全 文 ：亚热带常绿阔叶林不同土壤和林冠环境下
蝴蝶花的克隆可塑性*
何跃军1,2 摇 韩文萍2 摇 钟章成1**
( 1 西南大学生命科学学院三峡库区生态环境教育部重点实验室, 重庆 400715; 2 贵州大学林学院, 贵阳 550025)
摘摇 要摇 对黄壤和喀斯特土壤两种土壤类型的森林内部和林窗中蝴蝶花的生长指标进行调
查,研究异质生境下蝴蝶花的克隆可塑性.结果表明:蝴蝶花在黄壤生境中的分株高度、分株
基径和根茎直径均高于喀斯特土壤生境,而分株密度低于喀斯特土壤生境.光照显著影响分
株密度,在同一光照条件下土壤质地对分株密度没有显著影响.喀斯特森林内部蝴蝶花的花
蕾数及开花数为 0,这可能解释为光照和土壤质地双重压力下蝴蝶花对资源摄取和能量分配
的权衡与生长维持.在一定程度上,蝴蝶花在黄壤生境中通过增强单个分株的竞争力、减少个
体数量来适应环境,趋向 K对策,在喀斯特生境中则通过增加个体数量、维持分株竞争力来适
应环境,趋向 r对策.
关键词摇 生境摇 蝴蝶花摇 克隆可塑性
文章编号摇 1001-9332(2011)02-0337-06摇 中图分类号摇 Q948. 11摇 文献标识码摇 A
Clonal plasticity of Iris japonica under different soil and canopy conditions in subtropocal
evergreen broad鄄leaved forest. HE Yue鄄jun1,2, HAN Wen鄄ping2, ZHONG Zhang鄄cheng1
(1Ministry of Education Key Laboratory of Eco鄄environments of Three Gorges Reservoir Region, Col鄄
lege of Life Science, Southwest University, Chongqing 400715, China; 2College of Forestry, Guizhou
University, Guiyang 550025, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(2): 337-342.
Abstract: An investigation was made on the growth indices of Iris japonica growing on the yellow
soil and Karst soil within a subtropical evergreen broad鄄leaved forest and in the forest gaps, aimed
to approach the clonal plasticity of I. japonica in heterogeneous habitats. The results showed that
the ramet height and diameter and the rhizome diameter of I. japonica were significantly higher in
yellow soil habitat than in Karst soil habitat, while the individual density was in adverse. Light had
significant effects on rhizome diameter, but soil condition had lesser effects under the same light en鄄
vironment. Within the forest of Karst soil habitat, the bud number and flower number of I. japonica
were zero, possibly due to the double pressure from soil quality and light environment for the bal鄄
ance between resources uptake and energy assignment and for the sustaining of growth. In a certain
extent, I. japonica in yellow soil habitat tended to K strategy via decreasing the individual number
for improving competition to adapt environment, while I. japonica in Karst soil habitat tended to r
strategy via increasing individual number for sustaining competition capability.
Key words: habitat; Iris japonica; clonal plasticity.
*国家自然科学基金项目(30670334,30370279,31000204)、贵州省
林业厅项目 ( 2008鄄05 )、贵州省教育厅自然科学研究重点项目
(2008005)和国家“十一五冶科技支撑计划项目(2006BAC01A00鄄9,
2006BAD03A1006鄄2)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zzhong@ swu. edu. cn
2010鄄07鄄27 收稿,2010鄄11鄄29 接受.
摇 摇 植物生长必需的资源,如光、水、土壤矿物质在
空间上常呈斑块状分布,这种斑块性是生物和非生
物异质性共同作用的结果[1-3] . 自然界的生物往往
是尽可能在最有利的环境资源位置上生存. 克隆植
物在生存、繁殖等方面较非克隆植物具有很大优势,
在生态系统中扮演着重要的角色[4] . 通过克隆生
长,克隆植物能迅速占据生长空间,进行资源的吸
收、利用和共享,进而提高种群的适合度[5] . 表型可
塑性是克隆植物克服异质生境的重要途径,通过表
型可塑性和生理整合,使克隆植物能够完成对所获
取资源的再分配,从而加速了克隆分株在生境中的
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 2 月摇 第 22 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2011,22(2): 337-342
资源获取,表现出觅食行为[2-3] .
蝴蝶花( Iris japonica)为鸢尾科鸢尾属多年生草
本植物,自然种群广布于疏林下、林缘及湿润的草
地,常形成优势种群[6] . 蝴蝶花是典型的兼性克隆
植物,其根状茎可分为较粗的直立根状茎和纤细的
横走根状茎,并通过横走根状茎实现克隆生长,在异
质生境中以根、茎、叶、花、果等不同器官的形态可塑
性来实现对环境资源空间的拓展,对维持生态系统
的稳定方面起着重要作用. 目前对蝴蝶花克隆生长
特性的研究已有报道,如马万里等[7-8]对蝴蝶花在
光梯度环境下的适应性进行了研究;王永健等[9-10]
对蝴蝶花源株密度的克隆繁殖以及多样性进行了研
究;李青雨等[11]对蝴蝶花的花形态可塑性进行了研
究.然而,目前研究多限定在单因素水平或在实验控
制条件下进行的,对蝴蝶花自然种群在复杂多变的
生态系统中的克隆生长对策研究不够深入.
喀斯特地貌发育的喀斯特土壤和粘土岩发育的
黄壤是贵阳市两种较为普遍的土壤类型,这两种土
壤上发育形成的植被构成了该地区典型的异质资源
斑块.蝴蝶花种群能在这两种异质资源环境下较好
地生长,具有特殊的克隆生长适应机制.本文研究了
喀斯特土壤和黄壤两种土壤类型下林窗和非林窗生
境中蝴蝶花自然种群克隆生长的可塑性,分析了土壤
与光照多因素对蝴蝶花自然种群克隆生长可塑性的
影响,探讨了异质环境中不同蝴蝶花种群的繁殖对
策,旨在为喀斯特地区生态环境恢复提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于贵州省贵阳市花溪区(26毅29忆 N,
106毅35忆 E),气候属亚热带季风性湿润气候,年平均
气温 15郾 3 益,年平均积温 4658郾 7 益,年平均降雨量
1174郾 4 mm. 调查地点为贵州大学花溪南校区的松
林坡(山地黄壤)和花溪水库(喀斯特土壤),海拔
1030 m,植被自然生长,为亚热带常绿阔叶林. 在这
两种土壤类型的森林内选择典型林内和林窗(林窗
面积约为 100 m2)样地进行调查(表 1),两种土壤
类型的森林林内郁闭度和相对光强基本一致.
黄壤林内生境植物群落为马尾松(Pinus masso鄄
niana)+香樟(Cinnamomum camphora)鄄蝴蝶花群落.
乔木层主要植物为马尾松、香樟、构树(Broussonetia
papyrifera),灌木层为油茶(Camellia oleifera),草本
层为蝴蝶花、贯众(Dryopteris setosa)、凤尾蕨(Pteris
multifida)、酢浆草(Oxalis corniculata)、碎米芥(Car鄄
damine lyrate)和打碗花(Calystegin hederacea)等.群
落建群种为马尾松,草本层优势种为蝴蝶花.黄壤林
窗生境植物群落为马尾松+香樟鄄蝴蝶花群落. 乔木
层主要植物为马尾松、构树、三角槭(Acer buergeria鄄
num)、猴樟(Cinnamomum bodinieri),灌木层为女贞
(Ligustrum lucidum),草本层为蝴蝶花、接骨木
(Sambucus willamsii)、绞股蓝 ( Fiveleaf gynostem鄄
ma)、瓜蒌 (Fructus trichosanthis)、商陆 (Phytolacca
esculenta)和吉祥草(Reineckea carnea)等. 喀斯特林
内生境群落为朴树+腊梅鄄蝴蝶花群落. 乔木层主要
植物为朴树(Celtis sinesis)、梧桐(Firmiana platanifo鄄
lia)、腊梅 (Chimonanthus praecox),灌木层为枫杨
(Pterocarya stenoptera)、女贞(Ligustrum lucidum)、野
花椒(Zanthoxylum simullans)、火棘(Pyracantha for鄄
tuneana),草本层为蝴蝶花、贯众和肾蕨(Nephnolepis
cordifoolia)等.喀斯特林窗生境植物群落为香樟+朴
树鄄女贞+荚蒾鄄蝴蝶花群落. 乔木层主要植物为香
樟、朴树、梧桐、猴樟、加杨(Populus canadensis)、喜
树(Camptotheca acuminata)、构树、椤木石楠(Pho鄄
tinia davidsoniae)和润楠(Machilus sp. ),灌木层为
野花椒、女贞、荚蒾(Viburnum dilatatum)、鼠李(Rh鄄
amnus parvifolia),草本层为蝴蝶花.
表 1摇 样地概况
Table 1摇 General situation of plots
生境类型
Habitat type
土壤类型
Soil type
土层厚度
Soil thickness
(cm)
坡 向
Slope aspect
坡 度
Slope
(毅)
岩石裸露率
Rock exposed
rate (% )
植被覆盖率
Vegetation coverage
(% )
林内生境
Interior forest habitat
黄壤
Yellow soil
>100 东
East
25 0 100
林窗生境
Forest gap habitat
黄壤
Yellow soil
>100 东南
Southeast
25 0 100
林内生境
Interior forest habitat
喀斯特土壤
Karst soil
20 ~ 30 西南
Southwest
35 70 100
林窗生境
Forest gap habitat
喀斯特土壤
Karst soil
20 ~ 30 西北
Northwest
35 70 100
833 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置摇 于 2009 年 4 月 25 日—2010 年 5
月 2 日(蝴蝶花盛花期),分别在黄壤和喀斯特土壤
的森林林内和林窗 4 种生境类型下,设置 2 个 5 m伊
5 m的样地,通过梅花取样法在每个样地 4 角和中
心设置 5 个 1 m伊1 m的样方,共计 40 个样方.采集
样方内所有的蝴蝶花植株,将具有完整物理连接的
植株作为一个基株,调查其叶片和花形态特征,测定
各个分株的根、茎指标.
1郾 2郾 2 指标测定摇 样方内测定指标主要有单位样地
面积分株数(1 m2 单位面积的分株数)、样方内的完
整基株(不存在物理连接的植株)数量、平均分株高
度、平均分株基径、平均根茎长度、平均根茎直径、平
均节间长度、平均花蕾数,同时统计分株密度(样方
总株数与单位面积比)、叶面朝南百分比(单位样地
内完整基株的朝南叶片与所有叶片的比值)、开花
百分比(单位样地内开花的完整基株数与所有完整
基株数的比值).
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 13郾 0 和 Excel 2003 软件制图和分析
数据,所有数据进行单因素方差分析 ( one鄄way
ANOVA)和 Duncan 多重比较 4 种生境下蝴蝶花的
形态指标的差异性.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同生境下蝴蝶花克隆分株特征
由图 1 可以看出,从林内到林窗,随着光照强度
的增大,两种土壤生境下的蝴蝶花分株密度均显著
增加(P<0郾 05);对于分株高度,黄壤生境下显著增
加(P<0郾 05),而喀斯特土壤生境下变化不显著;对
于基株分株数和分株基径,两种土壤生境下均没有
显著变化,但黄壤生境显著高于喀斯特土壤生境
(P<0郾 05).其中,蝴蝶花基株分株数在黄壤林窗生
境达到最大,为 2郾 6 株,在喀斯特林窗生境最小,为
1郾 6 株;基株分株数在黄壤林窗和林内生境下分别
显著高于喀斯特土壤林窗和林内生境(P<0郾 05),而
在同一土壤类型中,林窗和林内生境下基株分株数
差异性不显著.分株基径与基株分株数有一致的变
化规律,即分株基径在黄壤林窗生境达到最大,为
11郾 4 mm,在喀斯特林内生境最小,为 7郾 1 mm.蝴蝶
花基株分株数和分株基径受土壤因子影响显著,而
受光照影响不显著.分株高度在黄壤林窗生境最大,
为 53郾 03 cm,在喀斯特林内生境最小,为 33郾 29 cm;
分株高度在喀斯特土壤林内生境和林窗生境中变化
不显著,而在黄壤林内和林窗生境中变化显著
( P<0郾 05) .分株密度在喀斯特林窗生境下最大,为
图 1摇 不同生境下蝴蝶花的分株特征
Fig. 1摇 Ramet characteristics of Iris japonica in different habitats.
玉:黄壤林内生境 Interior forest habitat of yellow soil;域:黄壤林窗生境 Forest gap habitat of yellow soil;芋:喀斯特林内生境 Interior forest habitat of
Karst soil;郁:喀斯特林窗生境 Forest gap habitat of Karst soil. 不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant differ鄄
ence at 0郾 05 level. 下同 The same below.
9332 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 何跃军等: 亚热带常绿阔叶林不同土壤和林冠环境下蝴蝶花的克隆可塑性摇 摇 摇 摇 摇
23郾 2 株·m-2,在黄壤林内生境下最小,为 10郾 7
株·m-2;分株密度在黄壤林内与林窗生境中以及喀
斯特林内与林窗生境中差异均显著(P<0郾 05),而在
不同土壤类型下的林内或林窗生境中,差异不显著.
2郾 2摇 不同生境下蝴蝶花的根茎特征
由图 2 可以看出,蝴蝶花的分株根茎长度在喀
斯特林内生境中最大,为 31郾 77 cm,在黄壤林窗生
境中最小,为 24郾 57 cm,在 4 种生境间的差异不显
著;根茎直径在黄壤林窗生境中最大,为 6郾 7 mm,在
喀斯特林内生境最小,为 1郾 0 mm,在黄壤林内与林
窗之间具有显著差异(P<0郾 05),在喀斯特土壤林内
与林窗间差异不显著,在两种土壤的林内或林窗生
境间差异均显著(P<0郾 05);节间长度在喀斯特林内
生境达到最大,为 12郾 51 cm,在黄壤林内生境最小,
为 7郾 30 cm,在黄壤和喀斯特土壤林内之间的差异
显著(P<0郾 05),而在同一土壤类型的不同光照生境
中差异不显著.
2郾 3摇 不同生境下蝴蝶花的叶片特征
由图3可以看出,蝴蝶花单株叶片数在黄壤林
图 2摇 不同生境下蝴蝶花的根茎特征
Fig. 2摇 Rizome characteristics of Iris japonica in different habitats.
图 3摇 不同生境下蝴蝶花的叶片特征
Fig. 3摇 Leaf characteristics of Iris japonica in different habitats.
图 4摇 不同生境下蝴蝶花的开花特征
Fig. 4 摇 Flowering characteristics of Iris japonica in different
habitats.
043 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
内生境中最大,为 6郾 9,在喀斯特土壤林窗生境中最
小,为 6郾 3;单株叶片数在黄壤林内与喀斯特林窗生
境之间差异显著(P<0郾 05),在其他生境之间差异不
显著.调查发现蝴蝶花叶片的伸展具有一定的方向
性,黄壤林内生境中叶片朝南百分比率最高,达
21郾 4% ,而在喀斯特土壤林窗生境中最低,仅为
8郾 0% ,叶片朝南百分率在喀斯特林窗与其他 3 种生
境之间差异显著(P<0郾 05).
2郾 4摇 不同生境下蝴蝶花的开花特征
生境异质性对蝴蝶花开花数量影响显著(图
4),在喀斯特林内生境中,蝴蝶花的花蕾数、开花分
株数和开花分株百分比均为 0;花蕾数在喀斯特林
窗生境中最多,为 8郾 1,在黄壤林内和林窗生境中均
较少,分别为 5郾 0 和 5郾 7 ;开花分株数和开花分株百
分比在黄壤林窗生境中均最大,分别为 6郾 8% 和
30郾 6% ,在黄壤林窗生境与黄壤林内和喀斯特林窗
生境均差异显著(P<0郾 05).因此,在喀斯特林窗生
境中,蝴蝶花的花蕾数最多,但开花分株数和开花分
株百分比最少,表明在光照条件较好但土壤质地较
差的生境中,蝴蝶花虽然可孕育大量花蕾但开花数
较少.
3摇 讨摇 摇 论
植物觅食行为被认为可借其本身的表型可塑性
尤其是形态可塑性来实现[3],如通过根茎或匍匐茎
的长度和分枝强度的变化以及生物量的分配来实现
其迁移和对生境的选择,从而将分株安置在适宜的
微环境中[11] .本研究中,蝴蝶花的基株分株数和分
株基径在黄壤生境中显著高于喀斯特生境,而受光
照的影响不显著(图 1),这可能是因为黄壤养分比
喀斯特土壤更充足,为蝴蝶花个体的生长提供了更
多的营养. 这一结果与董鸣等[12] 和于飞海和董
鸣[13]认为的高养分能引起克隆植物分株密度和强
度的增加相一致.分株密度在一定程度上反映了种
群密度,光照环境显著影响了分株密度,但在同一光
照条件下土壤质量对分株密度没有显著影响,这表
明种群密度受光照因子影响显著,受土壤因子影响
不显著. 本研究中,基株分株数、分株高度、分株基
径、根茎长度和节间长度随光照环境变化的情况
(图 1 和图 2)与马万里等[7-8]研究的蝴蝶花在不同
光照环境下的形态表现结果一致.
在异质生境中,克隆植物根茎的表型可塑性对
于获取资源具有一定的意义[8] . 蝴蝶花根茎长度在
4 种生境之间没有显著差异. 分株节间长度在林内
不同的土质条件下差异显著,在喀斯特林内生境显
著大于黄壤林内生境,而在喀斯特林窗生境与黄壤
林窗生境中差异不显著. 这可能因为喀斯特生境异
质性大,岩石出露率高,蝴蝶花需要采取增加节间长
度以从远距离获取养分资源的适应对策;而在林窗
生境下,蝴蝶花可能通过提高光合效率实现补
偿[7-8],而且喀斯特生境下蝴蝶花的根茎直径显著
小于黄壤生境,表明蝴蝶花通过增加节间长度和减
小根茎直径的整合策略实现更有效率的资源觅食行
为(图 2).对于资源分布的异质性,克隆植物通过形
态可塑性变化增强了水平扩展能力,并通过生理变
化来调整适应对策[2,14] .无论在林内还是林窗,黄壤
生境中蝴蝶花的分株高度、分株基径和根茎直径均
大于喀斯特土壤生境,基株分株数量显著高于喀斯
特生境,而分株密度低于喀斯特土壤但差异不显著,
这表明黄壤生境中的蝴蝶花在一定程度上通过增强
单个分株的竞争力、减少个体数来适应环境,趋向 K
对策;在喀斯特生境中,蝴蝶花在一定程度上则通过
增加个体数量、维持分株竞争力来适应外部环境,趋
向 r对策.
蝴蝶花单株叶片数量在黄壤林内与喀斯特林窗
生境中有显著差异,叶片朝南百分率在喀斯特林窗
生境中与其他 3 种生境均具有显著差异,黄壤林内
生境中的叶片数量高于喀斯特林窗,可能与喀斯特
土壤中养分资源相对不足而整合到叶片上的生物量
相对较小有关.可能由于喀斯特林窗生境中叶片数
量较少,使同一植株各叶片之间光资源竞争降低,因
而叶片朝南百分比降低,其具体原因有待于深入研
究.在本研究中,喀斯特林内生境中蝴蝶花的花蕾数
和开花数为 0. 克隆分株的生产能够负面影响植物
在有性繁殖上的资源投入[15-18],也有研究认为只有
在营养非常有限时,才会出现强烈的资源分配权衡
关系[10,19] .本研究中喀斯特林内生境与其他 3 种生
境相比具有光照和土壤养分限制的双重压力,克隆
分株通过增加节间长度、根茎长度以及降低根茎直
径实现个体维持,从而表现出有性繁殖群体发育的
“迟滞冶或“衰弱冶,这种现象可以解释为资源摄取和
能量分配权衡与维持,这一假设有待于在该生境条
件下进一步进行试验验证.
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作者简介 摇 何跃军,男,1977 年生,博士研究生,副教授. 主
要从事植物生态学、喀斯特恢复生态学研究,发表论文 23
篇. E鄄mail: hyj1358@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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