全 文 ：外源钙对干旱胁迫下烤烟幼苗光系统域功能的影响*
张会慧1 摇 张秀丽1 摇 许摇 楠1 摇 贺国强2 摇 金微微1 摇 岳冰冰1 摇 李摇 鑫1 摇 孙广玉1**
( 1 东北林业大学生命科学学院, 哈尔滨 150040; 2 中国烟草东北农业试验站, 黑龙江牡丹江 157011)
摘摇 要摇 以叶绿素快相荧光动力学曲线(OJIP)为探针,研究了外源钙对干旱胁迫下烤烟幼苗
光系统域(PS域)功能的影响. 结果表明:干旱胁迫降低了烤烟幼苗 PS域原初光能转换效率
(Fv / Fm)和电子传递速率(ETR),抑制了光合作用的原初过程,烤烟幼苗叶片发生了明显的
光抑制.叶面喷施 10郾 0 mmol·L-1CaCl2 溶液后烤烟叶片的光合电子传递能量比例(渍Eo)在干
旱胁迫下的降低幅度明显小于对照(喷施清水),电子转运效率(ETo / RC)在干旱胁迫下明显
高于对照.叶面喷施 CaCl2 溶液增加了PS域捕获光能用于光合电子传递的比例、剩余有活性
反应中心的效率和电子传递链中的能量传递,使烤烟叶片的光系统域在干旱胁迫下保持相对
较高的活性,从而提高了烤烟幼苗的抗旱能力.
关键词摇 烤烟摇 外源钙摇 干旱胁迫摇 PS域摇 光抑制
文章编号摇 1001-9332(2011)05-1195-06摇 中图分类号摇 Q945. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of exogenous CaCl2 on the functions of flue鄄cured tobacco seedlings leaf photosystem
域 under drought stress. ZHANG Hui鄄hui1, ZHANG Xiu鄄li1, XU Nan1, HE Guo鄄qiang2, JIN
Wei鄄wei1, YUE Bing鄄bing1, LI Xin1, SUN Guang鄄yu1 ( 1College of Life Science, Northeast Forest
University, Harbin 150040, China; 2China Tobacco Northeast Agricultural Experimental Station,
Mudanjiang 157011, Heilongjiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(5): 1195-1200.
Abstract: Taking chlorophyll a fluorescence transient OJIP as the probe, this paper studied the
effects of foliar spraying 10 mmol·L-1 of CaCl2 on the functions of photosystem 域 (PS域) in to鄄
bacco seedling leaves under drought stress. Drought stress decreased the conversion efficiency of PS
域 primary light energy (Fv / Fm) and electron transport rate ( ETR), and inhibited the primal
process of photosynthesis, resulting in an obvious photoinhibition. After the spraying of CaCl2, the
decrement of quantum yield for electron transport (渍Eo) under drought stress was obviously lower,
and the increment of electron transport efficiency of per reaction center (ETo / RC) was obviously
higher, compared with those after the spraying of water. Foliar spraying CaCl2 increased the amount
of PS域鄄captured light energy used for photosynthesis electron transport, the efficiency of surplus
active reaction center, as well as the energy transport in electron transport chain, making the PS域
remain relatively high activity under drought stress, and accordingly, the drought resistance of the
tobacco seedlings was improved.
Key words: flue鄄cured tobacco; exogenous calcium; drought stress; photosystem 域; photoinhibi鄄
tion.
*国家自然科学基金项目(30771746,31070307)和黑龙江省烟草专
卖局项目(2007,2009)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sungy@ vip. sina. com
2010鄄11鄄18 收稿,2011鄄02鄄24 接受.
摇 摇 烤烟幼苗在温室育苗移栽的过程中,由于培养
幼苗的营养钵体积较小,因此水分是限制烤烟幼苗
移栽期成活率的关键因子. 通过栽培措施来培育健
壮的幼苗提高烤烟幼苗移栽成活率是烤烟生产上亟
待解决的问题.干旱会影响植物光合作用中光系统
域(PS域)对光能捕获、光能吸收、电子传递和热耗
散等一系列过程.目前,叶绿素荧光技术已经广泛应
用到植物逆境生理的各个领域,特别是通过叶绿素
快相荧光动力学曲线(OJIP)可以推测出 PS域复合
体的生理状态,分析逆境胁迫对植物光合作用的作
用位点,是一种方便、快速、无损伤的探针[1-3],已经
成为研究植物抗逆性的重要手段之一[4-7] . Ca2+不仅
是植物生长必需的矿质营养,而且能够作为第二信
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 5 月摇 第 22 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2011,22(5): 1195-1200
使与 CaM结合偶联胞外信号与胞内生理生化反应,
通过稳定细胞壁、细胞膜结构[8]及诱导特异基因的
表达来提高植物对逆境的抗性[9-12],因此人们利用
外施钙的方法来提高植物的抗旱性,并且在苜
蓿[13]、玉米[14]、龙眼[15]和番茄[16]等作物上得以应
用.目前,有关钙调节烤烟抗旱性方面的研究尚不多
见,尤其以叶绿素快相荧光动力学曲线(OJIP)为手
段的研究更鲜见报道. 本试验以烤烟品种龙江 911
为材料,研究了外源钙在干旱胁迫下对烤烟幼苗叶
绿素荧光特性的影响,以期为提高烤烟移栽大田后
的抗旱能力提供基础数据和技术支持.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
试验于 2010 年 3 月在东北林业大学植物生理
实验室进行.供试烤烟品种为龙江 911,种子由黑龙
江省牡丹江烟草科学研究所提供. 3 月初播种,培养
基质为充分混匀的草炭土和石英砂,比例为 2 颐 1
(V / V). 在温度 25 益 / 23 益 (光 /暗)、光照强度
400 滋mol·m-2·s-1、光周期12 h / 12 h(光 /暗),相
对湿度 75%左右的人工气候箱中培养,定期浇水和
苗期管理.待幼苗长至四叶一心后,每周浇灌 1 次
1 / 2 的 Hoagland营养液. 待幼苗长到六叶一心时进
行移栽,移栽前对幼苗灌水 1 次,使土壤相对含水量
基本达到饱和,将幼苗移栽到直径 12 cm、高 15 cm
的培养钵中,每钵定植一株,培养基质采用持水性较
好的草炭土.
1郾 2摇 试验设计
幼苗移栽后当天,选取生长一致的幼苗作为试
验用苗,处理组喷施浓度为 10郾 0 mmol·L-1的 CaCl2
溶液,以喷施清水为对照(CK),于16:00进行叶面喷
施,正反面均匀喷施,喷至叶片上溶液形成细雾状均
匀小液珠欲滴为止,每处理 10 株.喷施 CaCl2 后,叶
片表面水分自然蒸干,为使叶面喷施 CaCl2 被充分
吸收,待叶片表面 CaCl2 溶液蒸干后,重复喷施 1
次,用法和用量与第 1 次相同.停止供水自然干旱以
达到水分胁迫的效果. 分别在处理后的第 1、4、7 和
第 10 天(土壤相对含水量分别为 85% 依5% 、65% 依
5% 、45% 依5%和 25% 依5% )进行各生理指标的测
定,土壤相对含水量采用称量法测定.
1郾 3摇 测定项目与方法
叶绿素荧光指标采用便携式脉冲调制荧光仪
(FMS鄄2,Hansatch 公司,英国),于9:00—11:00选择
经过充分光照从上往下数第 2 片完全展开叶片进行
测定,先将叶片用暗适应夹进行30 min的暗适应,然
后参照 Hu等[17]的方法测定初始荧光(Fo)、最大荧
光(Fm)、最大光化学效率(Fv / Fm)和电子传递速率
(ETR)等. 利用 Mini 调制式掌上叶绿素荧光仪
(FluorPen FP 100 max,捷克)测定经过 0郾 5 h暗适应
后倒数第 2 片完全展开叶片 2 ms 时的相对可变荧
光(Vj)、荧光上升的初始斜率(Mo)、2 ms 时有活性
反应中心的开放程度(追o)、原初光化学反应的最大
量子产额 ( 渍Po )、非光化学猝灭的最大量子产额
(渍Do)、吸收光能用于 QA -以后电子传递的能量比
例(渍Eo)、单位反应中心吸收的光能(ABS / RC)、单
位反应中心捕获的用于还原 QA 的能量(TRo / RC)、
单位反应中心捕获的用于电子传递的能量(ETo /
RC)和单位反应中心耗散掉的能量(DIo / RC)等.
1郾 4摇 数据处理
运用 Excel和 SPSS 软件对试验数据进行统计
分析,图中数据为 3 次重复的平均值依标准差(SE),
并采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小显
著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 外源钙对干旱胁迫下烤烟幼苗 Fo、Fm、Fv / Fm
和 ETR的影响
干旱胁迫明显增加了烤烟幼苗的 Fo,降低了
Fm、Fv / Fm 和 ETR 参数,说明干旱胁迫使PS域受到
伤害,PS域反应中心发生降解或受到破坏,进而降
低了PS域原初光能转换效率和电子传递速率,抑制
了光合作用的原初过程,降低了碳同化的运转和有
机物的积累. 而叶面喷施 10郾 0 mmol·L-1的 CaCl2
溶液处理下 Fo 明显低于 CK(P<0郾 05),Fm、Fv / Fm
和 ETR分别高于 CK,在干旱处理的第 10 天分别比
CK 高 13郾 0% 、0郾 9%和 20郾 6% ,除 Fv / Fm 外,Fm 和
ETR均达到显著差异水平(P<0郾 05),说明叶面喷施
10郾 0 mmol·L-1的 CaCl2 溶液能相对增加PS域反应
中心的活性(图 1).
2郾 2摇 外源钙对干旱胁迫下烤烟幼苗 QA -氧化还原
状态的影响
由图 2 可以看出,随着干旱胁迫的加剧,QA -的
积累量和 QA 被还原的相对速率均明显增加,QA 被
完全还原时所需的能量下降,表明干旱胁迫抑制了
PS域受体侧 QA 向 QB 的电子传递.但叶面施钙处理
6911 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 1摇 外源钙对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片 Fo、 Fm、 Fv / Fm 和 ETR的影响
Fig. 1摇 Effects of exogenous CaCl2 on Fo, Fm, Fv / Fm and ETR of flue鄄cured tobacco seedling leaves under drought stress.
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant difference between treatment and control at 0郾 05 level. 下同
The same below.
图 2摇 外源钙对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片 QA -氧化还原状态
的影响
Fig. 2 摇 Effects of exogenous CaCl2 on QA - oxidation of flue鄄
cured tobacco seedling leaves under drought stress.
的烤烟幼苗在干旱胁迫过程中 Vj 和 Mo 均低于 CK,
特别是在干旱胁迫第 10 天,分别比 CK低 15郾 7%和
10郾 4% ,而 Sm 比 CK 高 13郾 3% ,差异显著 ( P <
0郾 05),说明叶面施钙可以明显减缓干旱胁迫下电
子传递速率的降低,这与 ETR的变化结果一致.
2郾 3摇 外源钙对干旱胁迫下烤烟幼苗能量分配参数
的影响
干旱胁迫下烤烟幼苗的 追o 明显降低,但叶面
施钙处理的 追o 下降程度明显低于 CK,在干旱处理
第 10 天,叶面喷施 10郾 0 mmol·L-1的 CaCl2 溶液处
理下追o 比 CK低 6郾 4% .随着干旱胁迫时间的延长,
烤烟幼苗叶片 渍Po 降低,而 渍Do 增加,从而导致用
于 QA -以后的电子传递能量比例 渍Eo 减少. 但叶面
施钙处理的烤烟幼苗 渍Po 和 渍Eo 均明显大于 CK,干
旱胁迫第 10 天时,施钙处理的 渍Eo 与干旱第 1 天相
比下降了 20郾 4% ,而对照与第 1 天相比下降了
25郾 1% (图 3).
2郾 4摇 外源钙对干旱胁迫下烤烟幼苗单位 PS域反应
中心比活参数的影响
由图 4 可以看出,干旱胁迫下单位反应中心吸
收的光能 ABS / RC 有小幅度的增加,但干旱导致了
DIo / RC的大幅度增加和 TRo / RC、ETo / RC的降低,叶
面喷施 10郾 0 mmol·L-1的 CaCl2 溶液处理下ETo / RC
在第 10天时比 CK高 3郾 7%,说明施钙处理能增加剩
余有活性中心的效率和电子传递链中的能量传递,保
证干旱胁迫下烤烟幼苗生长所需的能量供应.
79115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张会慧等: 外源钙对干旱胁迫下烤烟幼苗光系统域功能的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 外源钙对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片能量分配参数的影响
Fig. 3摇 Effects of exogenous CaCl2 on the parameters of energy flux rates of flue鄄cured tobacco seedling leaves under drought stress.
图 4摇 外源钙对干旱胁迫下烤烟幼苗 ABS / RC、TRo / RC、ETo / RC和 DIo / RC的影响
Fig. 4摇 Effects of exogenous CaCl2 on ABS / RC, TRo / RC, ETo / RC and DIo / RC of flue鄄cured tobacco seedling leaves under drought
stress.
3摇 讨摇 摇 论
研究表明,干旱胁迫不仅伤害植物的细胞膜,而
且抑制植物光合碳同化,进而加重光抑制[18] . 目前
干旱胁迫对光系统域的伤害被认为是抑制植物光合
作用的重要原因之一.本研究结果表明,干旱胁迫能
够影响烤烟幼苗的光合电子传递和光合磷酸化等生
理生化过程,使PS域反应中心发生降解或受到破
坏,明显增加了烤烟幼苗的 Fo,降低了 Fm、Fv / Fm 和
ETR等参数,降低了PS域原初光能转换效率和电子
传递速率,抑制了光合作用的原初过程,降低了碳同
化的运转和有机物积累,还会使光合机构受到损伤,
导致光合能力下降. 有研究表明,Ca2+作为叶绿体
PS域不可缺少的组分在稳定细胞膜结构和维持系
统域的中心活性方面均有重要作用[19-21] .本试验结
果也表明,叶面喷施 10郾 0 mmol·L-1的 CaCl2 溶液
8911 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
明显增加了烤烟幼苗叶片类囊体膜上的电子传递能
力,提高了烤烟幼苗叶片的光能转换效率,这可能与
Ca维持了类囊体膜的稳定性有关.
Vj 表示在 OJIP 曲线上 j 点所关闭反应中心的
数量或 QA 的还原量,即 QA -的积累量,Mo 表示相对
荧光的初始斜率,可以用来表示 QA 被还原的相对
速率,Sm 表示 QA 被完全还原时所需的能量,Vj、Mo
和 Sm 是分析PS域受体侧 QA 到 QB 电子传递速率和
PS域反应中心受体侧 PQ 库大小的重要指标[22] .干
旱胁迫下,QA -的积累量和 QA 被还原的相对速率均
明显增加,QA 与被完全还原时所需的能量下降,使
2 ms时有活性的反应中心开放程度降低,表明干旱
胁迫抑制了PS域受体侧电子从 QA 向 QB 的传递,这
可能是由于捕光色素的降解或天线色素分子结构的
变化,或 D1 蛋白的降解使光合电子传递链上的 QB
从蛋白复合体上脱落,电子传递链的电子受体库降
低,从 QA -进入电子传递链的数量降低,从而使叶绿
素 a 荧光到达 Fm 的时间缩短造成的. 而叶面喷施
10郾 0 mmol·L-1的 CaCl2 溶液可以使烤烟幼苗在严
重干旱胁迫下用于 QA -以后的电子传递能量比例增
加,相对增大了有活性反应中心的开放程度和电子
传递速率,减轻了烤烟幼苗在干旱胁迫下的光抑制.
这一方面是由于 Ca2+可与类囊体膜中的磷脂分子形
成钙盐,维持膜的结构和功能,增强细胞膜结构的稳
定性[23];另一方面,Ca2+能与天线色素 CP29 蛋白结
合,改变 CP29 蛋白的构象,维持天线色素复合体的
功能,避免蛋白复合体的脱离或解体[24],从而保持
了光合电子传递的顺利进行.
随着干旱胁迫时间的延长,PS域电子受体侧 QB
位点的改变和 PQ 库容量的降低(图 2),烤烟幼苗
叶片 渍Po 降低,而 渍Do 增加,从而导致用于 QA -以后
的电子传递能量比例 渍Eo 减少(图 3),但干旱胁迫
使 ABS / RC 有小幅度的增加,使 DIo / RC 大量增加,
TRo / RC、ETo / RC降低,这可能是由于干旱导致反应
中心的降解或失活,使剩余的有活性中心效率提高,
从而使单位反应中心吸收的光能有所增加,这与冯
胜利等[25]在加工番茄上的研究结果一致.干旱胁迫
下烤烟幼苗叶片通过热耗散来散失更多的光能,从
而保护光合电子传递链不被过剩的激发能破坏,进
而减轻过多的激发能对PS域反应中心的伤害,但过
多的热耗散比例也降低了用于还原 QA 的能量. 叶
面喷施 10郾 0 mmol·L-1的 CaCl2 溶液不仅能相对增
加烤烟幼苗叶片在干旱胁迫下捕获的光能,相对增
加被捕获光能用于光合电子传递的量,而且增加了
剩余有活性中心的效率和电子传递链中的能量传
递,从而可以产生更多用于碳同化的 NADPH 和
ATP以满足干旱胁迫下烤烟幼苗的能量需求,提高
其抗旱性.
综上所述,干旱胁迫使烤烟幼苗的光系统域受
到伤害,而叶面喷施 10郾 0 mmol·L-1的 CaCl2 溶液
能使光系统域在干旱胁迫下保持较高的活性,这可
能是其增加烤烟幼苗抗旱能力的主要原因之一.
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作者简介摇 张会慧,男,1986 年生,硕士. 主要从事植物生理
生态研究. E鄄mail: xtwfwf@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
0021 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷