全 文 ：长白山红松阔叶林不同演替阶段优势种的变化*
郭利平1,2,3 摇 姬兰柱1**摇 王摇 珍1,3 摇 王智轩4
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016; 2 中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101; 3 中国科学院研究生
院, 北京 100049; 4 东北育才学校, 沈阳 110179)
摘摇 要摇 以皆伐后长白山红松阔叶林 4 个不同演替阶段的林分为对象,分析其群落和优势树
种的变化特征.结果表明: 在长白山红松阔叶林不同演替阶段中,乔木树种的丰富度、Shannon
多样性和 Simpson优势度变化较小,多度和均匀度变化较大.随着演替的进程,群落的优势树
种组成发生变化,种数逐渐减少,优势种的胸高断面积加和和最大重要值逐渐增加,说明不同
演替阶段群落的优势种地位不断提高.长白山红松阔叶林的演替过程是白桦、山杨、黄檗、春
榆等阳性或半阴性树种不断减少,而紫椴、水曲柳、红松、色木槭等阴性树种不断增加的过程.
关键词摇 长白山摇 红松阔叶林摇 优势种摇 皆伐干扰摇 耐阴性摇 重要值
文章编号摇 1001-9332(2011)04-0866-07摇 中图分类号摇 Q145. 2; S718. 5摇 文献标识码摇 A
Dynamic changes of dominant tree species in broad鄄leaved Korean pine forest at different
succession stages in Changbai Mountains. GUO Li鄄ping1,2,3, JI Lan鄄zhu1, WANG Zhen1,3,
WANG Zhi鄄xuan4 ( 1 Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016,
China; 2 Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sci鄄
ences, Beijing 100101, China; 3Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China; 4Northeast Yucai School, Shenyang 110179, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,
22(4): 866-872.
Abstract: Taking the broad鄄leaved Korean pine forest stands at four different succession stages after
clear鄄cutting in Changbai Mountains as test objects, this paper studied the change characteristics of
community composition and dominant species. The tree species richness, Shannon diversity index,
and Simpson dominance index at different succession stages had less change, but the evenness and
abundance changed greatly. As succession progressed, the community composition changed con鄄
stantly, i. e. , species number decreased, while the basal area sum and the maximum importance
value of dominant tree species increased, suggesting that the dominance of dominant species was
continuously improved with succession. In the succession process of broad鄄leaved Korean pine forest
in Changbai Mountains, Betula platyphylla, Populus davidiana, Phellodendron amurense, Ulmus
japonica, and other intolerant or semi鄄intolerant tree species decreased, while Tilia amurensis,
Fraxinus mandshurica, Pinus koraiensis, Acer mono, and other shade鄄tolerant species increased.
Key words: Changbai Mountains; broad鄄leaved Korean forest; dominant species; clear鄄cutting dis鄄
turbance; shade tolerance; importance value.
*国家“十一五冶科技支撑计划项目(2006BAD03A09)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ji. lanzhu@ iae. ac. cn
2010鄄10鄄20 收稿,2011鄄01鄄10 接受.
摇 摇 植被演替是群落结构和物种组成的一个单向变
化,群落优势种是判断森林类型和演替阶段的一个
重要因素[1] .近年来通过优势树种分析群落演替的
研究较多,研究内容涉及不同演替阶段优势种的种
群动态[2-3]、生态位[4-6]、优势种与生态因子关联度
分析[7-8]和演替阶段判断[9]等. 红松阔叶林是长白
山地区海拔 1200 m以下的地带性顶极群落,其演替
规律的研究一直是群落生态学和种群生态学的重
点,同时也是红松阔叶林合理经营的基础[9] . 群落
树种的更替变化与其耐阴性密切相关[10],但目前将
优势树种及其耐阴性与红松阔叶林演替规律相结合
的研究还较少. 徐化成等[11]研究表明,长白山红松
阔叶林树种耐阴性的顺序为:色木槭(Acer mono) >
紫椴(Tilia amurensis) >春榆(Ulmus japonica) >红松
(Pinus koraiensis)>水曲柳(Fraxinus mandshurica) >
蒙古栎(Quercus mongolica).
本文以长白山自然保护区皆伐后的杨鄄桦幼龄
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 4 月摇 第 22 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2011,22(4): 866-872
林、杨鄄桦成熟林、红松阔叶林和红松过熟林 4 个演
替阶段的乔木树种为对象,通过测定优势种的综合
指标(平均树高、总胸高断面积、多度、径级和耐阴
性),分析不同演替阶段森林群落和优势树种的变
化,以及与优势树种耐阴能力的关系.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
长白山位于吉林省东南部的中朝交界处,海拔
2744 m, 是欧亚大陆东岸的最高峰. 该地区属温带
大陆性气候,冬季寒冷而漫长,夏季温暖而短暂,年
平均气温在 0郾 9 益 ~3郾 9 益之间,年降水量在 632郾 8
~ 782郾 4 mm之间,降水主要集中在夏季. 长白山的
植被垂直分布十分明显,是我国乃至全球自然生态
系统保存最为完整的地区之一,具有亚洲东部典型
的山地森林生态系统[12] .
长白山北坡的红松阔叶林带坡度平缓,排水良
好,土壤为发育在火山灰沙砾上的暗棕色森林土,适
于树种生长;林分结构复杂,多为混交复层异龄林,
海拔在 500 ~ 1100 m 之间,是长白山区的地带性顶
极森林生态系统.主要树种有红松、紫椴、色木槭、蒙
古栎、水曲柳、白桦和山杨等[13] .
1郾 2摇 样地设置
2009 年夏、秋两季,采用典型的群落取样方
法[14-18],对长白山自然保护区北坡红松阔叶林中
25 a的杨桦幼龄林(玉)、75 a 的杨桦成熟林(域)、
逸200 a的红松阔叶成熟林(芋)和逸300 a的红松阔
叶过熟林(郁) 4 个不同演替阶段的林分进行调查.
其中,杨桦幼龄林和成熟林分别是 20 世纪 70 年代
中期和 30 年代皆伐后的天然次生林.共设置面积为
30 m伊30 m 的样地 13 块:杨桦幼龄林样方 4 块,杨
桦成熟林、原始红松阔叶成熟林和红松阔叶过熟林
各 3 块.然后将其划分为 36 个 5 m伊5 m 的小样方.
对树高>2 m 的乔木测定树高和胸径;>2 m 的乔木
则记录种名和株数.各样方的经纬度、海拔、坡位、坡
度和坡向等信息见文献[19-20].
1郾 3摇 数据处理
统计各样方中的物种数、个体总数、平均树高、
相对频度、多度与显著度;选择重要值作为表征物种
在森林群落中的地位和作用的数量指标.
相对多度= 某一种植物个体总数同一生活型植物个体总数伊100
相对频度= 一个种的频度所有种的总频度伊100
相对显著度= 该种的胸高断面积之和所有种个体胸高断面积总和伊100
乔木树种的重要值 = (相对多度+相对显著度+
相对频度) / 3
各演替阶段森林群落的优势种数(Av)目测公
式为[21]:
Av =
1
移
s
i = 1
Viæ
è
ç
ö
ø
÷
V
2
式中:s为群落的物种数;Vi 为物种 i的重要值; V为
所有物种的重要值总数.
Patrick指数 ( d)、 Shannon 多样性指数 (H)、
Simpson优势度指数(D)和 Pielou均匀度指数(J)公
式[22]为:
d = S
H = - 移
S
i = 1
(P i lnP i)
D =移
S
i = 1
Ni(Ni - 1)
N(N - 1)
J = H / lnS
式中: S为研究区内的树种种数;Ni 为 i 的个体数;
P i 表示第 i个种的多度比例,即 P i = Ni / N0 .
使用 Canoco对样方中所有种的重要值矩阵进
行排序;分析各演替阶段优势种的个体数、平均树高
以及各类林木的比例. 当 4 个轴中梯度最大值超过
4,选择单峰模型排序(CA、CCA、DCA);<3,选择线
性模型(PCA、RDA);介于 3 ~ 4 之间,则选择单峰模
型和线性模型[23] .
采用 Excel 2007 和 SPSS 软件进行数据统计分
析,用 Orign 7郾 5 和 SigmaPolt 10郾 0 软件制图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 红松阔叶林不同演替阶段群落特征
随着演替的发展,群落的树种丰富度不断下降:
演替阶段玉的乔木种类数为 21 种,隶属于 13 科 17
属;演替阶段域为 18 种,隶属于 11 科 13 属;演替阶
段芋为 17 种,隶属于 11 科 11 属;演替阶段郁为 10
种,隶属于 8 科 8 属(表 1).
由图 1 可以看出, 随着演替的进程,Simpson 优
势度负指数变化幅度极小,未达到显著水平;而均匀
度指数为 J型曲线,变化明显,物种个体数分布越来
越均匀,在演替阶段 4 达到最大值 0. 76. 多度和
Shannon多样性指数的变化趋势较一致,均达到显
著水平:在演替阶段2为单峰曲线,演替阶段3和4
7684 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郭利平等: 长白山红松阔叶林不同演替阶段优势种的变化摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 不同演替阶段的乔木种组成
Table 1摇 Tree species爷 composition at four succession stages
科
Family
属
Genera
种
Species
演替阶段 Succession stage
玉 域 芋 郁
桦木科 Betulaceae 桦木属 Betula 白桦 Betula platyphylla + + - -
枫桦 Betula costata + - - +
赤杨属 Alnus 水冬瓜赤杨 Alnus sibirica + - + -
槭树科 Aceraceae 槭属 Acer 白牛槭 Acer mandshuricum + + + +
假色槭 Acer pseudo鄄sieboldianum + + + -
拧劲槭 Acer triflorum - + + +
花楷槭 Acer ukurunduense - - + -
青楷槭 Acer tegmentosum - + + -
色木槭 Acer mono + + + +
松科 Pinaceae 冷杉属 Picea 臭冷杉 Abies nephrolepis + - - -
云杉属 Picea 长白鱼鳞云杉 P. jezoensis var. komarovii + + - -
松属 Pinus 红松 Pinus koraiensis + + + +
落叶松 Larix olgensis + - - -
蔷薇科 Rosaceae 李属 Prunus 稠李 Prunus padus + + - -
榆科 Ulmaceae 榆属 Ulmus 春榆 Ulmus japonica + + + +
杨柳科 Salicaceae 杨属 Populus 大青杨 Populus ussuriensis + + + -
山杨 Populus davidiana + + - -
胡桃科 Juglandaceae 胡桃属 Juglans 核桃楸 Jugland mandshurica + - + -
芸香科 Rutaceae 黄檗属 Phellodendron 黄檗 Phellodendron amurense + + + -
椴树科 Tiliaceae 椴树属 Tiliacea 紫椴 Tilia amurensis + + + +
槺椴 Tilia mandshurica - + + -
壳斗科 Fagaceae 栎属 Quercus 蒙古栎 Quercus mongolica + + + +
豆科 Leguminosae 合欢属 Acacia 山槐 Maackia amurensis + + + -
鼠李科 Rhamnaceae 鼠李属 Buckthorn 鼠李 Rhmnusmnus davurica + - - +
木犀科 Oleaceae 白蜡属 Fraxinus 水曲柳 Fraxinus mandshurica + + + +
+ 有分布 There were the species; - 无分布 No observed.
下降;但是二者的降幅有所差异,而 Shannon 多样性
指数却较演替阶段 1 的值大.
摇 摇 物种重要值矩阵的 DCA 分析结果表明,4 个轴
的最大梯度长度为1郾 805( <3) ,故采用线性模型
图 1摇 各演替阶段群落的多度及多样性指数变化
Fig. 1摇 Community爷s abundance and diversity index at different
succession stages.
(PCA)进行非约束排序分析. 然后将调查样方在第
一排序轴的得分与演替时间进行相关分析(图 2),
结果显示,红松阔叶林在演替 250 a 左右达到顶极
阶段(峰值).
2郾 2摇 各演替阶段优势树种的动态变化
2郾 2郾 1 优势树种的确定摇 经计算,4 个演替阶段的重
要值分别为 12、9、8、5.为了客观地选出能概括各演
替阶段森林群落特征的树种,选取最小值 5 作为阈
值 . 各演替阶段重要值>5的树种共计13种优势树
图 2摇 调查样方得分与演替时间的相关关系
Fig. 2摇 Correlation of survey plots爷 scores and succession time.
868 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
种.演替阶段玉有山杨、白桦、色木槭、春榆、大青杨、
蒙古栎、红松、紫椴、黄檗;演替阶段域有白桦、红松、
山杨、色木槭、蒙古栎、假色槭、紫椴;演替阶段芋为
红松、色木槭、假色槭、水曲柳、蒙古栎、青楷槭、紫
椴;演替郁有红松、色木槭、紫椴、拧劲槭、春榆.
2郾 2郾 2 优势种个体数摇 由图 3 可以看出, 在不同演
替阶段的 13 种优势乔木种中,除白桦、水曲柳和黄
檗外,绝大多数优势种的个体数均在演替阶段域达
到最大值,其中红松、假色槭和色木槭的增幅最大,
为其他演替阶段个体数的 10 倍以上 (主要为幼
树);紫椴、春榆、蒙古栎、青楷槭和拧劲槭次之,为
其他演替阶段个体数的 5 倍左右.
2郾 2郾 3 优势种树高和径级结构 摇 由表 2 可以看出,
在演替阶段玉,白桦、大青杨和山杨占据主导地位,
平均树高分别为 24郾 6、17郾 4 和 17郾 3 m,且以中大径
木(胸径>6 cm)的形式存在;优势种的胸高断面积
之和为 15931 cm2,占该演替阶段总胸高断面积的
84郾 8% .
图 3摇 不同演替阶段优势种个体数变化
Fig. 3 摇 Number changes of dominant tree species on different
succession stages.
A:水曲柳 Fraxinus mandshurica; B:大青杨 Populus ussuriensis; C:白
桦 Betula platyphylla; D:山杨 Populus davidiana; E:黄檗 Phelloden鄄
dron amurense; F:紫椴 Tilia amurensis; G:蒙古栎 Quercus mongolica;
H:春榆 Ulmus japonica; I:拧劲槭 Acer triflorum; J:青楷槭 Acer teg鄄
mentosum; K:红松 Pinus koraiensis; L:假色槭 Acer pseudo鄄sieboldia鄄
num; M:色木槭 Acer mono. 下同 The same below.
摇 摇 在演替阶段域中,白桦占据主导地位,山杨在幼
树(胸径<2 cm)、小径木(胸径介于 2 cm和 6 cm之
间)、中大径木的分布比例为 36% 、34%和 30% ,平
均树高降至 8 m,而大青杨已退居次要地位;优势种
的胸高断面积之和为 20530 cm2,占该演替阶段群落
胸高断面积总和的 70郾 2% .
演替阶段芋段,白桦、大青杨和山杨几乎不再存
在,而在前两个演替阶段中主要以幼树方式存在的
红松、蒙古栎、水曲柳和紫椴迅速发展,平均树高在
16 m以上,80%以上以中大径木形式存在.假色槭、
青楷槭和色木槭也得到较大发展,绝大部分以小径
木和中大径木的形式存在,幼树所占比例低于 5% .
优势种的总胸高断面积为 46936. 6 cm2,占群落胸高
断面积总和的 98. 1% .
演替阶段郁,蒙古栎和水曲柳的重要值大大降
低,春榆和拧劲槭迅速发展,平均树高分别为 23郾 7
和 17郾 7 m,全部为中大径木. 红松继续保持原有的
优势,色木槭和紫椴得到部分提高.优势种的总胸高
断面积为 47434郾 8 cm2,占该演替阶段群落胸高断面
积总和的 92郾 4% .
2郾 2郾 4 优势树种排序和耐阴性摇 乔木种的 PCA排序
的第一轴基本上反映了演替发生变化的过程. 由图
4 可以看出, 白桦、山杨、黄檗、春榆、蒙古栎和大青
杨与演替时间存在负相关关系,其中以白桦和山杨
最大;紫椴、假色槭、拧劲槭、水曲柳、青楷槭、红松和
色木槭与演替时间存在正相关关系,且以红松和色
木槭最大.
摇 摇 从不同演替阶段优势种重要值的变化趋势(图
4)可见,白桦、山杨、黄檗、春榆和大青杨相关性较
大,归为第 1 组;假色槭、蒙古栎、青楷槭和水曲柳归
为第 2 组;红松、色木槭和紫椴、拧劲槭归为第 3 组.
图 4摇 优势种在主成分分析(PCA)第一排序轴的得分
Fig. 4摇 Species scores on the AX1 of principal component anal鄄
ysis (PCA).
9684 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郭利平等: 长白山红松阔叶林不同演替阶段优势种的变化摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 各演替阶段优势种平均树高和径级
Table 2摇 Main tree species爷 average height and diameter distribution at different succession stages
优势种
Dominant
species
平均树高
Average tree height (m)
玉 域 芋 郁
幼 树
Sapling (% )
玉 域 芋 郁
小径木
Trail wood (% )
玉 域 芋 郁
中大径木
Middle and large wood (% )
玉 域 芋 郁
白桦 B. platyphylla 24郾 6 21 - - 0 0 - - 0 0 - - 100 100 - -
春榆 U郾 japonica 5郾 1 - - 摇 23郾 7 47郾 6 - - 0 4郾 8 - 摇 - 摇 0 47郾 6 - 摇 - 摇 100
大青杨 P郾 ussuriensis 17郾 4 - - - 0 - - - 0 - - - 100 - - -
红松 P郾 koraiensis 5郾 3 1郾 6 23 25郾 5 14郾 8 89郾 8 0 0 51郾 9 8郾 3 0 0 33郾 3 2 100 100
黄檗 P郾 amurense 7郾 3 - - - 14郾 3 - - - 28郾 6 - - - 57郾 2 - 摇 - 摇 - 摇
假色槭 A郾 pseudo鄄
摇 摇 sieboldianum - 2郾 1 7郾 7 - 摇 - 82 2 - - 14 39郾 6 - 摇 - 4 58郾 3 - 摇
蒙古栎 Q郾 mongolica 5郾 8 4郾 2 23 - 45郾 5 70郾 9 0 - 9 9郾 1 0 - 45郾 5 20 100 -
拧劲槭 A郾 triflorum - - - 17郾 7 - - - 0 - - - 0 - - - 100
青楷槭 A郾 tegmentosum - - 9郾 2 - 摇 - - 0 - - - 100 - - - 0 - 摇
色木槭 A郾 mono 7郾 7 2郾 5 9郾 4 15 33郾 3 84 3 11郾 1 8郾 3 9郾 7 28 5郾 6 58郾 3 6郾 3 69 83郾 3
山杨 P郾 davidiana 17郾 3 8 - 摇 - 0 36 - - 0 34 - - 100 30 - -
水曲柳 F郾 mandshurica - - 23 - - - 0 - 摇 - - 0 - - - 100 -
紫椴 T郾 amurensis 3郾 7 5郾 1 16 18郾 5 57 37郾 3 0 16郾 7 28郾 6 45郾 1 16郾 7 0 14郾 3 17郾 6 83郾 3 83郾 3
- 无分布 No observed.
图 5摇 不同演替阶段各类树种的重要值分布
Fig. 5摇 Distribution and multiple comparison of importance val鄄
ue for three types tree species at different succession stages.
不同小写字母表示演替阶段间差异显著(P<0郾 05) Different small
letters meant significant difference among stages at 0. 05 level.
将上述各组与树种的耐阴程度相对应,可将树种分
成三大类:第 1 组属于喜光树种;第 2 组为耐阴能力
低于红松的阔叶树和槭树类树种;第 3 组为耐阴能
力高于红松的树种(含红松).
摇 摇 由图 5 可以看出,演替阶段玉以第 1 组阳性树
种占绝对优势,第 3 组次之,第 2 组只有部分分布;
演替阶段域第 1 组树种减少,第 3 组树种增加,第 2
组树种分布较少;演替阶段芋中,第 3 组树种在群落
中占绝对优势,第 2 组树种得以发展,而第 1 组树种
几乎退出演替系列;演替阶段郁主要由第 3 组树种
组成,其他两组树种在群落中所占比例极低.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 森林群落的演替变化
本研究所选演替系列中,群落的乔木种数不断
减少,个体数先增加后降低,符合森林群落一般演替
规律,可以代表红松阔叶林的演替发展过程.与择伐
干扰[24]相比,皆伐后长白山区乔木种丰富度和
Shannon多样性指数变化均较小;但 Simpson 优势度
指数变化趋势不同,皆伐干扰生态优势度指数的变
化较小,择伐干扰后恢复前期变化大、后期变化较
小.
随演替的进行,群落的树种种数不断减少,树种
株数先增加后降低. 样方得分与演替时间的二次拟
合曲线较好地反映了 4 组调查林分随演替时间发
展,到达演替顶极再衰败的过程.
3郾 2摇 不同演替阶段优势种的变化
各演替阶段优势种的总胸高断面积排序为:演
替阶段玉<演替阶段域<演替阶段芋<演替阶段郁,
最大重要值的排序为: 14郾 01 < 18郾 68 < 21郾 89 <
27郾 05),说明随着演替发展,不同演替阶段优势种
的优势地位不断提高;但各优势树种在群落不同演
替阶段中所处的地位不同. 有些树种在演替早期的
地位较高,随着演替发展,其地位不断降低,进而逐
渐退出演替系列.例如臭冷杉和落叶松只在演替阶
段玉存在,白桦、大青杨和山杨只在演替阶段玉和域
中存在.有些优势树种(如红松、色木槭、紫椴)存在
于演替的各阶段,其重要性随着演替发展不断提高;
078 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
有些优势树种 (如蒙古栎和水曲柳等)则变化不
大[25] .还有些树种(如拧劲槭等)在演替的后期,其
重要性地位才得到较大提升.
3郾 3摇 优势种的耐阴性分析
乔木种重要值在 PCA 排序图第一轴的得分基
本上反映了森林群落演替变化过程中树种更替的规
律.白桦、山杨、黄檗、春榆、蒙古栎和大青杨与演替
时间存在负相关关系,在演替的前期(演替玉、域阶
段)占据着较高的地位;紫椴、假色槭、拧劲槭、水曲
柳、青楷槭、红松和色木槭与演替时间存在正相关关
系,在演替的后期(演替芋、郁阶段)占据着较高的
地位.说明森林群落不同演替阶段的优势树种数目
和组成不同[25] . 随着演替的发展,优势树种的种数
不断减少.演替前两个阶段以喜光和耐阴能力高于
红松的树种为优势种,如第 1 组的白桦、山杨和大青
杨在演替早期占据重要地位,随后由于存活年龄较
短(<100 a)、耐阴能力差等原因而逐渐退出演替.
其中,红松和色木槭等树种凭借自身耐阴能力强、存
活率高的优势,其重要性地位不断提高,成为各演替
阶段都占据优势地位的树种.
植物耐阴性是由植物的遗传特性和对外部光环
境变化的适应性决定的[26] .优势种耐阴能力的大小
是引起群落和树种更替变化的重要原因之一. 这是
因为森林群落在演替进程中,逐渐抑制了对光照条
件要求高的树种的繁殖, 为耐阴物种提供了生存条
件,因此,耐阴能力强的树种取代耐阴能力弱或者喜
光的树种是必然的发展趋势. 长白山红松阔叶林演
替的发展基本上就是随着白桦、山杨、黄檗、春榆等
阳性或者半阴性树种不断减少,紫椴、水曲柳、红松、
色木槭等阴性树种不断增加的过程.
致摇 谢摇 中国科学院沈阳应用生态研究所张伟东、王晓伟和
赵大昌对文章提出修改意见.
参考文献
[1]摇 Chapman JL, Reiss JL. Ecology: Principles and Appli鄄
cations. Cambridge: Cambridge University Press, 2001
[2]摇 Zhang Q鄄F (张全发), Jin Y鄄X (金义兴). Succession鄄
al trend of distributional pattern for population in Dalao.
Journal of Wuhan Botanical Research (武汉植物学研
究), 1996, 14(1): 41-46 (in Chinese)
[3]摇 Liu Y鄄C (刘玉成), Miao S鄄L (缪世利). The dynam鄄
ics of communities and dominant populations, the study
on secondary succession of evergreen broadleaved forests
on Jinyun Mountain. Acta Phyoecologicaet Geobotanica
Sinica (植物生态学与地植物学学报),1992, 16(1):
26-35 (in Chinese)
[4]摇 Chen Y鄄R (陈艳瑞), Yin L鄄K (尹林克). Community
composition and niche change characteristics of dominant
species in the wind鄄breaking and sand鄄fixing forest,
Xinjiang, China. Chinese Journal of Plant Ecology (植
物生态学报), 2008, 32 (5): 1126 - 1133 ( in Chi鄄
nese)
[5]摇 Zhang G鄄M (张光明), Tang J鄄W (唐建维), Shi J鄄P
(施济普), et al. Niche dynamics of dominant popula鄄
tions of Musa acuminata Colla pioneer community in
Xishuangbanna, SW China. Journal of Plant Resources
and Environment (植物资源与环境学报), 2000, 9
(1): 22-26 (in Chinese)
[6]摇 Guo Q鄄B (郭全邦), Ma P鄄A (马平安), Liu Y鄄C (刘
玉成). The real niche of dominant populations in forest
secondary sere in Mt. Jinyun. Geography and Territorial
Research (地理学与国土研究), 1998, 14(4): 49-51
(in Chinese)
[7]摇 Zhou X鄄Y (周先叶), Wang B鄄S (王伯荪), Li M鄄G
(李鸣光), et al. Analysis of the relatedness between
dominant populations and ecological factors in secondary
succession of forest community in Heishiding Nature Re鄄
serve. Journal of Tropical and Subtropical Botany (热带
亚热带植物学报), 1999, 7(4): 267-272 ( in Chi鄄
nese)
[8]摇 Liu Y鄄C (刘玉成), Du D鄄L (杜道林), Yue Q (岳摇
泉). Analysis of the relatedness of dominant populations
and ecological factors in the secondary succession forest
community of Jinyun Mountain. Chinese Journal of Plant
Ecology (植物生态学报), 1994, 18(3): 283 -289
(in Chinese)
[9]摇 Yu Z鄄L (于振良), Dong L鄄R (董立荣). Summary of
broadleaved Korean pine forest. Journal of Jilin Forestry
University (吉林林学院学报), 1996, 12(4): 235 -
238 (in Chinese)
[10]摇 Zhang J鄄C (张家城), Chen L (陈摇 力). A study on
judgment and evaluation of succession situation for forest
community with several dominant tree species in subtrop鄄
ical zone in China. Scientia Silvae Sinicae (林业科
学), 2000, 36(2): 116-121 (in Chinese)
[11]摇 Xu H鄄C (徐化成). Natural forest of Pinus koraiensis in
China. Beijing: China Forestry Press, 2001 ( in Chi鄄
nese)
[12]摇 Cheng B鄄R (程伯容), Xu G鄄S (许广山), Ding G鄄F
(丁桂芳), et al. The main soil groups and their prop鄄
erties of the natural reserve on northern slope of Chang鄄
bai Mountain. Research of Forest Ecosystem (森林生态
系统研究), 1981, 2: 196-206 (in Chinese)
[13]摇 Hao Z鄄Q (郝占庆), Li B鄄H (李步杭), Zhang J (张
健), et al. Broad鄄leaved Korean pine mixed forest in
1784 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郭利平等: 长白山红松阔叶林不同演替阶段优势种的变化摇 摇 摇 摇 摇
Changbaishan of China: Community composition and
structure. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态
学报), 2008, 32(2): 238-250 (in Chinese)
[14]摇 Dai L鄄M (代力民), Gu H鄄Y (谷会岩), Shao G鄄F
(邵国凡), et al. The Broad鄄leaved Korean Pine Mixed
Forest on Changbai Mountain of China. Shenyang: Lia鄄
oning Science and Technology Press, 2004 (in Chinese)
[15]摇 Cox GW. Trans. Jiang Y鄄X (蒋有绪). Laboratory
Manual of General Ecology. Beijing: Science Press,
1979 (in Chinese)
[16]摇 Dombois DM, Ellenberg H. Aims and Methods of Vege鄄
tation Ecology. New York: John Wiley and Sons, 1974
[17]摇 Oosting HJ. The Study of Plant Communities. San Fran鄄
cisco: Freeman, 1956
[18]摇 Chapman SB. Trans. Yang H鄄X (阳含熙). Method in
Plant Ecology. Beijing: Science Press, 1980 ( in Chi鄄
nese)
[19]摇 Fang J鄄Y (方精云),Wang X鄄P (王襄平), Shen Z鄄H
(沈泽昊), et al. Methods and protocols for plant com鄄
munity inventory. Biodiversity Science (生物多样性),
2009, 17(6): 533-548 (in Chinese)
[20] 摇 Guo L鄄P (郭利平), Ji L鄄Z (姬兰柱), Zhang W鄄D
(张伟东), et al. Forest recovery state in in wind disas鄄
ter area of Changbai Mountains, Northeast China. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2010, 21(6): 1381-1388 (in Chinese)
[21]摇 Tan L (覃摇 林). Complexity and Stability in the Forest
Communities. PhD Thesis. Guangzhou: Sun Yat鄄Sen
University, 2004
[22]摇 Zhang J鄄T (张金屯). Quantity Ecology. Beijing: Sci鄄
ence Press, 2004 (in Chinese)
[23]摇 Braak CJF ter, Smilauer P. CANOCO Reference Manual
and CanoDraw for Windows User爷 s Guide: Software for
Canonical Community Ordination Ver. 4. 5. Ithaca: Mi鄄
crocomputer Power, 2002
[24]摇 Jin Y鄄H (金永焕), Li D鄄Q (李敦求), Jiang H鄄X (姜
好相), et al. Changes in species diversity of natural
secondary forests after selective cutting disturbance in
Changbai Mountain. Journal of Jinlin Agricultural Uni鄄
versity (吉林农业大学学报), 2006, 28(1): 35-39
(in Chinese)
[25]摇 Zhang C鄄Y (张春雨), Zhao X鄄H (赵秀海), Zhao Y鄄Z
(赵亚洲). Community structure in different succession鄄
al stages in north temperate forests of Changbai
Mountains, China. Chinese Journal of Plant Ecology
(植物生态学报), 2009, 33(6): 1090-1100 (in Chi鄄
nese)
[26]摇 An F鄄L (安锋林), Lin W鄄F (林位夫). Significances
of plant shade鄄tolerance study and its advances. Chinese
Journal of Tropical Agriculture (热带农业科学 ),
2005, 25(2): 68-72 (in Chinese)
作者简介摇 郭利平,女,1984 年生,博士研究生.主要从事种
群生态、群落生态和生态系统过程与机理模拟研究. E鄄mail:
guolipingiae@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
278 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷