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Effects of exogenous nitric oxide on highbush blueberry PSⅡ photochemical activity and antioxidant system under high temperature stress.

高温胁迫下外源NO对高灌蓝莓PSⅡ光化学活性和抗氧化系统的影响


以高灌蓝莓品种‘都克’试管苗移栽到田间6个月的植株为试材,研究了高温胁迫条件下,外源一氧化氮(NO)对高灌蓝莓幼苗生长、PSⅡ光化学活性和抗氧化系统的影响.结果表明:0.2、0.5和1.0 mmol·L-1外源NO供体硝普钠(SNP)处理显著减缓了高温胁迫对高灌蓝莓光合系统Ⅱ(PSⅡ)的抑制,高灌蓝莓PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ)下降缓慢,使光合机构免受高温胁迫的伤害;叶片质膜透性和丙二醛含量降低,而超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性升高,从而促进了脯氨酸的积累.适当浓度的SNP能显著缓解高温胁迫对高灌蓝莓植株的伤害,其中0.5 mmol·L-1 SNP的缓解效果最好.

Taking the test tube ‘Duke’ highbush blueberry (Vaccinium corymbosum) seedlings having been transplanted to the field for 6 months as test materials, this paper studied the effects of exogenous nitric oxide (NO) on their growth, PSⅡ photochemical activity, and antioxidant system under high temperature stress. Applying 0,2, 0,5, and 1,0 mmol·L-1 of exogenous sodium nitroprusside (SNP) could alleviate the decrease of maximum photochemical efficiency (Fv/Fm), actual photochemical efficiency under light(ΦPSⅡ), photochemical quench (qP), and nonphotochemical quench (NPQ) caused by high temperature, and prevented the damage of high temperature on photosynthetic apparatus. Comparing with the control, treatments NO decreased the leaf membrane permeability and MDA content, increased the SOD and CAT activities significantly, and promoted proline accumulation. Appropriate concentration SNP could significantly alleviate the damage of high temperature stress on highbush blueberry seedlings, and 0.5 mmol·L-1 of SNP had the most satisfactory effect.


全 文 :高温胁迫下外源 NO对高灌蓝莓 PS域光化学活性和
抗氧化系统的影响*
魏海蓉1 摇 孟艳玲2 摇 孙摇 阳3 摇 刘庆忠1**
( 1 山东省果树研究所, 山东泰安 271000; 2 威海市农业科学院, 山东威海 264200; 3 辽宁省经济林研究所, 辽宁大连
116031)
摘摇 要摇 以高灌蓝莓品种‘都克爷试管苗移栽到田间 6 个月的植株为试材,研究了高温胁迫条
件下,外源一氧化氮(NO)对高灌蓝莓幼苗生长、PS域光化学活性和抗氧化系统的影响.结果
表明:0郾 2、0郾 5 和 1郾 0 mmol·L-1外源 NO供体硝普钠(SNP)处理显著减缓了高温胁迫对高灌
蓝莓光合系统域(PS域)的抑制,高灌蓝莓 PS域最大光化学效率(Fv / Fm)、实际光化学效率
(椎PS域)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ)下降缓慢,使光合机构免受高温胁
迫的伤害;叶片质膜透性和丙二醛含量降低,而超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性升高,从而
促进了脯氨酸的积累. 适当浓度的 SNP 能显著缓解高温胁迫对高灌蓝莓植株的伤害,其中
0郾 5 mmol·L-1 SNP的缓解效果最好.
关键词摇 高温胁迫摇 一氧化氮摇 高灌蓝莓摇 PS域光化学活性摇 抗氧化系统
文章编号摇 1001-9332(2010)10-2529-07摇 中图分类号摇 S663郾 9摇 文献标识码摇 A
Effects of exogenous nitric oxide on highbush blueberry PS域photochemical activity and antiox鄄
idant system under high temperature stress. WEI Hai鄄rong1, MENG Yan鄄ling2, SUN Yang3, LIU
Qing鄄zhong1 (1Shandong Institute of Pomology, Tai爷an 271000, Shandong, China; 2Weihai Acade鄄
my of Agricultural Science, Weihai 264200, Shandong, China; 3Liaoning Institute of Economic Forest鄄
ry, Dalian 116031, Liaoning, China ) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(10): 2529-2535.
Abstract: Taking the test tube ‘Duke爷 highbush blueberry ( Vaccinium corymbosum) seedlings
having been transplanted to the field for 6 months as test materials, this paper studied the effects of
exogenous nitric oxide (NO) on their growth, PS域 photochemical activity, and antioxidant system
under high temperature stress. Applying 0郾 2, 0郾 5, and 1郾 0 mmol·L-1 of exogenous sodium nitro鄄
prusside (SNP) could alleviate the decrease of maximum photochemical efficiency (Fv / Fm), actu鄄
al photochemical efficiency under light(椎PS域), photochemical quench (qP), and nonphotochemi鄄
cal quench (NPQ) caused by high temperature, and prevented the damage of high temperature on
photosynthetic apparatus. Comparing with the control, treatments NO decreased the leaf membrane
permeability and MDA content, increased the SOD and CAT activities significantly, and promoted
proline accumulation. Appropriate concentration SNP could significantly alleviate the damage of
high temperature stress on highbush blueberry seedlings, and 0郾 5 mmol·L-1 of SNP had the most
satisfactory effect.
Key words: high temperature stress; nitric oxide (NO); highbush blueberry; PS域 photochemical
activity; antioxidant system.
*公益性行业(农业)科研专项(nyhyzx07鄄028)和山东省农业科学院
创新基金项目(2007YCX010)资助.
**通讯作者. E鄄mail: qzliu@ sdip. cn
2010鄄03鄄15 收稿,2010鄄08鄄02 接受.
摇 摇 高灌蓝莓(Vaccinium corymbosum)为多年生灌
木类小浆果果树,原产于北美洲[1],是蓝莓(越橘)
中最重要的一个鲜食栽培种,果实具有极高的营养
保健价值和经济价值. 高灌蓝莓特别是北高灌蓝莓
的光合最适温范围较窄,在 23 益 ~25 益 [2] .在我国
内陆地区,由于夏季高温,高灌蓝莓在 7 月上中旬至
9 月上中旬期间生长缓慢,显著降低了植株的年生
长量;尤其是在育苗生产中,苗木的移栽成活率明显
降低,造成严重的经济损失. 因此,探明高温胁迫对
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 10 月摇 第 21 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2010,21(10): 2529-2535
高灌蓝莓的伤害机理,寻找克服或缓解的途径,对于
高灌蓝莓栽培的科学管理具有重要意义.
一氧化氮(NO)是广泛存在于植物组织中的一
种信号分子,能够调节植物的生长、发育,并参与植
物体对各种逆境胁迫的应答过程[3] . 研究发现,低
浓度 NO 能显著缓解 NaCl 胁迫对黄瓜植株造成的
伤害[4];外源 NO能延缓干旱胁迫下核桃的光能转
换效率并使 PS域的潜在活性降低[5];适宜浓度的
NO可以有效地提高黄瓜对低温胁迫的适应性[6] .
但外源 NO能否缓解高温胁迫对高灌蓝莓的影响尚
未见报道.本试验以高灌蓝莓品种‘都克爷为试材,
研究外源 NO对高温胁迫下高灌蓝莓幼苗生长、抗
氧化系统和 PS域光化学活性的影响,探讨了外源
NO 缓解高灌蓝莓高温胁迫的生理功能及作用机
理,旨在为寻找缓解高温伤害的途径提供参考依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料和处理
试验于 2008 年 6—9 月在山东省果树研究所山
东省果树生物技术育种重点实验室进行. 供试材料
为高灌蓝莓品种 ‘都克爷 ( Vaccinium corymbosum
‘Duke爷).将生根试管苗移栽到以泥炭为基质的营
养钵(10 cm伊8 cm)中,在日光温室内自然光照下进
行培养,当植株长至株高 25 cm左右时,选取生长健
壮、长势一致的植株,置于 RXZ鄄380B 智能人工气候
箱中(宁波新江南仪器有限公司),进行温度处理.
试验设置 5 个处理:T0:常温对照+喷施清水, 昼 /夜
气温 25 益 / 20 益,12 h / 12 h,白昼光照强度为 800
滋mol·m-2·s-1;T1:高温胁迫+喷施清水, 昼 /夜气
温 39 益 / 30 益,12 h / 12 h,白昼光照强度为 800
滋mol·m-2·s-1;T2:高温胁迫+喷施 0郾 2 mmol·L-1
NO 供体硝普钠( sodium nitroprusside,SNP);T3:高
温胁迫+喷施 0郾 5 mmol·L-1 SNP;T4:高温胁迫+喷
施 1郾 0 mmol·L-1SNP,各浓度喷施量为 50 ml.每天
喷施 2 次,连续喷施 15 d.每处理 50 株,每次随机取
样 10 株.于开始处理后第 0、3、6、9、12 和 15 天进行
相关指标测定.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 植株生长量测定 摇 处理前随机抽取 10 株幼
苗(作好标记),测量植株地上部高度,处理 15 d 后
再分别测量上述标记植株的地上部高度,计算株高
生长量(第 15 天测量值减去处理前相对应植株的
测量值),然后用蒸馏水冲洗 2 ~ 3 次,吸干水分后
称鲜质量,105 益杀青 30 min, 75 益烘干至恒量,称
干质量.
1郾 2郾 2 叶片生理指标测定 摇 质膜相对透性采用
DDS211A电导仪法测定,以相对电导率表示;超氧
化物歧化酶(SOD)采用氮蓝四唑(NBT)还原法测
定;过氧化氢酶(CAT)活性采用过氧化氢法测定;脯
氨酸(Pro)采用茚三酮显色法测定;丙二醛(MDA)
含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定[7] . 分别采取
各处理植株上数第 3 ~ 5 片叶片,测定各生理指标,
每指标重复测量 3 次,取平均值.
1郾 2郾 3 叶绿素荧光参数的测定摇 采用便携式调制荧
光仪 FMS鄄2(Hansatech,英国)于高温处理开始后的
第 0、3、6、9、12 和 15 天的 9: 00—11: 00 测定各项
荧光参数,叶片先经暗适应 30 min, 测定暗适应下
最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、初始荧光(F0) 以及
作用光为 450 滋mol·m-2 ·s-1光适应下稳态荧光
(Fs)、初始荧光(F0 忆)、最大荧光(Fm忆)和可变荧光
(Fv忆)等荧光参数.算式为:
PS域最大光化学效率(Fv / Fm)= ( Fm-F0) / Fm
PS域实际光化学效率(椎PS域)= (Fm忆-Fs) / Fm忆
光化学猝灭系数(qP)= (Fm忆-Fs) / (Fm忆-F0 忆)
非光化学猝灭系数(NPQ)= (Fm-Fm忆) / Fm忆
每处理随机抽取 3 株植株,测量相同部位叶片
的相关参数,取平均值.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 进行数据处理和绘图,用 DPS 7郾 55
软件进行统计分析,使用 Duncan新复极差法检验差
异显著性(琢=0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 高温胁迫下外源 NO对高灌蓝莓生长的影响
由表 1 可以看出,高温胁迫下,高灌蓝莓的株高
生长量、鲜质量和干质量均较常温对照处理明显降
低(P<0郾 05),说明高温胁迫抑制了高灌蓝莓的生
长.不同浓度 SNP处理在一定程度上缓解了高温胁
迫对高灌蓝莓生长的抑制,其中 0郾 2 和 0郾 5 mmol·
L-1 SNP处理的 3 个指标与高温胁迫处理之间均达
到显著差异,以 0郾 5 mmol·L-1 SNP 处理的效果最
好,分别比高温胁迫处理的株高生长量、鲜质量和干
质量增加了 56郾 6% 、39郾 0%和 61郾 3% .
2郾 2摇 高温胁迫下外源 NO 对高灌蓝莓叶片叶绿素
荧光参数的影响
Fv / Fm 是衡量光抑制程度的良好指标. 由图 1
可以看出,高温胁迫下,Fv / Fm 呈急剧下降趋势. 外
源 SNP处理抑制了高温胁迫下 Fv / Fm 的下降,不同
0352 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 1摇 高温胁迫下外源 NO对高灌蓝莓生长的影响
Tab. 1摇 Effects of exogenous nitric oxide on the growth of
highbush bluberry under high temperature stress (mean依
SD)
处 理
Treatment
株高生长量
Increment of
plant height
(cm)
鲜质量
Fresh mass
(g·plant-1)
干质量
Dry mass
(g·plant-1)
T0 4郾 31a 6郾 07a 2郾 38a
T1 1郾 98c 3郾 87c 1郾 11d
T2 2郾 88b 4郾 86b 1郾 52c
T3 3郾 10b 5郾 38a 1郾 79b
T4 2郾 14c 4郾 13c 1郾 41c
T0:常温(对照) Normal temperature ( control);T1:高温+清水 High
temperature + water;T2:高温+0郾 2 mmol·L-1 SNP High temperature +
0郾 2 mmol·L-1 SNP;T3:高温+0郾 5 mmol·L-1 SNP High temperature +
0郾 5 mmol·L-1 SNP;T4:高温 + 1郾 0 mmol·L-1 SNP High temperature
+ 1郾 0 mmol·L-1 SNP郾 同列数值后不同字母表示处理间差异显著
(P < 0郾 05 ) Different letters in the same column indicated significant
difference among treatments at 0郾 05 level. 下同 The same below.
浓度 SNP处理对 Fv / Fm 的抑制效果不同.在高温胁
迫第 15 天时,0郾 2、0郾 5 和 1郾 0 mmol·L-1 SNP 处理
的Fv / Fm值分别比高温胁迫处理高 12郾 19% 、83郾 1%
和 44郾 0% ,差异显著(P<0郾 05),其中0郾 5 mmol·L-1
SNP处理与高温胁迫处理的差异最大.
摇 摇 椎PS域反映了 PS域反应中心在环境胁迫中的实
际光化学反应效率. 本试验中,高温胁迫处理的
椎PS域急剧下降. 0郾 2、0郾 5 和 1郾 0 mmol·L-1 SNP处理
减缓了 椎PS域的下降速度,与高温胁迫处理之间差异
显著(P<0郾 05),其中 0郾 5 mmol·L-1 SNP 处理的效
果最明显.
qP 值反映的是 PS域原初电子受体 QA 的氧化
还原状态和 PS域开放中心的数目,其值越大,说明
PS域的电子传递活性越高. 本试验中,高温胁迫处
理引起高灌蓝莓 qP 显著降低(P<0郾 05),说明高温
胁迫影响了 PS域受体的电子传递.不同浓度 SNP处
理可以缓解高温胁迫下 qP 的降低,其中 0郾 5 mmol·
L-1 SNP对 qP 下降的缓解作用最强,与高温胁迫之
间差异显著(P<0郾 05).
非光化学能量耗散的提高,有助于耗散过剩的
激发能,从而保护 PS域反应中心免受因吸收过多光
能而引起的光氧化伤害.由图 1 可以看出,高温胁迫
处理与不同浓度 SNP 处理的 NPQ 均是先上升后下
降,但上升持续的时间不同. 高温胁迫处理和 0郾 2
mmol·L-1 SNP处理的 NPQ值在处理后第 6 天开始
下降,0郾 5 和1郾 0 mmol·L-1 SNP处理的 NPQ值在处
理后第 9 天才开始由上升转为下降.这说明外源 NO
可以增加非光化学能量耗散,缓解高温胁迫下过剩
光能对光合机构的损伤.
图 1摇 高温胁迫下外源 NO对高灌蓝莓叶片 Fv / Fm、椎PS域、qP 和 NPQ的影响
Fig. 1摇 Effects of exogenous nitric oxide on Fv / Fm, 椎PS域, qP, NPQ of highbush bluberry leaves under high temperature stress (mean
依SD).
T0:常温(对照) Normal temperature ( control);T1:高温 +清水 High temperature + water; T2:高温 + 0郾 2 mmol·L-1 SNP High temperature +
0郾 2 mmol·L-1 SNP;T3:高温+0郾 5 mmol·L-1 SNP High temperature + 0郾 5 mmol·L-1 SNP;T4:高温 + 1郾 0 mmol·L-1 SNP High temperature + 1郾 0
mmol·L-1 SNP. 下同 The same below.
135210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 魏海蓉等: 高温胁迫下外源 NO对高灌蓝莓 PS域光化学活性和抗氧化系统的影响摇 摇 摇 摇
2郾 3摇 高温胁迫下外源 NO 对高灌蓝莓叶片质膜透
性和膜脂过氧化的影响
由图 2 可以看出,高温胁迫使高灌蓝莓叶片的
质膜透性迅速增加,说明细胞结构受到损伤. SNP处
理显著降低了叶片质膜透性,使细胞膜的离子渗透
减少,保护了细胞结构的完整性.在胁迫第 15 天时,
0郾 2、0郾 5 和 1郾 0 mmol·L-1 SNP 处理的质膜透性分
别为高温胁迫处理的 85郾 06% 、65郾 91%和 79郾 73% ,
差异达极显著水平(P<0郾 01).其中,0郾 5 mmol·L-1
SNP处理效果最好.
与对照相比,高温胁迫处理的 MDA 含量明显
增加(图 2),说明叶片受到氧化伤害的程度增加,在
处理 15 d后,植株叶片出现不同程度的萎蔫,并且
上部叶片边缘黄枯. SNP 处理不同程度地减缓了
MDA含量的增加,在胁迫第 15 天时,0郾 2、0郾 5 和
1郾 0 mmol·L-1 SNP处理的 MDA含量分别比高温胁
迫处理减少了 9郾 15% 、36郾 89%和 12郾 57% ,其中 0郾 5
mmol·L-1 SNP 处理与高温胁迫处理之间的差异最
大(P<0郾 05).表明外源 NO能够缓解高温胁迫对膜
脂的过氧化损伤.
2郾 4摇 高温胁迫下外源 NO 对高灌蓝莓叶片 SOD 和
CAT活性的影响
由图3可以看出,高温胁迫下,高灌蓝莓叶片
图 2摇 外源 NO 对高温胁迫下高灌蓝莓叶片质膜透性和
MDA含量的影响
Fig. 2摇 Effects of exogenous nitric oxide on mebrane permeabili鄄
ty and MDA content in highbush bluberry leaves under high tem鄄
perature stress (mean依SD).
图 3摇 外源 NO对高温胁迫下高灌蓝莓叶片 SOD 和 CAT 活
性的影响
Fig. 3 摇 Effects of exogenous nitric oxide on SOD and CAT
activity in highbush bluberry leaves under high temperature
stress (mean依SD).
超氧化物坡化酶(SOD)活性较常温对照处理显著降
低(P<0郾 05). 不同浓度 SNP 处理明显提高了高温
胁迫下高灌蓝莓叶片的 SOD活性,并且呈先上升后
下降的变化趋势. 在胁迫第 3 天,0郾 2、0郾 5 和 1郾 0
mmol·L-1 SNP处理的 SOD活性分别为高温胁迫处
理的 112郾 71% 、130郾 02%和 109郾 10% ,至胁迫第 15
天时,0郾 2、0郾 5 和 1郾 0 mmol·L-1 SNP处理的 SOD活
性与高温胁迫处理之间的差异进一步增大,分别为
高温胁迫对照的 118郾 92% 、161郾 83% 和 114郾 92%
(P<0郾 05).
高灌蓝莓叶片过氧化氢酶(CAT)活性的变化与
SOD相似. SNP 处理可使 CAT 活性保持在较高水
平. 0郾 2、0郾 5 和 1郾 0 mmol·L-1 SNP处理可以快速诱
导 CAT活性的升高,并在第 6 天时达到最大值,6 d
后,虽然 CAT 活性有所下降,但下降速度与高温胁
迫处理相比明显减缓. 第 15 天时,0郾 2、0郾 5 和 1郾 0
mmol·L-1 SNP处理 CAT活性分别是高温胁迫处理
的 116郾 2% 、151郾 98%和 110郾 07% ,差异达显著水平
(P<0郾 05).
2郾 5摇 高温胁迫下外源 NO 对高灌蓝莓叶片脯氨酸
含量的影响
脯氨酸是植物体内一种重要的渗透调节物质.
2352 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 4摇 外源 NO对高温胁迫下高灌蓝莓叶片脯氨酸含量的影

Fig. 4 摇 Effects of exogenous nitric oxide on proline content in
highbush bluberry leaves under high temperature stress (mean依
SD).
高温胁迫处理 3 d 后,叶片内脯氨酸含量明显增加
(图 4),并且随着胁迫时间的延长而持续增加,在胁
迫第 15 天时较常温对照增加了 60郾 4% ,差异显著
(P<0郾 05). 不同浓度 SNP 处理促进了高温胁迫下
高灌蓝莓脯氨酸含量的积累.处理第 15 天时,0郾 2、
0郾 5 和 1郾 0 mmol·L-1 SNP 处理的脯氨酸含量达到
最高,分别比高温胁迫处理增加了 7郾 16% 、48郾 17%
和 27郾 59% ,其中 0郾 5 mmol·L-1 SNP处理差异最显
著(P<0郾 05).
3摇 讨摇 摇 论
PS域对环境胁迫非常敏感,高温胁迫会导致
PS域结构和功能发生一系列变化甚至损害[8-11] . 本
试验中,高温胁迫使高灌蓝莓叶片的叶绿素荧光参
数 Fv / Fm、椎PS域和 qP 均显著降低,这与前人[12-13]的
研究结果一致. Fv / Fm 和 椎PS域的降低说明高温胁迫
使 PS域潜在活性中心受损,叶片光能利用率降低,
并抑制光合作用的原初反应,阻碍光合电子传递过
程,从而使同化力(NADPH、ATP)的形成受阻,影响
对 CO2 的固定与同化[14-15] . 而 qP 的降低说明 PS域
原初电子受体 QA 重新氧化能力减弱,PS域的电子
传递活性下降,导致还原态 QA 所携带的电子难以
传递到其后的电子传递体上,使整个光合电子传递
过程受阻,抑制了叶片的电子传递,从而引起 椎PS域
的下降[16-17] .高温胁迫还使高灌蓝莓叶片 NPQ 先
上升后下降,初期 NPQ 的增大表明 PS域热耗散能
力增强,可避免或减轻 PS域因吸收过多光能而对光
合作用器官造成进一步损伤;随着胁迫时间的延长,
NPQ又开始下降,表明植株正常生理功能开始受到
严重 伤 害, 对 热 能 的 耗 散 能 力 丧 失[18-19] .
0郾 5 mmol·L-1 SNP 处理使 Fv / Fm、椎PS域和 qP 显著
提高,说明外源 NO 可以提高高温胁迫下叶肉细胞
光能转换效率和 PS域的潜在活性,对高温胁迫导致
的光合机构损伤有保护效应.同时,SNP处理抑制了
NPQ的下降,表明外源 NO 提高了高温胁迫下叶片
对光能捕获和热耗散的能力. 这可能是 NO 缓解高
温胁迫下过剩光能氧化破坏和保持较高光化学效率
的重要原因之一.
NO作为信号分子,通过调节抗氧化能力来缓
解各种胁迫造成的氧化损伤,从而增强植物对各种
逆境胁迫的抗性[20-21] . 如高温胁迫下,外源 NO 可
以促进梨的抗氧化酶活性提高,缓解高温对梨叶片
的伤害[22];0郾 1 mmol·L-1 SNP 处理对高温强光胁
迫下灌浆期小麦具有明显的保护作用,包括降低叶
片 MDA含量和细胞膜透性,提高 SOD、CAT 和 POD
3 种保护酶活性[23] . 本试验中,0郾 5 mmol·L-1 SNP
处理明显增加了高温胁迫下高灌蓝莓 SOD 和 CAT
抗氧化酶的活性,进而提高了清除导致膜脂过氧化
的 O2
-·和 H2O2 等活性氧分子(ROS)的防御能力,从
而缓解了高温胁迫对高灌蓝莓的氧化伤害作用,质
膜透性降低,MDA 含量下降,使细胞膜维持正常生
理结构,从而减轻了对细胞膜系统的伤害.
逆境条件下(旱、盐碱、热、冷、冻),植物体内脯
氨酸的积累在一定程度上反映了植物的抗逆性. 外
源 NO能促进高温强光胁迫下小麦叶片脯氨酸的积
累,缓解高温强光胁迫对小麦的伤害[24],也可以提
高盐胁迫下小麦叶片中的脯氨酸含量,增强其耐盐
性[25] .外源 NO 能促进干旱胁迫下核桃的脯氨酸积
累,减轻干旱胁迫对其的伤害[5] . 本试验结果表明,
0郾 5 mmol·L-1 SNP 显著促进了高温胁迫下高灌蓝
莓叶片脯氨酸的积累,说明一定浓度的外源 NO 可
以提高高温胁迫下高灌蓝莓植株的渗透保护能力.
NO对植物体的作用具有双重性,且与植物细
胞的生理条件和 NO 浓度有关 郾 在一定条件下,低
浓度 NO可作为抗氧化剂对 O2
-·等 ROS具有清除作
用,而且能够诱导抗氧化酶基因的表达,缓解各种胁
迫造成的氧化损伤,增强植物的抗逆能力;但较高浓
度的 NO 则可引发自由基链式反应,导致细胞损
伤[26-27] .如一定浓度的 SNP可以在一定程度上缓解
NO3 -胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制,但 SNP 浓度过高
或过低均不利于黄瓜幼苗生长[28] . 本试验结果表
明,适宜浓度的外源 NO具有积极的生理调节作用,
能够有效缓解高温胁迫对高灌蓝莓的伤害 郾 其中
335210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 魏海蓉等: 高温胁迫下外源 NO对高灌蓝莓 PS域光化学活性和抗氧化系统的影响摇 摇 摇 摇
0郾 5 mmol·L-1 SNP的效果最好,能显著提高高灌蓝
莓叶片 PS域光化学活性、抗氧化酶 SOD、CAT 活性
及渗透调节物质脯氨酸含量,明显降低 MDA 含量
和质膜透性,最终缓解高温胁迫对高灌蓝莓幼苗生
长的抑制作用.
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作者简介摇 魏海蓉,女,1980 年生,助理研究员.主要从事果
树资源与育种研究. E鄄mail: hrwei2004@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
535210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 魏海蓉等: 高温胁迫下外源 NO对高灌蓝莓 PS域光化学活性和抗氧化系统的影响摇 摇 摇 摇