶
脉均匀地在叶片上取一定面积的叶圆片,迅速称鲜
质量后在烘箱中 70益左右烘干至恒量,称其干物质
量,SLM=干物质量 /叶面积.
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 17郾 0 统计分析软件进行数据处理,
采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)及多重比较
(LSD)进行处理间差异显著性检验(琢=0郾 05),所有
数值以平均值依标准误表示.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 UV鄄B辐射对烟草主要农艺性状的影响
由表 2 可知,减弱 UV鄄B 辐射显著增加了 K326
茎高和节间距,且随 UV鄄B 辐射增强,茎高和节间距
先上升后下降,并在 T2 处理达最大值,此时茎高和节
间距分别为 92郾 70 和 6郾 61 cm.减弱 UV鄄B 辐射处理
中,茎高表现为 T2 >T1 >T3,处理间差异不显著,而节
间距表现为 T2>T3>T1,处理间差异显著.与 CK相比,
T1 和 T2 茎围增大,且 T1>T2,而 T3 减小,但处理间差
异不显著.处理间叶长、叶宽和叶面积差异也不显著.
2郾 2摇 UV鄄B辐射对烟草光合作用的影响
2郾 2郾 1 净光合速率和同化能力摇 UV鄄B 辐射对 K326
的 Pn 有显著影响(图 2).生理成熟期和工艺成熟期
减弱 UV鄄B辐射降低了 Pn,而过渡期 T1 和 T2 的 Pn
与 CK相比有所下降,T3 却显著上升.减弱 UV鄄B 辐
射中,生理成熟期和过渡期 T3 的 Pn 显著高于 T1 和
T2,而 T1 和 T2 在生理成熟期 Pn 基本一致,过渡期
T2 略低于 T1,但二者差异不显著.工艺成熟期 T1 和
T2 差异较小,T3 略高,但三者差异不显著.
0632 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 2摇 UV鄄B辐射对烟草主要农艺性状的影响
Tab. 2摇 Effects of UV鄄B radiation on main agronomical characteristics of tobacco
处 理
Treatment
茎 高
Stem length
(cm)
茎 围
Stem girth
(cm)
节间距
Internode space
(cm)
叶 长
Leaf length
(cm)
叶 宽
Leaf width
(cm)
叶面积
Leaf area
(cm2)
CK 75郾 20依1郾 33b 7郾 50依0郾 15a 4郾 77依0郾 15d 68郾 00依1郾 48a 22郾 40依0郾 87a 972郾 97依54郾 39a
T1 91郾 90依1郾 52a 7郾 76依0郾 17a 5郾 60依0郾 15c 66郾 30依1郾 04a 22郾 70依0郾 54a 954郾 59依26郾 04a
T2 92郾 70依2郾 29a 7郾 70依0郾 17a 6郾 61依0郾 18a 67郾 10依1郾 27a 22郾 90依0郾 59a 977郾 00依38郾 22a
T3 87郾 90依1郾 72a 7郾 40依0郾 15a 6郾 11依0郾 15b 66郾 80依1郾 38a 22郾 25依0郾 82a 946郾 77依49郾 39a
同列中不同字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters in the same column meant significant difference among treatments at 0郾 05 level.
摇 摇 AC变化与 Pn 一致,生理成熟期减弱 UV鄄B 辐
射降低了 AC,其中 T1 和 T2 与 CK 差异显著,T3 显
著高于 T2 .过渡期 T1 和 T2 的 AC较低,显著低于 CK
和 T3,而 T1 和 T2 之间差异不显著.工艺成熟期减弱
UV鄄B辐射处理 AC显著低于 CK,但 T1、T2 和 T3 之
间差异不显著.
2郾 2郾 2 气孔导度、胞间 CO2 浓度和气孔限制值摇 由图
3可以看出,生理成熟期 UV鄄B 辐射对 Gs 影响不大,
CK与 T3 均为 0郾 42 mol·m-2·s-1,T1 和 T2 则较低.
减弱 UV鄄B处理中,随 UV鄄B 辐射强度降低,Gs 逐渐
增加.过渡期 CK和 T2 较低,显著低于 T1 和 T3,其中
CK仅为 T1 和 T3 的 50% .工艺成熟期 T2 的 Gs 最高,
达 0郾 28 mol·m-2·s-1,其次为 T3 和 CK,T1 最低,仅
0郾 14 mol·m-2·s-1,与 T2 差异显著.
图 2摇 UV鄄B辐射对烟草净光合速率(Pn)和同化能力(AC)
的影响
Fig. 2摇 Effects of UV鄄B radiation on Pn and AC of tobacco.
PM:生理成熟期 Physiological maturity period; TP:过渡期 Transitional
period; TM:工艺成熟期 Technical maturity period. 不同字母表示处
理间差异显著(P <0郾 05) Different letters meant significant difference
among treatments at 0郾 05 level. 下同 The same below.
摇 摇 生理成熟期 T1 处理 C i 降低,而 T2 和 T3 变化
不大,减弱 UV鄄B 辐射处理中 T1 与 T3 差异显著.过
渡期 CK 的 C i 大幅下降,只有 249郾 1 滋mol·mol-1,
减弱 UV鄄B 辐射处理 C i 都有所增加,以 T1 处理最
高,为 306郾 9 滋mol·mol-1,与 CK差异显著,T2 和 T3
差异较小,两者与 T1 差异显著,而与 CK 差异不显
著.工艺成熟期 CK的 C i 仍最低,减弱 UV鄄B辐射各
处理 C i 均显著高于 CK,其中 T2 最高,为 310郾 2
滋mol·mol-1,与 T1 差异显著.
生理成熟期各处理 Ls 没有显著差异,但过渡期
和工艺成熟期减弱 UV鄄B 辐射各处理 Ls 均显著低
于 CK.过渡期 T2 和 T3 的 Ls 较高,与 T1 差异显著,
工艺成熟期 T1 和 T3 的 Ls 较高,T1 与 T2 差异显著.
2郾 2郾 3 蒸腾速率、水分利用效率和内在水分利用效
率摇 由图 3 可知,各处理 Tr 变化与 Gs 相似,生理成
熟期减弱 UV鄄B 辐射处理没有对 Tr 造成显著影响,
T1 和 T2 的 Tr 反而有所下降,但减弱 UV鄄B 辐射条
件下,随 UV鄄B辐射强度的降低,Tr 逐渐上升. 过渡
期减弱 UV鄄B辐射处理提高了 Tr,T1 和 T3 显著高于
CK,而 T2 与 CK 差异不显著,减弱 UV鄄B 处理之间
差异亦不显著.工艺成熟期 T1 和 T3 的 Tr 与 CK 相
比有所降低,但三者差异不显著,而 T2 显著高于其
他处理.
3 个时期减弱 UV鄄B 辐射均不同程度地降低了
K326 的 WUE.生理成熟期仅 T2 的 WUE 与 CK差异
显著,而减弱 UV鄄B 辐射处理之间差异不显著.过渡
期 T1 和 T2 显著低于 T3 和 CK,而 T3 与 CK差异不显
著.工艺成熟期 T1 和 T3 与 CK差异不显著,但三者显
著高于 T2,T2 处理的 WUE不及 CK和 T1 的 1 / 2.
各处理 WUE i 与 Ls 的变化相似,生理成熟期减
弱 UV鄄B辐射对 WUE i 的影响不显著,WUE i 范围在
33郾 24 ~ 39郾 88 滋mol·mol-1,各处理中 T1 较高.过渡
期减弱 UV鄄B辐射显著降低了 WUE i,其中 T2 和 T3
较高,显著高于 T1,T1 仅为 CK的 43郾 7% .工艺成熟
期 CK仍维持较高的 IWUE,T1和T3略低于CK,差
16329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 钟摇 楚等: 烟草形态和光合生理对减弱 UV鄄B辐射的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 UV鄄B辐射对烟草气孔导度、胞间 CO2 浓度、气孔限制值、蒸腾速率、水分利用效率和内在水分利用效率的影响
Fig. 3摇 Effects of UV鄄B radiation on stomatal conductance (Gs ), intercellular CO2 concentration (Ci ), stomatal limitation value
(Ls), transpiration rate (Fr) , water use efficiency (WUE), and intrinsic water use efficiency (WUEi) of tobacco.
图 4摇 UV鄄B辐射对烟草类黄酮含量和比叶重的影响
Fig. 4摇 Effects of UV鄄B radiation on flavonoid content and spe鄄
cific leaf mass (SLM) of tobacco.
异不显著,T2 最低,与 CK 差异显著,但与 T1 和 T3
差异不显著.
2郾 3摇 UV鄄B辐射对烟草光合色素含量的影响
处理间光合色素(叶绿素 a、b 和类胡萝卜素)
的差异在不同时期有很大不同(表 3). 生理成熟期
T1 和 T2 叶绿素 a、b含量较 CK有所降低,且 T1>T2,
而 T3 叶绿素 a含量高于 CK,叶绿素 b含量则与 CK
相当,但处理间叶绿素 a、b 含量差异不显著. 减弱
UV鄄B辐射处理类胡萝卜素含量都有所降低,其中
T3 与 CK 差异不显著,T1 和 T2 显著低于 CK. 减弱
UV鄄B处理间类胡萝卜素含量表现为 T3 >T1 >T2,但
差异不显著.
过渡期减弱 UV鄄B 辐射都显著降低了叶绿素 a
和类胡萝卜素含量,仅 T3 叶绿素 b 含量与 CK 差异
不显著.减弱 UV鄄B辐射处理中,T3 叶绿素 a、b 含量
显著高于 T1 和 T2,且 T1>T2,但二者差异不显著.类
胡萝卜素含量表现为 T3 >T1 >T2,处理间差异显著.
工艺成熟期各减弱 UV鄄B辐射处理 3 种光合色素含
量均显著低于 CK,其中 T2 叶绿素 a、b含量较高,类
胡萝卜素含量较低,但 3 个处理之间差异不显著.
另外还可以发现,整个测定过程中 CK 叶绿素
a、b 含量呈上升—下降趋势,而减弱 UV鄄B 辐射后,
叶绿素 a、b含量随生育时期推后而逐渐下降. 生理
成熟期—过渡期,T1 和 T2 叶绿素含量下降较快,T1
和 T2 的叶绿素 a 含量分别下降了 0郾 455 和 0郾 417
mg· dm-2,叶绿素 b 含量分别下降了 0郾 191 和
0郾 143 mg·dm-2,而 T3 叶绿素 a、b 含量仅分别下降
了 0郾 220 和 0郾 056 mg·dm-2 .过渡期—工艺成熟期,
T3 叶绿素含量下降相对较快,叶绿素 a、b 含量分别
下降了 0郾 512 和 0郾 166 mg·dm-2,而 T1 叶绿素 a、b
含量分别下降了 0郾 190 和 0郾 056 mg·dm-2,T2 叶绿
素a含量仅下降了0郾 021 mg·dm-2 ,叶绿素b含量
2632 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 3摇 UV鄄B辐射对烟草光合色素含量的影响
Tab. 3摇 Effects of UV鄄B radiation on photosynthetic pigment contents of tobacco
时 期
Period
处理
Treatment
叶绿素 a
Chlorophyll a
(mg·dm-2)
叶绿素 b
Chlorophyll b
(mg·dm-2)
叶绿素 a / b
Chlorophyll a / b
类胡萝卜素
Carotenoid
(mg·dm-2)
生理成熟期 CK 1郾 628依0郾 050a 0郾 562依0郾 026a 2郾 902依0郾 052a 0郾 251依0郾 005a
Physiological T1 1郾 623依0郾 048a 0郾 558依0郾 017a 2郾 906依0郾 030a 0郾 217依0郾 006b
maturity period T2 1郾 424依0郾 160a 0郾 487依0郾 063a 2郾 936依0郾 051a 0郾 193依0郾 012b
T3 1郾 681依0郾 163a 0郾 563依0郾 041a 2郾 978依0郾 069a 0郾 224依0郾 015ab
过渡期 CK 1郾 648依0郾 085a 0郾 574依0郾 046a 2郾 886依0郾 083a 0郾 481依0郾 013a
Transition T1 1郾 168依0郾 081c 0郾 397依0郾 034b 2郾 953依0郾 046a 0郾 339依0郾 018c
period T2 1郾 007依0郾 050c 0郾 344依0郾 021b 2郾 929依0郾 055a 0郾 280依0郾 014d
T3 1郾 461依0郾 036b 0郾 507依0郾 010a 2郾 885依0郾 027a 0郾 402依0郾 008b
工艺成熟期 CK 1郾 382依0郾 072a 0郾 474依0郾 036a 2郾 925依0郾 083a 0郾 390依0郾 004a
Technical maturity T1 0郾 978依0郾 036b 0郾 341依0郾 012b 2郾 873依0郾 074a 0郾 266依0郾 009b
period T2 0郾 986依0郾 069b 0郾 352依0郾 008b 2郾 806依0郾 213 a 0郾 255依0郾 014b
T3 0郾 949依0郾 075b 0郾 341依0郾 029b 2郾 790依0郾 025a 0郾 269依0郾 023b
同列中相同时期不同字母表示差异显著(P<0郾 05) Different letters in the same column meant significant difference among treatments in the same peri鄄
od at 0郾 05 level.
却稍有上升. 各时期叶绿素 a / b 范围在 2郾 79 ~
2郾 98,UV鄄B辐射处理对叶绿素 a / b 没有显著影响.
生理成熟期 T2 和 T3 叶绿素 a / b 较大,过渡期则 T1
和 T2 较大,工艺成熟期 T2 和 T3 较小.
2郾 4摇 UV鄄B辐射对烟草类黄酮含量和比叶重的影响
生理成熟期减弱 UV鄄B辐射显著降低了叶片类
黄酮含量,而减弱 UV鄄B辐射处理之间差异不显著,
但随 UV鄄B辐射强度增加,类黄酮含量呈下降趋势.
过渡期 T1 和 T3 与 CK 相比,类黄酮含量显著降低,
且 T1>T3,而 T2 下降不明显且显著高于 T1 和 T3 .工
艺成熟期减弱 UV鄄B 辐射叶片类黄酮含量显著降
低,且随 UV鄄B辐射强度的减弱,类黄酮含量逐渐下
降,T1 与 T2 差异不显著,而两者与 T3 差异显著.
生理成熟期 T1 和 T2 的 SLM 略低于 CK,差异
不显著,而 T3 的 SLM显著低于其他处理.过渡期减
弱 UV鄄B辐射后 SLM均显著低于 CK,而减弱 UV鄄B
处理间差异不显著,以 T2 的 SLM 最低.工艺成熟期
尽管减弱 UV鄄B 处理 SLM 较 CK 低,但所有处理之
间差异都不显著,减弱 UV鄄B 处理中,随 UV鄄B 辐射
强度降低,SLM呈下降趋势.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 减弱 UV鄄B辐射对 K326 形态的影响
形态变化是植物对环境变化响应最直观的表
现,减弱 UV鄄B 辐射对植物形态的影响程度与研究
地太阳 UV鄄B辐射是否已经对植物造成了胁迫效应
有关[2,18] .株高和节间距是植物受 UV鄄B 照射后显
著变化的两个形态指标[19] . 本试验结果表明,在减
弱一定程度的 UV鄄B 辐射后,K326 茎高和节间距都
显著增加,说明试验地当前光辐射环境对 K326 的
外部形态有强烈的抑制作用. 比较 3 个减弱 UV鄄B
辐射处理 K326 农艺性状发现,在过低的 UV鄄B 辐射
(T3)下,K326 的茎高和节间距都较低,且在相当于
外界环境 70郾 08% UV鄄B辐射强度(T2)下茎高和节
间距最大,表明存在一个对 K326 生长发育较为适
合的 UV鄄B辐射强度范围.
叶片是植物的主要功能器官,通常较强的 UV鄄B
辐射导致植物叶面积下降[2,20] . 但本试验中,K326
叶片长、宽和面积却未受到 UV鄄B 辐射的显著影响,
表明 K326 叶片大小对试验地减弱 UV鄄B 辐射的响
应不敏感. SLM反映了植物对长期光环境的适应,在
强 UV鄄B辐射下,增加 SLM 可减少 UV鄄B 辐射对叶
片内部结构的伤害,并改善单位面积的光合作
用[21] .在自然环境下,K326 拥有最大的 SLM,正是
对外界包括 UV鄄B辐射在内强烈太阳辐射的一种适
应. SLM增加是叶片厚度和淀粉含量增加的结果,在
减弱 UV鄄B 辐射处理中,过低的 UV鄄B 辐射(T3)使
SLM下降较为明显,说明适当强度的 UV鄄B 辐射能
改善叶片结构,提高叶片中的碳分配.
3郾 2摇 减弱 UV鄄B辐射对 K326 类黄酮和光合色素含
量的影响
许多研究已表明,增强 UV鄄B 辐射使植物叶绿
素含量降低,而类胡萝卜素和类黄酮含量普遍增
加[22],减弱 UV鄄B 辐射则相反. 类黄酮位于叶片的
表层细胞中,对 280 ~ 315 nm 的 UV鄄B 辐射具有强
烈的吸收,对过滤 UV鄄B 辐射,减轻 UV鄄B 辐射对叶
肉细胞及光合机构的伤害有重要作用[23] .本研究结
果表明,K326 叶片中类黄酮对 UV鄄B 辐射响应敏
36329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 钟摇 楚等: 烟草形态和光合生理对减弱 UV鄄B辐射的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
感,对 UV鄄B辐射表现出明显的剂量效应,显示了其
有效的保护功能. T3 处理烟叶始终保持最低的类黄
酮含量,表明在此 UV鄄B 辐射水平下烟叶不需增加
类黄酮含量来加强保护,该处理下烟草可能受到
UV鄄B辐射的胁迫作用较小或不受 UV鄄B辐射胁迫.
减弱 UV鄄B 辐射后烟叶叶绿素 a、b 含量下降
(T3 在生理成熟期除外),且在生理成熟期和过渡
期,T1 叶绿素含量大于 T2,这与刘敏等[24]报道的增
强 UV鄄B辐射提高烟叶叶绿素含量的结果相似. UV鄄
B辐射影响叶绿素的合成和降解过程[25],T3 叶绿素
含量在生理成熟期高于 T1 和 T2,而工艺成熟期含
量最低,说明低强度 UV鄄B 辐射对叶绿素的合成有
促进作用,但同时也会促使叶绿素在工艺成熟阶段
快速降解. 叶绿素 a、b 对 UV鄄B 辐射的敏感性通常
存在一定差异[24,26] .本试验中,K326 叶绿素 a、b 在
不同 UV鄄B 辐射下有相同的变化趋势,叶绿素 a / b
则没有显著变化,表明两者对 UV鄄B 辐射的敏感性
较为一致.
类胡萝卜素在强 UV鄄B辐射下对保护光合作用
不受损伤以及清除体内活性氧有重要作用[27] .类胡
萝卜素对 UV鄄B 辐射的响应与叶绿素相似,可能也
存在着代谢和功能上的差异.生理成熟期和过渡期,
处理间类胡萝卜素含量的差异明显,即使相差 5%
(0郾 019 mW·cm-2)左右的 UV鄄B 辐射(过渡期 T1
和 T2),类胡萝卜素含量差异也达显著水平,说明类
胡萝卜素对 UV鄄B辐射的变化非常敏感,而且 T1 类
胡萝卜素含量总是大于 T2,表明相对较强的 UV鄄B
辐射可促进类胡萝卜素的合成以保护叶片不受伤
害.
3郾 3摇 减弱 UV鄄B辐射对 K326 光合作用的影响
UV鄄B辐射对植物光合作用的影响与植物的种
类及叶龄密切相关[28-29] . 本试验结果表明, 3 个减
弱 UV鄄B辐射处理下 K326 的 Pn 在生理成熟期和过
渡期差异显著,而工艺成熟期差异不显著,说明生理
成熟期和过渡期是 Pn 对 UV鄄B 辐射响应的敏感时
期.植物 Pn 受植物本身生理特性的影响,影响植物
Pn 的因素可以分为气孔因素和非气孔因素两大类,
只有当 Pn 和 C i 变化方向相同,二者同时减小,且 Ls
增大时,才可以认为 Pn 的下降主要是由 Gs 引起,否
则 Pn 的下降要归因于叶肉细胞羧化能力的降
低[30] .分析各时期不同处理 Pn 的主要影响因素可
知,生理成熟期 T1 处理 Pn 的下降主要是气孔因素
所致,而 T2 则是非气孔因素;过渡期 T1 和 T2 的 Pn
均受非气孔因素的影响,且 T1 受影响程度更大;工
艺成熟期 3 个减弱 UV鄄B 辐射处理的 Pn 均不同程
度地受到非气孔因素的影响,其中 T2 受影响程度更
大. AC可部分地反映叶片的羧化速率[15],AC 和 Pn
的变化趋势一致,表明羧化速率是 UV鄄B 辐射影响
K326 Pn 的一个重要方面,与前面对 Pn 影响的气孔
和非气孔因素分析结果基本一致. 光合色素含量对
光合作用有重要影响,各处理光合色素的变化和差
异与 Pn 相似,说明光合色素的差异也可能是引起
Pn 不同的一个重要非气孔因素.
3郾 4摇 减弱 UV鄄B辐射对 K326 水分利用率的影响
WUE反映了植物碳固定和水分消耗之间的比
例,提高 WUE 是植物适应不利环境的一个重要策
略. CK在整个试验过程中都保持较高的 WUE,表明
K326 对外界环境具有较强的适应能力,而 T1 和 T2
的 WUE始终处于较低水平,说明减弱一定强度的
UV鄄B辐射后不利于 K326 WUE的提高,可能会降低
K326 对环境的适应能力. WUE受 Pn 和 Tr 的共同影
响,而 Pn 取决于气孔和非气孔因素,Tr 主要取决于
气孔因素.本试验发现,不同时期各处理 Pn 和 Tr 对
WUE产生不同程度的影响. 当 Gs 成为水分和气体
交换的主导因子时,用 WUE i 来评价植物的水分利
用状况更适宜[31] . 过渡期和工艺成熟期处理间
WUE i 都存在显著差异,表明在这两个时期 Gs 在控
制 K326 叶片与外界环境之间的水、气平衡中起到
重要作用. 过渡期 T1 和工艺成熟期 T2 的 WUE i 较
低与该时期二者气孔的水、气调节能力较差有关,由
于 Gs 较大增加了水分的散失,但 Pn 未明显增加,从
而导致 WUE下降明显.
3郾 5摇 烟草对 UV鄄B辐射适应性阈值范围
通过以上分析可以看出,UV鄄B 辐射对烟草的
作用具有两面性,即高强度 UV鄄B 辐射抑制烟草生
长,促使叶片中物质积累增加,保护功能增强;而低
强度的 UV鄄B辐射由于胁迫作用解除,使类黄酮含
量下降,生长发育受到影响,光合色素合成增加、降
解加快;表明在高强度和低强度 UV鄄B 辐射之间可
能存在一个较适合烟草生长及使烟草对 UV鄄B 辐射
的适应性发生变化的范围.尽管 T3 处理 Pn 和 WUE
较高,但更可能是由于 UV鄄B 辐射的伤害作用大大
减轻,使光合机构能够正常运行.而对 T1 和 T2 烟草
形态、光合色素、光合作用及类黄酮等多种指标的综
合分析可以发现,在此两种 UV鄄B 辐射条件下,烟草
对 UV鄄B辐射的适应能力正处于驯化阶段,如生长
较好,光合色素和类黄酮含量在 T1 处理下较高,Pn
和 AC相差不大或在 T1 处理下较高,WUE 在生理成
4632 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
熟期和过渡期二者相差不大,而工艺成熟期 T1 明显
较 T2 高等. 初步研究表明,在研究地 30郾 39% ~
70郾 08%UV鄄B辐射强度之间,存在一个烟草对 UV鄄B
辐射的适应性发生变化的范围,但烟草能适应的
UV鄄B辐射强度范围上限值仍需进一步研究.
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作者简介摇 钟摇 楚,男,1985 年生,硕士研究生.主要从事高
原气候生态与植物生理生化研究,发表论文 12 篇. E鄄mail:
angellsf1987@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
6632 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷